影响木本粮食植物扦插繁殖的技术因素及其需要解决的问题

吴开云，应尚蛟，龚榜初*，江锡兵，徐 阳

（1. 中国林科院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2. 浙江省永康市林业局，浙江 永康 321300）

影响木本粮食植物扦插繁殖的技术因素及其需要解决的问题

吴开云1，应尚蛟2，龚榜初1*，江锡兵1，徐 阳1

（1. 中国林科院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2. 浙江省永康市林业局，浙江 永康 321300）

介绍了林木植物扦插技术现状，分析了与扦插生根有关的遗传因素、环境因子、插穗处理以及扦插机理，总结了扦插繁殖技术在枣、板栗、柿子、核桃、榛子上的应用研究，提出了木本粮食植物扦插存在繁殖技术应用率低、嫩枝采集困难等问题。

木本粮食；扦插繁殖；不定根；生根机理；插穗

木本粮食是指以柿、枣、栗、核桃等为代表的林木果实或种子，含有丰富的糖分、淀粉或不饱和脂肪酸、维生素、微量元素等营养成分，兼有充饥和营养的双重功效，深受人们的喜爱。鉴于较高的营养和保健价值，具有绿色无公害的天然优势，兼有生态保护的环境功能，木本粮食将成为社会的朝阳产业，也将成为森林资源开发的重要方向，符合林业可持续发展的产业政策。

木本粮食的繁殖有种子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖等方式。扦插繁殖与嫁接繁殖相比，具有简单易行、繁殖速度快、成本低、不受砧木亲和力和砧木数量的限制等优点。与种子繁殖方法相比，扦插具有保持亲本优良生物生产性状、童期短、投产快等优点。扦插是历史最悠久、应用最广泛的一种植物无性繁殖方法，而嫁接仍然是木本粮食繁殖的主要方式。对于木本粮食及以其它以果实或种子为产品的林木植物来说，无论从经济简便的技术角度，还是追求高效丰产的效益目标，扦插仍然一种具有发展潜力的繁殖方式。

1 林木植物扦插技术现状

扦插是培育植物的常用繁殖方法，即剪取植物的茎、叶、根、芽等，或插入土中、基质，或浸泡在水中，诱导生根后可成长为独立的新植株。扦插育苗具有植株遗传稳定，生长与丰产习性一致，便于统一措施管理，可以避免砧木不亲和问题，简化苗木繁殖培育技术，降低了苗木繁殖培育的成本。乔木类植物叶片一般不具有足够的养分存储，难以独立维持基本的新陈代谢，而根系的采集比较困难，所以一般利用带有芽头的茎段（插穗、插条）进行扦插繁殖。随着近代人工合成生长素的成功以及人工弥雾装置的运用，扦插技术水平进入了一个新的阶段，运用到多种林木植物上。目前扦插已广泛应用于桉树、红豆杉、桂花、马尾松、落羽杉、杨树等重要林业树种，但在木本粮食植物及果树上应用较少。

在我国古代就有扦插繁殖果树的技术应用。如《农政全书》、《齐民要术》等书籍中，均有关于扦插技术的详细记载[1]。但是直至二十世纪八十年代，关于果树扦插繁殖的科学研究才逐渐增加和丰富起来，近30年来扦插繁殖取得了一定的发展，扦插培育自根苗可以大大简化果树的繁殖过程[2]。

扦插涉及到插穗的选择、基质的选择、营养的补充、激素的调剂、环境的控制等技术环节，不同的树种有不同的条件要求和控制规律。

1.1 扦插材料的选择

1.1.1 硬枝扦插 最为广泛的扦插方法是硬枝扦插，具有取材和操作简便的特点。但基于同一树种，与嫩枝扦插相比，硬枝扦插生根成活的比率较低[3~4]。扈红军等以欧榛品种巴塞罗娜为材料，进行硬枝扦插试验，结果IBA处理的插穗生根率达到60%，未使用生长素的处理不能生根，混合基质能够提高插穗生根率[5]。

