果实内糖的积累与糖代谢相关酶

李金龙

(黑龙江省农业科学院园艺分院，哈尔滨150069)

果实内糖的积累与糖代谢相关酶

李金龙

(黑龙江省农业科学院园艺分院，哈尔滨150069)

糖是果实中重要的组成成份，其含量影响果实风味。研究糖代谢酶与糖之间的关系，有助于掌握糖代谢机理，为以后应用分子育种手段，改善果实品质提供理论依据。

果实；糖；糖代谢相关酶

果实品质的形成，是由糖、酸、芳香物质及各类维生素等共同构成的，其中糖的组成成份及其含量是决定果实风味的关键。糖在叶片中合成，最后以单糖、双糖或者多糖的形式贮存在果实中。糖不仅为细胞发育提供所需的能量，还是构成细胞骨架和各种细胞器所必须的原料。因此果实不同时期内糖含量存在差异，研究糖在果实形成过程中的变化，有助于了解果实品质的形成，为以后提升果实品质，提供理论依据。

1 果实内糖积累的形式

通过碳循环，植物体叶片将空气中的CO2固定，在各种酶的作用下，把叶片内活跃的化学能转变成稳定的化学能，最终以糖的形式贮藏在果实内。果实内主要的糖，以蔗糖、淀粉、葡萄糖和果糖为主。因此，按照果实内糖积累类型可分：蔗糖积累型、淀粉积累型和己糖积累型。蔗糖积累型，叶片光合作用形成的糖，是以蔗糖的形式通过筛管运输到果实中[1]，果实细胞的液泡膜上，含有运输蔗糖的糖蛋白，可将细胞质中的蔗糖直接运输到液泡内贮存，如柑橘[2]。淀粉积累型，叶片合成的蔗糖运输到果实内参加物质代谢，随着果实发育成熟，糖分继续增加，此时果实内将过多的蔗糖以淀粉的形式，贮存在果实内，如：香蕉[3]、芒果[4]。己糖积累型，蔗糖在运输到果实内被分解为己糖，为细胞内的物质代谢提供能量，最终以己糖形式贮存在果实内，如：甜瓜[5]、葡萄[6]。

2 糖代谢相关酶

2.1 蔗糖合成酶

蔗糖合成酶是植物体内同时参与蔗糖合成与分解的主要酶类，大部分溶于细胞质中，也有少量不溶性酶，依附在细胞膜上，催化反应为：Frutose+UDPG←→Sucrose+UDP，当pH值在8.5±0.5时，蔗糖合成酶主要起合成蔗糖作用；当pH值在6.0±0.5时，蔗糖合成酶主要起分解蔗糖作用。对马铃薯和甘蔗的研究中发现，蔗糖合成酶DNA片段约为5.9kb，表达的蛋白质，在空间结构上存在差异，这种差异使得植物体内含有多种与蔗糖合成酶相类似的同工酶[7]。蔗糖合成酶的活性决定果实库强，是蔗糖合成过程中的关键酶。在对柑橘的研究中发现，柑橘果汁囊发育初期基本不存在蔗糖转化酶，韧皮部内维管束中的蔗糖合成酶活性高出汁胞库内许多倍，蔗糖合成酶双向调剂，使细胞间出现蔗糖浓度梯度，加快了蔗糖运输速度，提高了果实内蔗糖贮存能力[4]。在对枸杞研究发现，蔗糖含量随着蔗糖合成酶的活性变化，二者呈现正相关性[8]，相关系数为0.507，这一规律与苹果的相一致[9]。

