克氏原螯虾的营养需要与配合饲料研究进展

钱 坤， 苗玉涛， 张秀霞，王冬梅，王安利， 冼健安*

（1.华南师范大学生命科学学院，广东省水产健康安全养殖重点实验室，生态与环境科学广东普通高校重点实验室，广东广州 510631；2.中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南海口 571101）

克氏原螯虾（Procambarus clarkii）属甲壳动物纲，软甲亚纲，十足目，爬行亚目，螯虾科，原螯虾属，是存活于淡水中一种像龙虾的甲壳类动物，因此俗称小龙虾。克氏原螯虾原产于北美洲，因其杂食性、生长速度快、适应能力强而在生态环境中形成绝对的竞争优势，是分布最广的甲壳类外来入侵物种。由于其肉质鲜嫩、营养丰富，已成为我国重要的经济品种。以天然饵料饲养克氏原螯虾会使其在养殖过程中营养素摄入不均衡，导致生长缓慢、抗病力低下、品质下降和水质恶化等问题，不利于克氏原螯虾集约化高效人工养殖的发展（刘文斌，2013）。本文主要对近几年克氏原螯虾营养需求研究及配合饲料研制的进展进行综述，以期为克氏原螯虾配合饲料的进一步研制提供参考。

1 克氏原螯虾对三大营养物质的需求

1.1 蛋白质 蛋白质作为第一营养要素，也是饲料中成本最高的部分，饲料中蛋白质不足会导致养殖动物生长缓慢，抗应激能力和免疫力低下，过多则会增加成本，浪费资源并污染水体，因此克氏原螯虾的蛋白质需求也受到较多的关注。虽然关于克氏原螯虾蛋白质需求量的研究较多，但由于虾的初始体重（不同生长时期）、饲料配方、养殖模式、试验设计、分析指标等的差异，也造成研究结果差异较大（24% ～32%）。

吴东等（2007a）分别以3个不同蛋白质水平（40%、33%和 27%）的饲料投喂（4.60±1.91）g克氏原螯虾幼虾98 d，结果显示27%蛋白组的增重和增长均最高，而33%蛋白组的饲料系数最低。程东海和颉志刚（2012）分别用20%、25%和28%三种蛋白质含量的饲料养殖初重为 （6.9±1.5）g的幼虾70 d，根据生长指标认为其适宜蛋白质需求为25%。凌俊等（2012）研究发现，以蛋白质水平分别为26%、28%、30%、32%和34%的饲料饲喂克氏原螯虾，养殖周期为75 d，结果认为克氏原螯虾（初重10 g）饲料中蛋白质含量以30%为宜。苏时萍等（2009）用4种不同蛋白质含量（30%、35%、40%和 45%）的饲料投喂（5.46±0.51）g克氏原螯虾幼虾28 d，结果显示，当饲料蛋白质水平为35%～40%时，虾肠道和肝胰脏的蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性均呈升高趋势，肌肉中的蛋白质和脂肪含量差异不大，表明克氏原螯虾幼体饲料的蛋白质水平为40%时，既不会影响饲料成分的消化，对虾肉品质也无太大影响。但该研究仅考虑蛋白含量对代谢酶活性和体组成的影响，没有考虑生长相关的重要指标，其结果与上述以生长性能为考量指标的研究结果相差较远。此外，该研究的养殖时间较短，所设定的最低蛋白质组的蛋白质含量也过高，该研究结论有待商榷。

何吉祥等（2009）设置了3种不同蛋白质水平（26%、29%和 32%）及能蛋比（36、40、44 kJ/g）的正交试验，养殖初重为（2.39±0.37）g 的螯虾 42 d，结果显示当饲料蛋白质水平为31.86%、能蛋比为35.85kJ/g时，克氏原螯虾生长最快。王桂芹等（2011）也进行了不同蛋白质（22%、26%和30%）和能量（13、15、17 kJ/g）水平的正交试验，结果显示26%蛋白质组和30%蛋白质组之间无显著生长差异，但蛋白质含量为30%时，肠蛋白酶活性和肝胰腺蛋白酶活性显著提高；促进生长和蛋白质代谢的适宜蛋能比为16.63～17.59 g/MJ。于宁等（2014）试验得出克氏原螯虾最佳能蛋比为34～36 MJ/kg。