吴延军等研究了生根粉浓度、扦插床温度对毛花猕猴桃新品种华特硬枝扦插生根成活率的影响，结果表明，扦插时使用生根粉4 000 mg/L浸泡插穗3 ~ 5 min效果最好；扦插床温度（地温）与气温差值对扦插效果影响较大，地温以20℃为好，最高生根率达98.3%[6]。何小勇等采用1年生石榴枝条进行春季扦插，不经激素处理，其成活率可达到95%以上，苗木当年即可出圃栽培[7]。

1.1.2 嫩枝扦插 果树硬枝扦插一般比较困难，嫩枝扦插相对容易一些。张峰等以红提葡萄嫩枝插穗为材料，以不同浓度ABT 1号生根粉处理进行嫩枝扦插育苗试验，结果表明用ABT1号浓度为50 mg/L和75 mg/L溶液处理的生根率最高，均为100%，其中75 mg/L处理的除根长外，根鲜重、根量均高于对照和其他处理[8]。嫩枝扦插葡萄已经被广泛地应用于生产[9~11]。近几十年来，随着自动喷雾技术的普及和完善，嫩枝对环境条件，尤其是对湿度条件的要求得到了有效的克服，使得嫩枝扦插首先在柑桔、葡萄、苹果、梨、李、樱桃等果树上的应用得到迅速发展。近30年来，相继在猕猴桃[12]、沙棘[13]、越桔[14]、阿月浑子、栗[15]、鳄梨[16]、无花果[17]等成功实现嫩枝扦插。

1.1.3 其他器官扦插 单芽扦插是指插穗很短，插穗上只有一个芽。由于木本植物的新生组织需要吸收较高的营养供应，而单芽插穗的营养储存一般不能满足新梢和根系发育的需要，所以木本植物的单芽扦插一般只能在实验室无菌操作条件下，在具有高浓度营养的培养基上进行，不具有实际生产意义。目前在自然条件下实现单芽扦插尚只有葡萄等少数特殊的果树类型[18~19]。基于同样的原因，叶片扦插也不能在果树上实现。尽管在根条上直接诱导萌芽比枝条诱导生根更容易，免去了生根的技术环节，由于可采集的资源较少，采集难度较高，以及果树砧木一般不具有优良结果品质，所以根条扦插在果树繁殖上也不具有探索价值。

1.2 基质的选择

河沙、泥炭、蛙石、珍珠岩等都是被广泛利用的基质材料。Harrison把苹果枝条插在不同的无机基质上，使基质中湿度以及持水量等保持在不同的处理水平上，结果发现:粗糙的无机基质在持水力保持在0.5 ~ 4.0 kPa、空气含量70%时，插穗生根率约增至80%；显著优于以泥炭为主要组成的基质[20]。将松树皮磨碎或松树皮碎末混合珍珠岩也是很好的基质，作为越桔扦插的基质，其生根情况比泥炭或泥炭加珍珠岩好的多[21]。

1.3 环境条件控制

扦插繁殖中，适宜的外部环境可以对插穗内源激素的变化、酶的活性、碳水化合物的代谢活动等产生有益的影响，进而影响到插穗生根率、生根数量、生根长度等重要的生长指标[22]。

适宜的温度、湿度，持续的水分供应对插穗成活和生根非常重要。自动弥雾装置为此成为必要的设施；覆盖薄膜也能在一定程度上解决环境保温保湿的问题[23]。Maynard通过控制插床温度水平及其持续时间和生根期间的气温，发现21℃插床温度条件下，保持8周时间能显著提高苹果砧木的生根率[24]。而空气温度为4.5℃时比14.5℃时生根率高，其原因是低温抑制了地上部分的生理活动，保证营养专供给根部发育[25]。