2.2 蔗糖磷酸合成酶

蔗糖磷酸合成酶参与植物体内蔗糖合成，该反应具有不可逆的特性，反应过程：UDPG+6-磷酸果糖→6-磷酸蔗糖+UDP。蔗糖磷酸合成酶可溶，且中性环境下酶活性最大，分布在细胞质中。光照可以提高蔗糖磷酸合成酶活性[10]，加快蔗糖的合成，提高蔗糖在植物体内“源”“库”之间的传递效率。魏庆华等对烤烟叶片的蔗糖含量的研究中发现，蔗糖磷酸合成酶活性变化曲线与蔗糖含量的变化几乎一致，蔗糖磷酸合成酶是决定烤烟叶片中蔗糖含量的重要酶[11]。在对杏果实的研究中，蔗糖磷酸合成酶活性的提高对杏果实内蔗糖含量的增加也起到一定作用，相关性分析发现，二者表现为显著相关[12]，该表现与菠萝中的变化相同[13]。齐红岩等发现番茄不同部位的蔗糖磷酸合成酶活性存在差异，蔗糖磷酸合成酶活性在运转组织中低，而在叶肉中较高；果柄和果实内维管束中的酶活性要高于果肉、胎座和心室中[14]，蔗糖磷酸合成酶活性降低，蔗糖含量的减少，有助于蔗糖由高浓度部位向低浓度处的转移，这种分配方式，起到调剂蔗糖含量的作用。也有专家发现，蔗糖磷酸合成酶对纤维素和淀粉的合成，以及细胞的分化也存在一定影响[15]。

2.3 蔗糖转化酶

蔗糖转化酶是植物体内一类能将蔗糖水解成葡萄糖和果糖的酶，是植物体内糖代谢的重要酶之一，反应过程不可逆转，如下：Sucrose+H2O→Glucose+Frutose。研究发现，转化酶的理化性质很复杂，在不同pH值下，都具有转化蔗糖的能力，因此，根据酸碱性将转化酶可分为两种：一种在pH值为7.0条件下，活性最强的转化酶，称为中性转化酶，该酶多分布在细胞质中；另一种在pH值为4.0±1.0偏酸性条件下活性最大，称为酸性转化酶，而酸性转化酶又根据其溶解度不同，分为可溶性的和不溶性的，分别存在于植物细胞的液泡中和细胞壁上。蔗糖转化酶在分解蔗糖的过程中，中性转化酶要比酸性转化酶活性强。在对南果梨的研究中发现，花后20d转化酶活性远远高于其它糖代谢酶，其中中性转化酶活性高于酸性转化酶活性。在对菠萝的研究中，同样发现在果实发育前期，蔗糖含量较低，中性转化酶对果实内含量远高于酸性转化酶，因此在果实发育前期，中性转化酶活性起着蔗糖分解的决定作用[16-17]。蔗糖含量与转化酶活性呈现负相关性，在对杏的研究中，蔗糖含量随着转化酶活性的降低，而逐渐升高，酸性转化酶和中性转化酶相关系数分别为：-0.69和-0.84[12]。转化酶的活性增高，可以为果实初期发育提供能量，同时蔗糖含量的减少，增加了果实细胞之间蔗糖浓度梯度，有利于蔗糖扩散，提高蔗糖在韧皮部中的运输，增加了果实“库”的贮藏能力，这在李[18]和番茄[14]中均得到了论证。

3 总结

果实内糖积累是一个复杂的过程，是由多种酶共同参与的结果，蔗糖转化酶的分解作用，蔗糖磷酸合成酶的合成作用，以及蔗糖合成酶的相互调节，使得果实中糖的组成和含量各不相同，产生了不同积累型的果实[19]。基因是影响果实内糖积累的根本原因[20]，国外已经从大豆[21]、马铃薯[22]、玉米[23]中克隆出糖代谢酶的基因，并在生产中取得了显著的成效。因此了解糖与糖代谢酶之间作用，运用分子育种技术，从基因表达对糖积累的调控方式，探求糖积累机理将是我们今后的研究方向。

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2014-12-04

李金龙(1986-)，男，在职研究生，研究实习员，现主要从事寒地果树李新品种选育和丰产栽培技术等研究工作，E-mail：lijinlong537@126.com。

Q493.4

A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2015.03.041