韭菜迟眼蕈蚊研究进展

李文香，杨玉婷，吴青君，徐宝云，王少丽，张友军＊

（1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2.河北北方学院农林科技学院，张家口 075000；3.长江大学农学院，荆州 434000）

韭菜迟眼蕈蚊（BradysiaodoriphagaYangetZhang），属于双翅目（Diptera）眼蕈蚊科（Sciaridae），迟眼蕈蚊属（Bradysia）［1］，是葱韭蒜类蔬菜重要的地下害虫，尤喜食韭菜，其幼虫俗称韭蛆。该虫虫体小、繁殖快、世代重叠严重、研究难度大，危害面积广，一般地块减产40%～60%［2-4］。长期以来为减轻其危害，菜农主要采用化学农药灌根防治幼虫，因用药量大而导致蔬菜产品农药污染严重。据北京市场1994 年调查，商品韭菜中有机磷农药超标率100%［5］。因误食“毒韭菜”，急性中毒事件时有发生，严重危害消费者的身体健康。

1979年 至2012 年33 年间有关韭菜迟眼蕈蚊的报道主要集中在生物学特性和化学防治方法等方面。近几年，由于韭菜农药残留超标严重，“无公害”或“有机、绿色”韭菜的生产成为热门话题，韭菜迟眼蕈蚊的防治也趋向于物理防治和生物防治。本文对韭菜迟眼蕈蚊现有的研究成果进行了综述，重点分析了在防治过程中存在的问题，为以后的研究与防治提供新的思路。

1 韭菜迟眼蕈蚊生物学

1.1 韭菜迟眼蕈蚊的形态特征

1985 年杨集昆将韭蛆命名为韭菜迟眼蕈蚊，并对其形态特征进行了描述。该虫主要特征为成虫复眼在头顶形成细“眼桥”；翅脉简单，亚前缘脉1条，上面具有2 列毛；径脉主干分为R1和RS，分别具有1列毛，其间有一横脉；中脉主干消失，两条分支却清晰可见；肘脉两条［1］。成虫具有雌雄二型现象，容易辨别；通过查看蛹腹部末端是否具有抱握器也可鉴定雌雄［7］。

1.2 韭菜迟眼蕈蚊的分布与危害

在我国，东至辽宁，西至甘肃，北至内蒙古，南至台湾的18 个省（市、自治区）均有韭菜迟眼蕈蚊分布，以中东部地区受害最为严重。其幼虫在地下群集咬食寄主根茎或鳞茎致地下部分腐烂，地上植株成墩萎蔫，干枯而死。如河南中牟蒜区受害面积占45% 左右，严重地块高达100%；在山东主要菜区济宁、枣庄、济南、淄博、潍坊、滨州、泰安及德州等地，因气候适宜，该虫普遍发生较重，被害率一般在20%～30%，适宜发生又不防治的地块损失高达60% 以上［2-3，8］。

1.3 韭菜迟眼蕈蚊的发生规律

环境如温度、湿度、降水、寄主植物的品种及覆盖面积是影响昆虫种群发生发展的主要因素，其中温度和湿度对韭菜迟眼蕈蚊影响较大，适度低温和高湿对其生存有利，而过高温度和湿度或低温、低湿可降低其存活率［9］。因此不同地理位置，不同气候环境，该虫的发生随地域略有差异。如天津一年发生4 代，山东寿光6 代，江苏徐州5 代［2，10-11］。山东省属于温带大陆性季风气候，年平均气温11～14 ℃，年均降水量在550～950mm 之间，且韭菜种植面积近6.7万多hm2，因此凡种植韭菜的地块均有发生。其次它的发生与土壤质地也有直接关系。翟旭等［7］认为砂质壤土发生少，虫口密度平均36.8头／m2；轻壤土发生较多，虫口密度平均达到60.7～89.7头／m2；中壤土发生最多，虫口密度平均达到200头／m2。土壤湿度也是限制种群发展的主要因素，土壤过干或过湿均使该虫种群密度明显降低。这些因素如何影响其发生发展并促成其大暴发是生态学研究的主要内容，同时掌握环境影响因素和害虫发生规律之间的关系可以更好地预测预报，为防治提供准确数据。