不同季节的环境变化，导致植物体内进行的生理生化活动有所不同。插穗体内各种物质的含量和相互作用随季节的差异必定影响插穗的生根质量。因此有必要了解插穗品种的生根习性，把握不同树种或品种扦插适宜时期，如白槿、丁香等主要在春季扦插；山茶、桂花、樱桃等夏季扦插成活率高；梅、油橄榄等秋季扦插效果好[26]。夏季的枸杞枝条，养分充足，尤其是蛋白质和糖的含量，夏季是春季的2倍多，是秋季的5 ~ 6倍，此时最适合枸杞的扦插繁殖。而在春天，地温较低，完全木质化的枸杞枝条生根缓慢，往往先萌芽，造成生根不利[27]。

杨丽[28]等人在李杏砧木扦插时发现春季扦插需要较高的激素浓度，而秋季则在低浓度的条件下即可获得较高的生根率。李群[29]认为夏季多雨时期是常绿果树扦插繁殖最佳时期，而秋季则是落叶果树扦插繁殖重要时期之一。Mehmet等进行了秋冬季节的核桃扦插试验，结果表明早秋季节的扦插成活率最好，冬季成活率最低[30]。

1.4 营养的供应

许多试验发现，发育良好的粗壮插穗比纤细插穗更容易生根，这与粗壮插穗储存更多生根需要的营养物质有关，只有营养物质参与才能使林木插穗内的基因信息得到表达乃至内源激素的功能得以运转。扦插环境中营养物质的C/N值与插穗生根率存在正相关，所以在扦插繁殖的实践中，通常对插穗苗床施加糖与激素合适配比的营养液，为插穗提供外部能量并维持一定的渗透压。常用的碳源有果糖、蔗糖、麦芽糖、山梨醇等，其中蔗糖能支持绝大多数植物离体的旺盛生长。扦插试验证明，维生素B1、维生素B6和烟酸等作为辅助生根因子对促进扦插生根中使用生长激素具有增效作用。

除了对苗床施加营养液，叶面喷施也是一个促进生根的有效手段，对于生根时间长的插穗，可以及时补充生根营养物质的减少和消耗。一般在扦插15 d后，对叶面喷洒利于生根的物质，如硫酸亚铁、硼砂、硫酸锌、维生素B1、吲哚丁酸、抗枯灵以及氮、磷、钾等化肥。可以按照少量多次使用较低浓度喷施，隔5 d喷施一次，多在日落后进行。不同品种的插穗需要不同的营养配比，这需要通过进一步试验加以解决，如油橄榄插穗需要硼元素的参与促进生根[31]，喷洒0.5%过磷酸钙或0.1%尿素，可促进杜鹃、栀子等扦插后根系的形成。

1.5 生长调节剂的应用

生长调节剂的应用，大大促进了林木植物的扦插繁殖，一直扦插研究的重点，激素处理显著地提高了生根率及成活率，尤其是ABT生根粉的出现，使极难生根的果树如李、核桃的扦插生根成活变为事实[32]。一般处理用药物有NAA、IAA、IBA、2,4-D，其中NAA应用最为普遍，它不仅在扦插时用以促进生根，还有报道认为，NAA拌泥浆处理移栽苗根部可提高移栽成活率[33]。激素使用浓度的高低与果树种类、品种、扦插时期、季节及浸泡时间等有关。研究表明，生长素使插穗内某些酶的活性提高，淀粉和蛋白质的水解反应活跃，原生质膜的透性增加，细胞壁渗透能力增强。生长素促使插穗基部变成集中养分的吸收中心，促进插穗基部物质交换和调配。同时，生长素可能解除了相关基因的休眠，提高mRNA 的合成，进而促进根原始体的分化和不定根的生长。常用的植物生长调节剂有IBA、NAA、IAA、乙烯利，ABT生根粉等。

