鲜食葡萄采后软化机制的研究进展

朱丹实,赵丽红,葛永红,曹雪慧,励建荣,*,孟宪军

(1.渤海大学食品科学研究院,渤海大学化学化工与食品安全学院,辽宁省食品安全重点实验室,辽宁锦州 121013；2.沈阳农业大学食品学院,辽宁沈阳 110866)

鲜食葡萄采后软化机制的研究进展

朱丹实1,2,赵丽红1,葛永红1,曹雪慧1,励建荣1,*,孟宪军2,*

(1.渤海大学食品科学研究院,渤海大学化学化工与食品安全学院,辽宁省食品安全重点实验室,辽宁锦州 121013；2.沈阳农业大学食品学院,辽宁沈阳 110866)

我国是世界上鲜食葡萄生产大国,葡萄采后浆果软化导致其贮藏品质劣变。本文从水分损失、细胞壁多糖降解、细胞壁酶的作用方面,综述了葡萄浆果采后软化机制的研究进展,旨在为有效控制葡萄浆果软化,提高鲜食葡萄贮藏品质,开发有效的葡萄保鲜技术提供理论参考。

鲜食葡萄,采后软化,机理,研究进展

葡萄又名山葫芦、草龙珠、欧洲蒲桃等,为葡萄科葡萄属浆果类水果,是世界栽培最早、分布最广的水果之一,现已与苹果、柑桔、梨、香蕉并列为我国五大水果,共占水果总量的44.2%。葡萄不仅味美,且营养丰富,果实中含有15%～25%葡萄糖和果糖,0.3%～1.5%有机酸,0.01%～0.1%果胶,0.3%～0.5%矿物质与多种氨基酸、维生素、蛋白质、粗纤维等,这些营养成分使葡萄风味独特。其所含热量也远低于苹果、梨等大宗水果。此外,葡萄中还含有白藜芦醇与多酚等重要的药食两用活性成分[1]。

近年来,我国的葡萄产量发展较快,2012年产量已达1054.3万吨[2],年增长速度达到16.28%。目前,我国栽培的葡萄70%用于鲜食,其次是酿酒和制葡萄干[3]。葡萄是非跃变型果实,无明显后熟期,所以充分成熟后采收品质较好。由于其汁多皮薄,采后果实质地也在不断劣化,内部组织水分大量流失、果肉软化、风味变差,贮藏、运输均较困难,每年葡萄腐烂损失率达20%以上[4]。因此,做好葡萄采后的贮藏保鲜研究具有重要的经济意义。近年来,研究学者对呼吸跃变型果实软化的研究较多,对非呼吸跃变型果实软化的研究较少。研究表明,果实失水和细胞壁多糖的降解是果实软化的关键[5-7]。

1 葡萄采后水分变化对其物理与生理变化的影响

果实采摘脱离植物母体后到其真正的细胞死亡期间,仍维持着新陈代谢活性,并能对内部和外部的刺激和应力作出反应,导致果实结构、成分发生改变[8]。采后贮藏的原则就是要尽量降低其代谢活性,维持果实采摘时的理化性质。失水是导致果实采后软化的重要因素[9-11],也是对采后水果化学组成和代谢活性影响的关键。由于失水造成细胞膨压的下降[12],进而影响到细胞壁的完整性,直接影响到果实硬度,造成果实软化。

1.1 葡萄采后失水的物理过程

葡萄采后失水是一个复杂的物理过程。水分的迁移会导致细胞内物质分布改变,进而引起葡萄质地变化。在对红宝石葡萄失水的研究发现,随着温度增长,葡萄失水增多,导致细胞收缩,但细胞结构未发生改变。由于果实表面失水要比内部失水快,内部压力增加,会导致局部组织的破裂或穿孔现象[13],这种微观结构的变化也使果实物理性状与质地改变[10]。随着水分的迁移,非挥发性的物质会随着水分移至果实表面,进而沉淀。这样一方面维持了果实的形状,同时降低了水分的散失速率。Ramos等[9]研究表明,随着葡萄表皮失水,细胞间隙减小,细胞挤压形成栅栏,使水分与气体的渗透速度降低,从而形成表皮微气调的作用。