1.4 韭菜迟眼蕈蚊的生活习性

雌成虫因腹部肥硕多爬行，雄虫善飞，更为活跃，扩散距离可达百米左右。雄虫羽化后不久便追逐雌虫，在地表及土缝中以“一”字形方式交尾，上午9：00-11：00 为交尾盛期。此外，雌雄成虫对刚刚收割的韭菜均有明显趋性。因此韭菜收割后及时撒上一层草木灰，可有效阻止成虫产卵。薛明等利用“Y”形嗅觉仪对大蒜乙醇提取物、大蒜素及多硫化钙3 种硫化物对韭菜迟眼蕈蚊的成虫进行趋性测定，结果表明成虫表现为正趋性［3］。在化学防治该虫造成韭菜农药残留超标、环境污染严重等诸多问题难以解决的时候，薛明的研究结果对利用或开发新的诱芯提供了较好的思路。

1.5 韭菜迟眼蕈蚊的繁殖特点

该虫的生殖方式为两性生殖，雌雄交尾产下的后代性别分化较为复杂。杨景娟的研究结果表明该虫有产雌或产雄单一现象，也存在产双性别但雌雄数量比例极不对称的现象。从继代繁殖后代的性别分化来看，各世代种群的性比基本保持在1∶1。这就说明该虫自身可能存在一个种群性比调控的巧妙机制。这种性别分化的调控机制是遗传学、进化生物学和生殖行为生态学研究的重要领域之一，对于研究遗传与进化的关系、分析其种群数量动态变化具有重要意义［12］。但昆虫的性别调控机制极其复杂，涉及因素很多。目前研究较多的如共生菌Wolbachia，由于对宿主的生殖产生诸多影响，包括引起细胞质不亲和（cytoplasmic incompatibility，CI）、诱导寄主孤雌生殖（parthenogenesis inducing，PI）以及杀雄作用等［13］。韭菜迟眼蕈蚊体内是否也感染了Wolbachia，并调控其生殖行为还未见报道。

2 韭菜迟眼蕈蚊的生理学研究

2.1 触角感觉器研究

触角是昆虫感觉系统的重要组成部分，触角上不同种类的感器具有嗅觉、味觉、感受气流、湿度和温度等感知外部环境、传递信息的功能，左右其选择食物、取食、躲避危险等一系列适应性行为。张思聪等［14］利用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜对韭菜迟眼蕈蚊成虫触角感受器的细微结构进行了观察。结果显示该虫的触角感受器分为毛形感器、锥形感器、锥形感器Ⅱ、机械感觉毛Ⅰ、机械感觉毛Ⅱ5 种类型。触角感器的数量和分布在雌雄两性之间也存在差异，如雄虫毛形感器数量极显著（P＜0.01）多于雌虫的，而雌虫锥形感器Ⅰ的数量极显著（P＜0.01）多于雄虫的。数目及分布的不同是选择压力不断变化、相互作用的结果，其中个体的大小、性别、食性、习性和栖境等都是重要的影响因素。总之，触角上的各种感器调节着昆虫行为与化学、物理等各种环境刺激因子的关系，其中昆虫在寻求配偶、寻找食物或生殖场所的过程中，主要是通过嗅觉感器感知性外激素或寄主植物的挥发性物质来完成，因此，研究其嗅觉感器的形态与结构是探索昆虫嗅觉行为和识别机制的必要前提，也为生物防治提供了重要的科学依据。