IBA的使用依物种不同而异。一般使用2 000 ~ 6 000 mg/L快速浸泡5 ~ 10 s即可，这种方法已在木波罗[34]、文冠果[35]、桃子[36]等经济树种上得到成功的运用。莱芜海棠则使用100 mg/L浸泡2 ~ 4 h效果比较理想[37]，如若处理过夜，以300 ~ 600 mg/L为宜，如黄藤[38]，木本曼陀罗[39]等。猴桃果在含1 mg/L IBA的基质上，生根率和生根效果均表现优秀[40]。Howard进行了IBA粉剂和溶液的处理比较，结果表明，用粉剂处理的生根效果好的多[41]。他认为用50%的乙醇或丙酮溶解的IBA浸泡之所以作用不大，是因为药液从苹果和樱桃李的蜡质表面流走了。他还认为插穗生根情况受药粉与枝条界面上多种因素的影响。颗粒状的IBA比粉末状的，其与枝条界面的接触面少，生根也较少。先用湿润剂(最好用二甲亚矾)湿润插穗基部，使之粘附更多的药粉，能提高生根率。使用NAA促进果树生根也是常用方法，龙茹等以50 mg/L处理24 h，使猕猴桃的生根率达到65%，高于IBA 和IAA处理[42]。而莫权辉等的以IBA和NAA溶液处理猕猴桃插穗，以（IBA＋NAA）1 500 mg/L处理表现最优，生根率达到52.6%[43]。在葡萄单芽插穗应用上，以300 mg/L为最佳[44]。生长凋节剂的溶剂可用水、乙醇或丙酮等。

除了IBA、NAA外，还有多种生根粉（剂），如ABT处理结合加温使葡萄生根率达100%[45]。Rootone是一种商品生根剂，但其在处理越桔上效果不如Hare’s粉加1%的皂角苷或卵磷脂。Hare’s本身也是一种混合粉剂，其成分是0.lIBA、0.1%PPZ和2.0%蔗糖和97%滑石粉[46]

2 与扦插生根有关的因素

与扦插生根有关的因素包括插穗本身的内因、扦插地的环境因子和扦插前对插穗的若干处理。

2.1 树种及基因型

扦插材料是否容易生根，往往取决于树种和品种。而容易生根的果树，任何形式的插穗几乎都容易生根[47]。Mehlenbacher在研究桃、扁桃及其杂种的扦插时发现、尽管所有基因型的扦插都会生根，但生根率存在 7%到100%的悬殊差异[48]。桃品系扦插生根率均高，扁桃较低。桃与扁桃的杂交一代扦插生根率较低，但子代与桃回交后的子代，生根率显著提高。

2.2 母株的年龄和幼化处理

Smith等研究美国山核桃扦插时发现，幼树插穗比15年生成年树的插穗更易生根，2月采穂的生根率高于其他月份[49]。Barazi认为通过重修剪等措施，使母树萌发旺盛的营养枝，达到提高老年母树穗条的扦插再生力的目的[50]。

通常木本植物幼龄期穗条的生根能力比较强，此时穗条具有良好的不定根发生能力和旺盛的营养生长能力。随着植物生长发育，幼龄态生理特征逐步消失，插穗形成不定根的能力随之下降。因此，保持和恢复插穗母株幼态特性对扦插繁殖具有重要意义。

树干基部的分生组织比上部的幼龄态程度高，同样树冠下部靠近主干部位的枝条分生组织幼龄态程度高。同位素示踪方法已经证实，树干基部与合成核糖核酸和蛋白质相关的高尔基体、内质网很少，分生组织有丝分裂频率很低。通过采用重剪或砍伐等方法迫使树体从基部萌发枝条，可以获得幼龄化的插穗。

鉴于各种果树年生长的物候周期对枝条的发育存在时节性影响，采穗季节的选择就显得非常关键。Goode的试验结果表明，5月下旬至6月中旬，葡萄采穂和扦插的效果最好，7月中旬之前采集的葡萄插穗有58% ~ 80%生根率，而之后采集的插穗，其生根率均降到49%以下[51]。