葡萄失水过程与环境因素密切相关。温度是普遍认同的重要影响因子,随着温度的升高葡萄的失水速率增加。一般来说,0℃左右的高湿条件对葡萄贮藏期的延长效果显著。这种微冻状态虽能形成部分冰晶,但细小冰晶不会对葡萄浆果组织造成明显伤害[14]。然而某些品种的葡萄对0℃以下的低温非常敏感[15],因此有必要研究葡萄中的水分在不同温度下的转化过程。其次,环境湿度也是重要的影响因子。葡萄失水同细胞内的饱和蒸汽压(Saturation Water Vapor,SVP)与外界的水蒸汽压(Water Vapor,VP)间的压差(Vapor Pressure Deficit,VPD)有关[16]。尽管葡萄表面有一层较厚的蜡质结构,可降低部分水分散失,但Andrea等的研究表明[17],环境湿度的降低仍能加速水分的散失速率。葡萄采后保鲜过程中,需控制环境因子来减小压差。

1.2 采后失水对葡萄生理的影响

葡萄的水分含量在80%以上,为葡萄中含量最高的成分。葡萄采后果实外部水分供给的中断,因此有效保持了果实内部水分,对维持葡萄贮藏品质至关重要。葡萄一般采后生理活性较低,但水分散失也影响着葡萄的嫩度、脆度,保持其风味,因此与其落粒、萎蔫、皱缩等品质劣变密切相关[18]。

据Theodore等[17,19]报道,植物细胞失水0.5%,细胞壁酶活性开始升高,其呼吸和乙烯的生成速率加快,直接对其色泽、口味和营养成分在内的果实品质特性产生影响。在葡萄长期贮藏过程中失重高达10%～40%,显著影响浆果细胞内的糖类、有机酸等物质的浓度及含量。Fabio等[8]研究表明,随着葡萄浆果失水增加,糖类物质浓缩,而有机酸含量趋于维持稳定或稍微下降来增加酒石酸的有效浓度并降低苹果酸的浓度,而二者可能是呼吸作用的重要底物,因此失水对葡萄呼吸作用影响显著。Costantini等[16]研究得出,葡萄的失重率在10%～22%时,呼吸速率仍持续增长,ABA含量、脂氧合酶活性及主要的C6化合物含量在葡萄失重率为11.7%时达到最高。结合脯氨酸、蛋白含量等其他指标测定,推测葡萄代谢的两次代谢高峰期分别出现在失重率为11.7%与19.5%之后。代谢活性与水分含量的改变还使葡萄花青素等活性成分明显降低[20]。此外,葡萄挥发性风味物质的种类和含量也与失水强度、失水速率显著相关[21]。

2 葡萄采后细胞壁的降解对果胶与其他多糖大分子的影响

细胞壁作为支撑细胞形态的主要物质,其成分、结构及其变化是研究果实软化的另一重要因素,目前普遍认为细胞壁结构破坏及细胞壁物质降解是果实软化的重要原因。植物细胞壁主要由90%多糖与10%结构蛋白、酶和脂肪酸构成。Stephen[22]认为,构成细胞壁的多糖主要有三类:以β-D-葡萄糖残基为主的通过β-1,4糖苷键相连的纤维素构成细胞壁骨架；一种或几种单糖缩合而成的半纤维素；以及细胞壁中胶层的主要成分,即由半乳糖醛酸构成的果胶物质。各组分间通过共价键、氢键、离子键、疏水相互作用与随机填充构成细胞壁。

2.1 果胶的降解

采后随着果实软化,葡萄细胞壁结构变化较大,Kylie[23]等研究表明,细胞壁中胶层基质明显崩溃。果胶是主要存在于中胶层的一类复杂的胶态物质[24],其基本结构为D-半乳糖醛酸以α-1,4-糖苷键连接成的长链,其中部分半乳糖醛酸的羧基发生甲基酯化,有的在线状主链上插入富含阿拉伯聚糖和半乳糖侧链的鼠李糖。果胶主链中半乳糖苷部分称为“平滑”区,富含鼠李糖区称为“毛发”区[25],这种不规则链状结构对维持果肉水分及质构特性至关重要。根据与纤维素等物质的交联、结合程度及理化性质的不同,果胶物质实质上可以分为原果胶、可溶性果胶和果胶酸三类物质。果实软化常常伴随着原果胶的降解以及可溶性果胶和果胶酸的增加[26]。