2.2 消化道研究

宋建等［15］在研究解剖学的基础上，对韭菜迟眼蕈蚊的幼虫消化系统进行了研究，结果表明，幼虫的消化道分为前肠、中肠、后肠3部分。前肠即食道，较短，细而匀称，略透明。肠壁薄，无明显的细胞结构，显微镜下可观察到发达的环肌和纵肌。中肠细胞在不同区域表现出差异，与美洲喙眼蕈蚊（Rhynchosciaraamericana）相似。根据细胞形状及分布，将中肠分为4个区域，并对这4个区域细胞学特征进行了描述。在中肠亚端部两侧，有胃盲囊1对，长而发达，是消化道的突出特征。后肠前段略粗，中部变细，后段略膨大，末端开口于肛门，其典型的特征是环肌发达。以上有关韭菜迟眼蕈蚊肠壁细胞的具体描述为研究该害虫的消化道的超微结构和生理功能奠定了基础，同时为研究杀虫剂的作用部位、观察组织病变提供了依据。

2.3 抗寒性研究

过冷却点是界定昆虫耐寒性的一个重要指标，一般过冷却点越低，昆虫的抗寒能力越强。韭菜迟眼蕈蚊主要以幼虫越冬，翟旭等［7］报道在山西大同地区1月平均极端最低10cm 地温为-11.6℃，发现有越冬幼虫。梅增霞对韭菜迟眼蕈蚊3 龄幼虫和4 龄幼虫的过冷却点和冰点进行研究，结果表明3龄幼虫的过冷却点及冰点分别为-14.05、-11.10 ℃，4龄幼虫分别为-13.98、-9.94 ℃，3 龄与4 龄之间无显著性差异。蛹的过冷却点和冰点较高，分别为-11.6、-8.08 ℃，说明幼虫比蛹更耐低温。过冷却点的高低与自身抗寒物质的种类密切相关。昆虫抗寒性物质包括两类，即小分子物质和抗冻蛋白。目前已知的小分子抗寒性物质有甘油、山梨醇、甘露醇、五碳多元醇、海藻糖、葡萄糖、果糖以及氨基酸和脂肪酸类物质。梅增霞用不同低温处理韭菜迟眼蕈蚊后对海藻糖、糖原和总糖含量进行了测定：结果显示海藻糖是韭菜迟眼蕈蚊的主要抗寒物质，海藻糖与糖原可以互相转换，总糖含量基本保持不变［9］。韭菜迟眼蕈蚊的抗寒物质具体都有哪些、是否也有不同物质组成的抗寒系统、该虫是属于抗寒性昆虫还是抗冻性昆虫等生理问题还有待于进一步研究。

3 韭菜迟眼蕈蚊的防治现状与展望

3.1 韭菜迟眼蕈蚊的防治现状

韭蛆的防治方法目前主要以化学防治为主，农业防治、物理防治为辅。

农业防治主要是除草整地、浇水、轮作倒茬、扒土晒根等；物理防治主要以黄板和糖醋酒液诱杀成虫。

化学防治以化学杀虫剂的使用为主。常用的化学杀虫药剂有40% 毒死蜱乳油、40% 辛硫磷乳油和4.5% 或10%高效氯氰菊酯乳油、20%丁硫克百威乳油和氨水等。然而，由于菜农对化学杀虫剂的频繁、不合理使用，造成韭菜农药残留超标，“毒韭菜”事件频发。