2.3 插穗的解剖学和生理学特征

硬枝扦插生根难度高于嫩枝扦插生根说明木质化程度越高，生根率越低。张淑莲等认为枣树嫩枝扦插的根原基发生于靠近带状厚壁组织的韧皮部组织。龙茹等人研究软枣猕猴桃硬枝扦插时发现，插穗发生不定根的部位是形成层带，不定根突起能突破韧皮部的纤维层，伸到皮层之外；不定根的发生与伤口处形成的愈伤组织是独立的，其中经ABT，NAA，IBA或清水处理的插穗均为皮部生根，而经IAA处理的插穗有少量的愈伤组织生根。田砚亭等发现圆铃枣插穗既有韧皮部组织生根，又有愈伤组织生根。日本人弦间洋证明桃插穗扦插5 d后，从形成层外侧的韧皮部薄壁细胞分化出初生根原基，并且绿枝插穗不仅在基部的切口，而且在茎表面也可以发根，说明皮层环状连续性厚壁组织的并不影响初生根原基的分化、发育等发根能力[52]。陈国强等认为，枣树完全可以通过愈伤组织诱导生根，切口形成愈伤组织后进一步分化成输导组织、形成层和生长点在环境条件和激素的适宜刺激，能够形成根原基。

2.4 其他影响插穗生根的处理方法

有许多研究证明，在激素处理之前进行刻伤处理，有助于插穗对生根剂的吸收，插穗的基部刻有1 cm长的切口创伤的插穗成活率几乎是无刻伤者的两倍[41]。

钟家煌把难生根的翠伏梨枝条，切成80 cm长的枝条，在没有遮阴和加温措施，不用任何激素处理的情况下，把插穗深插入苗床30 cm，结果使插穗的基部长出了不定根，生根率达到了63.3%。这种方法简单易行，与长枝条较多的营养储存有关，但存在材料浪费大的问题[53]。

3 关于扦插机理的探索

3.1 不定根解剖学起源

若干树种扦插生根的解剖学结构研究表明，不定根的分化起源于插穗潜伏状态的根原始体在扦插环境下解除休眠，发育成根原基和不定根。而根原始体多存在于维管系统内的韧皮组织、形成层或髓射线中[54]。一些树种是在扦插后才分化出诱发根原始体，从维管形成层、韧皮薄壁组织、髓射线或愈伤组织等部位都可能产生诱发根原始体[55]。由潜伏状态根原始体发育生根属于易生长根类型，愈伤组织分化生根属于难生根类型[56]。

3.2 扦插生根的生理生化基础

Reuveni研究了鳄梨插穗留叶对其生根的影响，采取留叶和去叶不同处理后扦插，发现插穗不同组织的碳水化合物初始含量与生根能力无关。难生根的无性系在插后5 ~ 10周落叶并枯死，而易生根的无性系则叶片一直保持到试验结束。易生根的如果采取去叶处理，不保留一片叶片，结果这些插穗都不能生很并很快枯死。而且，不同无性系的生根率也与保叶数有关。这表明叶片合成产物对生根有关键性的作用，而碳水化合物的含量对生根率有一定的辅助作用[57]。Cheffins用苹果无叶硬枝作为扦插材料，通过控制苗床温度研究其对插穗碳水化合物变化的影响及其与生根的关系。结果表明插穗的生根能力与插穗中碳水化合物的初始含量无关，但是生根的和未生根的插穗都表现出碳水化合物含量的减少。到了发根时，碳水化合物发生重新分配，生根部位的碳水化合物增加，而附近组织中所含的碳水化合物因被转移而减少[58]。

人们通过大量探索，发现生长素对扦插苗生根起着显著的促进作用，内源生长素含量高的嫩枝容易生根。生长素与细胞分裂素之间的比例影响了根和芽的形成，降低内源赤霉素水平有利于不定根的形成，乙烯和脱落酸也对不定根的形成有着复杂的影响。乙烯阻碍根原始体的形成，却能够促进潜伏的根原始体萌发。脱落酸在低浓度情况下促进生根，而在浓度稍高时抑制生根。郭素娟发现白皮松扦插试验中碳水化合物含量、IAA/ABA、C/N比值与生根率存在正相关，而单一的某一激素对白皮松插穗生根没有明显的影响[56]。