葡萄是非呼吸跃变型果实,需要在完全成熟时采摘,此时大部分的原果胶都已转化为可溶性果胶,但贮藏过程中果胶精细结构会发生转变。而不同果蔬品种的果胶结构也有显著差异,Wang利用原子力显微镜(AFM)研究了两组不同大枣成熟前后的果胶结构差异及中性糖组成的改变[27],他认为这些变化可以代表大枣主要理化性质的改变。大枣中75%以上的果胶都是水溶性果胶,两个品种的大枣果胶都主要是由半乳糖、鼠李糖和半乳糖醛酸构成,成熟前后果胶链宽是有差别的,没有成熟大枣的果胶链宽在47～70nm之间,而成熟的大枣果胶细长,链宽都低于40nm。Yang利用AFM研究黄桃气调贮藏过程中水溶性果胶(WSP)的分支结构及宽度的变化[28],表明小分子量的WSP的随贮藏时间延长而增多,通过气调可以抑制WSP的降解,黄桃果胶主链由4个基本单元构成,链宽分别为11.719、15.625、19.531、35.156nm,推测WSP分子基本构象为这四个基本单元平行或交联结合构成。

2.2 其他多糖大分子的降解

除了中胶层降解外,纤维素、半纤维素类多糖在果实成熟和软化过程中也有所变化。学者们已经在西红柿[29]、鳄梨[30]、柿子[31]等水果的软化过程中证实了其半纤维素分子量分布状态发生了改变。虽然Kylie等[32]研究表明,成熟的葡萄浆果中纤维素和多聚半乳糖醛酸聚糖是主要的多糖,占细胞壁多糖的30%～40%。然而,由于葡萄软化初期主要以果胶物质的转化和降解为主,而纤维素的降解一般发生在软化后期,此时葡萄已基本失去食用价值,因此,对纤维素木葡聚糖分子量分布的改变及降解导致葡萄软化的报道较少。

细胞壁的中性糖也在果实的贮藏过程相应转化,Laurent[33]研究了葡萄细胞壁中主要的中性糖成分,发现伴随着葡萄浆果的成熟和软化,细胞壁中半乳糖含量明显降低,葡萄糖含量显著增加,其他中性糖含量变化不大。因此推断半乳糖的缺失和葡萄果实软化直接相关,这也说明了果胶降解对果实软化的重要作用。

3 果胶酶对葡萄软化的影响

细胞壁修饰酶的作用被认为是影响果胶降解及水果软化的重要因素[34]。许多团队都致力于从基因改造上抑制特定酶活,从而缓解软化进程[35]。细胞壁复杂的酶系统在果实软化过程中起着积极作用,而针对不同原料特性,果实软化的关键酶不同。葡萄软化以果胶降解为主,因此葡萄细胞壁酶活力的研究应以果胶降解相关酶活力变化的研究为主。

3.1 多聚半乳糖醛酸酶

多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,简称PG)是果实成熟软化的关键酶之一,主要功能是将果实细胞壁多糖中的多聚半乳糖醛酸降解为半乳糖醛酸,导致果实软化[36-37]。Klein等[38]以鳄梨和苹果为研究对象,通过电子显微镜观察了其细胞壁结构的变化,证实了由PG造成了中胶层物质的溶解,导致了细胞间聚合力的丧失。然而,对猕猴桃的研究表明,果实的软化过程中PG活性增加很少。Giovannoni等[39]将PG基因接在一个可被乙烯诱导或丙烯诱导的启动子之后,转入西红柿果实成熟的突变株中,PG的作用虽然导致可溶性果胶的增加,但是并未导致果实软化。

PG按作用方式分为多聚半乳糖醛酸内切酶(endo-PG,EC 3.2.1.15)和多聚半乳糖醛酸外切酶(exo-PG,EC 3.2.1.67)两种。exo-PG主要水解果胶分子的非还原端,使多聚半乳糖醛酸从链端逐个水解,但对果胶分子中的鼠李糖残基和被酯化的糖醛酸不起作用。exo-PG主要存在于果实发育的早期和成熟期,对底物特异性较弱。endo-PG则可从分子中间割断多聚半乳糖醛酸链,在果实成熟的后期占绝对优势,对底物的特异性较强。多数水果同时存在exo-PG和endo-PG[40-41]。陈发河等[42]发现葡萄浆果脱落与多种果胶酶活性密切相关,其中PG合成及活性受到乙烯等植物生长调节物质的影响,PG的表达可引起胞壁结构改变及其他胞壁水解酶的释放进而加速成熟的后续过程。