生物防治过程中，生物药剂在有机农业综合害虫管理系统（IPM）中扮演重要角色，其应用试验渐渐成为近些年的研究主流。常用的生物药剂有0.3% 印楝素乳油，1.8% 阿维菌素乳油，0.3% 或1%苦参碱可溶液剂、0.7%烟碱乳油和高效生物菌剂40%根蛆净等。氟啶脲、灭蝇胺等昆虫几丁质合成酶抑制剂或昆虫生长调节剂，通过影响昆虫几丁质的合成或蜕皮，最后导致昆虫死亡。但因这类药剂致毒作用缓慢，不直接杀死害虫，防治初期效果不明显，故在实际生产中，菜农不愿意接受，推广起来较为困难［16-17］。无论化学农药还是生物农药，室内毒力测定结果与田间药效结果经常会出现差异，原因之一是田间试验中存在不同龄期和不同虫态的韭蛆，不同药剂对不同龄期和不同虫态的韭蛆的毒力存在差异；其二田间气温和湿度也不同于室内，不是恒定不变的；而且药剂在田间环境中会发生土壤吸附和降解。另外，各地用药历史和用药习惯不同，也会导致韭蛆对药剂的敏感度有差异，因此，要想获得各药剂对韭蛆控制作用的准确评价必须进行多点田间试验。生物防治研究还表现在昆虫病原线虫的应用。杨怀文和张刚应等［18］报道异小杆线虫D1对韭蛆的致死率可达84.2%；张宝恕等［19］则发现斯氏线虫属和异小杆属某些品系可感染韭蛆。当土中异小杆线虫与韭蛆比例为15∶1 时（约5 头线虫／cm2时），幼虫死亡率可达81.8%。孙瑞红等［20-21］的研究结果表明斯氏线虫属（Steinernema）的Otio品系和异小杆线虫属（Heterorhabditis）的CB15品系 对韭蛆的寄生效果较好，在23℃时接入线虫5d，对韭蛆的寄生率均达80% 以上。当土壤中韭蛆与异小杆线虫LN2品系数量之比分别为1∶200和1∶400 时，韭蛆的死亡率分别为85.14% 和88.12%［20］。Ma等［22］的研究结果表明，室内拟双角斯氏线虫（Steinernemaceratophorum）的HQA-87、S.hebeiense的JY-82、S.feltia的JY-90和JY-17、S.litorale的HXY-68、异小杆线虫属（Heterorhabditisindica）的ZZ-68；H.bacteriophora的NY-63和HQ-94以及H.megidis的LFS-10能够引起韭蛆78%～94% 的死亡率。以上研究结果表明昆虫病原线虫可以作为化学杀虫剂的替代品实现对韭菜迟眼蕈蚊种群的控制作用。但其寄生率的高低受诸多因素的影响，如温度和湿度。温度和湿度可影响病原线虫的活动及生长发育速率，因此对害虫的寄生与致死效果也会受到温湿度的直接影响。张宝恕、杨秀芬、孙瑞红等人均在不同温度下分别用各种筛选的高效线虫品系侵染韭蛆，结果一致认为温度对线虫侵染韭蛆的速度和寄生率有显著影响。如LN2 侵染韭蛆的适宜温度是25～30 ℃。同时，土壤含水量也是影响线虫存活和寄生率的一个重要因素。孙瑞红和张宝恕等人认为土壤湿润、疏松、有利于线虫的呼吸和移动，方能达到最佳的寄生效果［19，23］。因此利用病原线虫防治韭蛆前需对土壤的温度、湿度、质地等透彻了解。韭菜迟眼蕈蚊种群建立快，发生面积广，危害严重，故只有大面积使用病原线虫才能更好地满足生产，但前提条件是病原线虫能够大批量生产且成本较低。目前国内未见相关报道，因此我国要想推广使用病原线虫，低成本、批量生产的难题尚待解决。