3.3 抑制物与生根

很早以前就有学者认为难生根树种插穗内存在阻碍生根的物质。人们在难生根树种插穗浸提液中发现有机酸、单宁、淀粉等物质。进一步研究结果表明，生根的难易程度与淀粉和单宁的含量有关。塚本良則借助显微化学手段对60多种树木进行扦插生根研究，发现淀粉含量高于单宁含量的树种生根率比较高。而淀粉含量低于单宁含量高的树种则生根不良，即使使用激素处理也效果不佳，如柿树、樱桃等[59]。许多木本果树枝条含有较高的单宁物质，因此如何解决单宁的影响是克服生根障碍的一个重要方向，李明红等人利用丙酮浸泡杨梅枝条，进行单宁去除，显著提高杨梅插枝的生根率。茅林春等通过采用蔗糖、果糖、葡萄糖浸泡插穗，提高可溶性糖相对于单宁含量的比例，明显提高了草原樱桃插穗的生根率。除单宁外，生根阻碍物质还有树脂等。通过流水冲洗、温水浸泡及酒精、乙醚、高锰酸钾、硝酸银、消石灰等药剂处理，可以清除生根抑制物质的影响[60]。

3.4 枝条营养状况与生根的关系

有一种普遍的观点认为在扦插生根过程中C/N比值可以作为判断生根难易的生理指标，比值越大，生根越易。淺田節夫等提出了碳水化合物与单宁比值即C/T作为判断生根难易的指标，C/T越大，生根越易[61]。李振坚研究发现，扦插生根在愈伤组织和根大量形成时，全氮、可溶性糖、淀粉大量消耗，其含量在大量愈伤时急剧变化，后期愈伤组织、幼根形成后，吸收一定养分，本身合成力加强[62]。程水源等研究发现在银杏生根过程中，插穗含水量增加，干重减少，碳水化合物(淀粉+可溶性糖)含量降低，插穗内C/T与生根率之间相关达10%较显著水平[63]。果树插穗生根过程中还会发生一些光合、呼吸的生理生化过程。适量的光照有利于枝、叶光合作用的继续进行，制造养分，有利于碳水化合物的积累，促进生根。但过强的光照却加速了插穗成熟，反而降低生根率。

4 扦插繁殖技术在木本粮食植物上的应用

木本粮食植物一般是指可以采集果实作为食用材料的属于林木的范畴，其中代表性的树种有柿子、枣、板栗、锥栗、核桃等。木本粮食扦插与林木扦插技术属于同一个技术领域。扦插技术在林木尤其是园林绿化树种中应用较为广泛，但在木本粮食植物上应用相对较少。

4.1 枣树的扦插繁殖

与其他木本粮食植物相比，枣树的扦插相对容易，所以枣树扦插繁殖方面的资料也比较丰富。刘世增等利用临泽小枣进行扦插试验，发现半木质化的嫩枝用浓度为250 mg/L的NAA处理，可获得95%的成活率，78%的保存率；而本质化的枝条成活率及保存率较低[64]。孙浩元等利用幼化（复壮）的枣树插穗和成年枣树嫩枝插穗经NAA处理后发现，幼化插穗扦插后15 d已经有根原基形成和分化；成年插穗只形成了愈伤组织但是没有形成根[65]。幼化插穗在扦插后9 d内源IAA含量较高；成年插穗内源IAA含量维持在较低水平。说明枣树插穗的幼化程度是扦插成活的关键。