3.2 葡聚糖内切酶

细胞壁中的葡聚糖内切酶(endo-β-1,4-D-glucanase或EGase)水解连接非取代残基的葡聚糖链上的β-1,4-D-糖苷键。EGase的理论上是作用于纤维素、木葡聚糖[43]或葡聚甘露糖,其上由β-1,4-D-糖苷键连接的葡聚糖有利于底物与酶的结合[44-45]。Cosgrove[46]认为EGase促进了连接纤维素、木聚糖和果胶的微纤维降解。随着EGase活性的提高,细胞壁粘度将会发生改变。朱丹实等[47]研究巨峰葡萄不同冷藏温度(0℃和4℃)下与葡萄中PE、EGase、endo-PG和exo-PG活性的变化规律,表明EGase、endo-PG和exo-PG活性变化对巨峰葡萄贮藏过程中质地变化起到较为重要的作用。

3.3 果胶酯酶

果胶酯酶(pectin esterase,PE)广泛存在于高等植物组织中,是参与果胶水解的主要酶[42,48]。果胶甲酯酶(PME)作用是水解果胶分子中甲酯化的C6羧基,使甲基化的糖醛酸脱去甲氧基生成多聚半乳糖醛酸和甲醇[49-50]。果胶去甲酯化后,羧基基团改变细胞壁的pH和电位,使果胶结构更易被PG降解,因此推测PME作用是PG作用的必要前提。据修德仁测定[3],巨峰葡萄果胶甲酯酶活性较龙眼葡萄高6.56倍。寇丽萍等[51]研究热空气和热水处理对红地球葡萄细胞壁酶活性的影响,表明热处理可显著抑制轻度加工葡萄的PG活性提高与贮藏后期的PE活性。葡萄硬度与PE活性显著负相关性,但与PG活性不相关。

3.4 糖苷酶

近年来,部分果实软化的机理研究也开始涉及降解细胞壁多糖组分的糖苷酶研究[52-54],这些糖苷酶可降解具有支链的多聚糖醛酸从而使果胶降解,而不同糖苷酶在不同的原料体系中起到的作用也各不相同。Konozy[55]从3个番茄品种的细胞壁中提取了与软化相关的四种糖苷酶:α-半乳糖苷酶、β-半乳糖苷酶、β-甘露糖苷酶和β-葡萄糖苷酶,表明3个品种番茄中糖苷酶在番茄不同发育时期的活性变化各不相同,而糖苷酶的活性与番茄中蛋白质含量相关性也不大,因此研究单一果蔬品种中糖苷酶活性,并不具有普遍的适用性。

4 前景与展望

鲜食葡萄采后由于水分损失和果胶类物质降解导致浆果软化,如能采取适当方法控制葡萄贮藏过程中的水分损失、果胶降解,并抑制细胞壁酶活性,就可提高葡萄贮藏稳定性,保持葡萄的硬度、韧性等质构特性,进而有效延长其货架期。目前,对于鲜食葡萄采后软化机理的研究较少,大量的研究集中在通过气调、涂膜、臭氧等保鲜手段来减缓葡萄的软化过程。尽管许多研究都表明葡萄贮藏过程中失重明显,软化严重,但对葡萄软化机理的研究还不是十分清晰,环境因素对葡萄软化的影响规律尚不明晰。研究葡萄采后软化机理并分析不同环境贮藏过程中葡萄软化主导因素,才能采取相应手段加以控制,进而在货架期内更好的维持葡萄贮藏品质。

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Research advances in postharvest softening mechanism of table grape

ZHU Dan-shi1,2,ZHAO Li-hong1,GE Yong-hong1,CAO Xue-hui1,LI Jian-rong1,*,MENG Xian-jun2,*

(1.Research Institute of Food Science,Bohai University. College of Chemistry,Chemical Engineeringand Food Safety,Bohai University. Food Safety Key Lab of Liaoning Province,Jinzhou 121013,China;2.College of Food Science,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110866,China)

China is a large producer country of table grapes in the world. Postharvest softening led to quality deterioration of grape berry. The research advances of postharvest softening mechanism from these main factors,such as water loss,polysaccharides degradation and enzymes activity in cell wall were summarized in this review. This might provide theoretical references in controlling softening of the table grape in order to improve storage quality and develop preservation technology effectively.

table grape;postharvest softening;mechanism;research advances

2014-06-12

朱丹实(1978-)，女，博士，副教授，研究方向：农水产品贮藏加工。

*通讯作者:励建荣(1964-)，男，博士，教授，主要从事果蔬、水产品贮藏加工与质量安全控制方面的研究。 孟宪军(1960-)，男，博士，教授，研究方向：食品制造与保藏。

辽宁省食品安全重点实验室开放课题(LNSAKF2011026)；辽宁省食品质量与安全优秀教学团队项目(SPCX12)。

TS205.9

A

1002-0306(2015)03-0389-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.03.076