3.2 韭菜迟眼蕈蚊防治方法的创新与展望

鉴于韭蛆的防治现状及存在的诸多问题，单一的防治方法根本解决不了农残问题。随着科学技术的发展，新的防治方法层出不穷，主要表现在以下几个方面：（1）农业防治时施用掺入棕榈粕、花椒粕、蓖麻粕、花生蔓各10%，牛粪40%，羊粪20% 的比例混合发酵而成的籽粕有机肥，因具有氨味，不仅可以增加田块的肥力，提高产品质量，还可有效防治韭蛆，防治效果达84% 以上［24］；但由于各地的籽粕等材料不同，其混配比例及发酵过程应试验后再推广。沼液又被称为“厌氧发酵液”，其厌氧发酵残留物的液态部分所含的乙酸、丁酸、丙酸、乳酸菌、芽胞杆菌、维生素B，植物激素中的赤霉素、吲哚乙酸，以及较高含量的氨、铵盐和一些抗生素等成分是抗病防虫的主要因素。用沼液灌根，对韭蛆等20 多种害虫防治效果达到或超过了目前广泛使用的化学农药，而且没有任何污染和残留。但沼液只能杀死部分韭蛆，一些漏网的幼虫羽化为成虫并产卵，将导致韭蛆再次发生。因此在成虫羽化期可以配以黄板或糖醋液等诱杀手段，减少落卵量，从源头减少韭蛆数量，提高防治效果［25］。（2）物理防治方法如王萍等［26］认为当绵白糖、乙酸、无水乙醇和水的配比为3∶3∶1∶80（糖醋酒液A）时对成虫诱集效果最好；任向辉等［27］制作了22 种以羧甲基纤维素钠（CMC）和甘油为主要原料的不同添加物的水溶胶粘板，涂抹大蒜和1／20 体积的香蕉匀浆胶液后对韭菜迟眼蕈蚊的成虫引诱效果最好。除糖醋液和粘板外，能微量释放，专一性强，兼容性好且环境友好型的昆虫信息素也是诱集或诱杀害虫的关键。Li等通过对韭菜迟眼蕈蚊的交配行为观察和卵巢的解剖，认为该虫存在性激素［28-29］，性激素的结构以及人工合成产品还有待于进一步研究和开发。（3）化学防治方面，可将两种作用机制不同的药剂进行复配：如毒·氯乳油、辛·吡乳油、高氯·吡虫啉乳油，于天丛认为50%毒·氯乳油与40%毒死蜱乳油和10%氯氰菊酯乳油相比，不仅提高了药剂，而且兼具2种单剂的优点［30］；生物农药与化学农药复配：如高氯·阿维菌素、阿维·吡虫啉等，昆虫生长调节剂或几丁质合成酶抑制剂如灭幼脲和氟啶脲因作用缓慢，薛明认为应提倡早用及与速效性药剂配合使用，这样既可以延缓韭蛆的抗药性也可以提高药剂的速效性［3］。在化学药剂中添加增效剂，也可减少化学药剂的使用剂量。王洪涛等的研究结果表明，减少30%～40%的毒死蜱用量、加入实际用药量14% 的增效剂倍创对韭菜根蛆的防治效果为97.50%～98.46%，与48% 毒死蜱乳油常规剂量的防治效果相当［30］。目前国家已将毒死蜱列入禁止使用的范围。（4）生物防治方面，孙瑞红等［20］的研究结果表明，利用昆虫病原线虫与毒死蜱、辛硫磷、吡虫啉等杀虫剂混用来防治韭蛆，防治效果均比单独使用这些杀虫剂或线虫要好，且差异显著。这样可以降低化学杀虫剂的使用剂量、减少使用次数，有效延缓韭蛆抗性的产生。

害虫综合治理必须以生物学特性为基础，只有掌握害虫的生活习性、为害特点、发生规律，才能达到有效的防治目的。目前，有关韭菜迟眼蕈蚊的生物学特性的研究虽系统全面，但文献时间久远。随着菜农对化学农药的滥用和过分依赖，韭菜迟眼蕈蚊的选择压力、种群动态、分布类型等又发生着怎样的变化还需要统一、系统、全面的调查，其对各种化学药剂的抗性程度也需要全面的动态监测，才能为今后韭菜迟眼蕈蚊的防治提供理论依据。而有关该虫组织学、解剖学、毒理学、行为学、分子生物学等研究相当匮乏，这也是造成目前防治该虫困难的主要原因之一，因此开展有关韭菜迟眼蕈蚊的系统研究迫在眉睫。

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