周荣飞利用湿沙自然成功诱导大沙枣插穗根原始体。即选地势较高、背风向阳处挖深40 cm坑，储藏坑的大小视插穗多少而定，坑底铲平，铺湿沙5 ~ 10 cm。然后，把成捆的插穗放入坑内摆好，上盖一层湿沙（以不露插穗为宜），再盖一层草袋，以防水分蒸发，每天洒水，保持适当湿度。待根原始体突破皮层，呈现白色，即可扦插[66]。

张玲、沈程清均发现用1 000 ~ 2 000 mg/L国繁2号生根剂处理中枣1号嫩枝插穗，生根率达到100%[67~68]。另外，ABT1生根剂1 500 mg/L处理30 min，1 000 mg/L处理60 min，500 mg/L处理90 min生根效果较好，平均生根率76.0% ~ 84.5%。珍珠岩＋蛭石＋河沙（1：1：1）、田土＋砂＋珍珠岩＋菇基（4：1：1：4）都是很好的混合基质，能够保证扦插苗的成活。沈程清认为生根剂类型是影响中枣1号嫩枝扦插育苗生根率高低的第一关键因子。国繁2号处理结果明显优于ABT1、ABT6。用国繁2号1 000 ~ 2 000 mg/L处理0.5 ~ 90 min效果最好，平均生根率均为100%，ABT1生根剂1 500 mg/L处理30 min，1 000 mg/L处理60 min，500 mg/L处理90 min生根效果较好，平均生根率76.0% ~ 84.5%。

4.2 板栗的扦插繁殖

肖慎元应用单形重心试验设计来研究锥栗扦插试验中的基质配比，以草炭土、红心土、砂子和珍珠岩为主要基质成分按试验要求设计了14种不同的基质配比。以草炭土和珍珠岩各50%的基质配比为最优组合，其生根率达到93.03%[69]。朱映安用不同浓度萘乙酸对不同品种的黑穗醋栗进行生根处理，结果表明，浓度为400 mg/L的处理可以较好地促进黑穗醋栗的生根[70]。黄燕文用HL-43生根剂处理扦插板栗嫩枝，进行愈伤组织及不定根形成的细胞组织学研究，结果证明其插穗愈伤组织及不定根的形成，需经过诱导启动，分裂分化及器官形成三个阶段。不定根的形成可以产生在插入苗床的枝段各个部位，以基部1 ~ 3节最多，主要由维管形成层细胞或韧皮部薄壁细胞分裂产生。愈伤组织只在剪口处发生，并停留在此阶段，仅有少数愈伤组织形成不定根[71]。

4.3 柿子的扦插繁殖

高焕章等将初选的6个柿树株系插穗在新型植物生长调节剂中浸泡24 h后扦插，结果表明各株系插穗基部愈合率呈极显著差异，愈合率28% ~ 85.7%[73]。塚本正美等利用遮光黄化结合IBA和2,4,5-TP处理日本柿插穗，发现黄化处理发根效果优于未黄化处理，IBA处理2,4,5-TP更有利于日本柿插穗的生根，黄化结合IBA处理，生根率提高91%。6、7月扦插的生根效果相当，以6月生根率略高[73]。

4.4 核桃的扦插繁殖

库尔班·苏来曼研究了不同浓度的萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸（IBA）和生根粉（ABT）对四种核桃品种扦插成活率和生根数的影响，结果表明300 mg/L生根粉处理的插穗平均成活率77.5%、平均根数11.25，明显高于萘乙酸、吲哚丁酸，比较适合核桃扦插栽培[74]。

董筱昀等以薄壳山核桃嫩枝为试验材料，分别比较了不同树龄、不同时间及不同IBA浓度处理的扦插生根效果，结果表明：在全光喷雾试验条件下，树龄、扦插时间、IBA浓度对扦插生根均有显著影响，以1 ~ 2年生实生苗上部生长70 d的嫩枝作插穗，使用4 000 mg/L浓度的IBA速蘸处理，扦插生根率最高，为78.34% ~ 82.17%；使用8 000 mg/L浓度的IBA速蘸处理生根效果指数最高，为1.50[75]。

4.5 榛子的扦插繁殖

张峰以平榛、欧榛和杂交榛为试材，进行不同基质和不同生长素处理对榛硬枝插穗生根的影响试验。结果表明，扦插后第18天，开始生长愈伤组织，但生根率很低，仅有‘巴赛罗娜’品种在IBA 200 mg/L条件下插穗能够生根，生根率为30%[76]。扈红军等以欧榛品种巴塞罗娜为材料，进行基质和生长素的对比试验，结果表明IBA处理的插穗生根率达到60%。混合基质显著提高欧榛扦插生根率[77]。

5 木本粮食植物扦插繁殖存在问题与展望

5.1 木本粮食植物扦插繁殖技术应用率低

与嫁接相比，扦插繁殖的在木本粮食植物的扦插繁殖上的应用微乎其微，尚有许多需要克服的问题。扦插繁殖对母株穗条的利用效率远低于嫁接繁殖，木本粮食植物的穗条普遍含有较高的单宁等次生物质不利于扦插生根，进而阻碍了扦插技术在木本粮食繁殖方面的应用。

5.2 木本粮食植物嫩枝采集困难

与硬枝相比，嫩枝扦插相对容易，但是嫩枝处于生长季节的早期，可采集的枝条较短较少，采集嫩枝对母株的后续生长和结果影响较大，生产上仍然以嫁接的方式为主繁殖优良品种，这不仅缘于嫁接使母株的优良特性得以保持[78]，而且与嫁接技术可以高效利用母株的穗条资源有密切关系，如何提高扦插技术的插穗利用效率仍然困惑着木本粮食植物繁殖方面的技术人员。

5.3 木本粮食硬枝扦插尚有许多空白

由于嫁接苗存在砧木亲和力的问题，使得扦插繁殖技术仍然是许多育种专家梦寐以求的目标。鉴于扦插技术尚未成熟，许多木本粮食植物扦插繁殖技术尚未形成高效和统一的技术规程。木本粮食植物多为落叶树中，某些在树叶中合成的内源激素及其他营养元素必须在叶片生长展开后开始合成，导致叶片生长和根原始体分化及生长存在营养争夺的矛盾，这有待进一步探讨。许多激素种类、水平和生长调节剂的应用在扦插的生理机制研究中占极其重要的地位，细胞激动素、赤霉素、脱落酸、乙烯对生根也有不同程度、不同性质的影响，但有许多结果相互矛盾，多种激素的配合使用和综合平衡对生根的影响仍需进一步研究。在木本粮食植物扦插的相关因素中，切口处理和消毒方法、插穗长度、插穗扦插深度、光照因素、基质选择等方面仍然存在许多理论与实践的空白。

5.4 木本粮食植物扦插策略探讨

采穗圃策略在用材林领域应用较为广泛，但在经济林乃至木本粮食植物上应用极为罕见，这因为与用材林只需要营养生长不同，果树和木本粮食植物更重视尽早生产果实，而采穗圃采集的穗条较为幼化，不利于实现早实丰产的生产管理目标。所以如何兼顾采穗圃的穗条生产优势和促进扦插苗早日结果，这需要进一步的研究探索。

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Research Advances in Cutting Propagation of Woody Grain Plants

WU Kai-yun1，YING Shang-jiao2，GONG Bang-chu1，JIANG Xi-bing1，XU Yang1
（1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China; 2. Yongkang Forestry Bureau of Zhejiang, Yongkang 321300, China）

Cutting propagation techniques of woody grain plants was introduced in terms of genetics, environment, scion treatment. Difficulties such as low application and shoot collection in cutting propagation were listed for woody grain plants.

woody grain plant; cutting propagation; scion

S723.1

A

1001-3776（2015）01-0090-09

2014-05-15；

2014-10-12

吴开云（1963-），男，江苏江都人，副研究员，博士，从事林业生物技术与经济林培育研究；*通讯作者。