张家宏等（2012）设计了不同蛋白质和脂肪水平的正交试验养殖1.5 g克氏原螯虾90 d，根据生长性能和肌肉氨基酸组成的结果认为适宜蛋白质和脂肪水平分别为24%～28%和6%。徐维娜等 （2011）设置了不同蛋白质和脂肪水平的3×3正交试验，饲喂初重约7 g的螯虾8周，结果表明饲料蛋白质水平以27%左右，脂肪水平以4%～7%为宜。

1.2 氨基酸 水产动物对蛋白质的需求实际上就是对各类必需氨基酸和非必需氨基酸的需要。氨基酸是虾体内组成蛋白质的基本单位，同时也作为重要的含氮化合物的前体参与物质转化和能量代谢过程。此外，风味氨基酸的含量还影响着虾体的风味品质。对于虾类而言，有10种必需氨基酸，包括：苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、组氨酸、精氨酸和色氨酸（李爱杰，1996）。张微微等（2013）配制 7 组蛋白质水平为28.26%、能量为17.15 kJ/g、不同赖氨酸添加水平的等氮等能饲料，结果表明随着饲料中赖氨酸水平的升高，增重率、特定生长率和饲料效率均显著升高，回归分析得到克氏原螯虾的赖氨酸需求量为1.66%，占饲料蛋白质的5.87%。朱杰等（2014）研究了不同蛋氨酸水平对克氏原螯虾生长、饲料利用、虾体组成、肌肉氨基酸组成和消化酶活性的影响，以增重率作回归分析得出克氏原螯虾的蛋氨酸需求量为0.94%，占饲料蛋白质的3.36%。

1.3 脂肪和糖类 脂肪和糖类都是虾体重要的能量来源之一，饲料中添加适宜的脂肪和糖类可减少蛋白质用于能量消耗，使摄入的蛋白质更多用于生长，从而提高饲料蛋白质的利用效率，降低饲料成本，同时有助于节能减排。何亚丁等（2013）用脂肪水平分别为3%、5%、7%、9%和11%，糖类水平分别为 36.94%、34.15%、26.98%、24.56%和21.85%的5组饲料养殖初重为（8.15±0.03）g的螯虾40 d，结果表明，鳌虾脂肪的需求量在7%左右，脂肪与糖类的适宜比例为1.00∶3.85。张家宏等（2012）通过正交试验研究得出克氏原螯虾脂肪水平以6%为宜。徐维娜等（2011）研究表明克氏原螯虾适宜脂肪水平为4%～7%。

大量研究表明水产动物对糖类的利用率有限，但糖类作为配合饲料中最为廉价的能量成分，在蛋白质与油脂的价格不断上涨的形势下，其合理利用是很有必要的。何亚丁等（2013）的研究认为在初重为（8.15±0.03）g的克氏原螯虾配合饲料中脂肪与糖类适宜比例为1.00∶3.85，脂肪的需求量约为7%，糖类需求量约为27%。

2 克氏原螯虾对矿物质的需求

钙磷是虾类重要的常量元素，由于虾类的生长是通过蜕皮而实现的，而钙磷等矿物质是虾壳的主要成分，因此补充钙磷对保证虾类健康快速生长具有重要意义。杨文平等（2012）采用3×2两因子设计研究饲料中钙磷水平对克氏原螯虾生长、营养物质表观消化率和水体环境的影响，结果显示钙添加水平为1.5%，磷添加水平为1.0%时达到最佳效果。李强等（2013）将饲料钙水平固定（实测值为1.14%～1.40%），以增重率和特定生长率为评价指标，经过折线模型分析得出克氏原螯虾磷需求量分别为1.84%和1.80%。

硒是有毒元素，但同时也是动物体不可缺少的一种微量矿物元素。王井亮等（2010）探讨了酵母硒与亚硒酸钠（0.75～3.00 mg/kg）在克氏螯虾体内的沉积效果，结果显示无机硒不同添加浓度对虾肉硒沉积量没有显著影响，酵母硒组虾肉硒沉积量随着添加浓度上升而递增，比无机硒组提高171.15%～218.18%，推断饲料中添加酵母硒可以生产出富硒虾肉。吴东等（2007b）得到类似的结论，昆虫蛋白硒组（0.75～3.00 mg/kg）的虾肉硒沉积效果较亚硒酸钠组好。

3 克氏原螯虾对维生素的需求

维生素是维持水产动物机体正常生长发育、生理代谢和繁殖所必需的一类小分子有机化合物，机体内不能合成或合成量很少，必须由食物提供。目前，针对克氏原螯虾的维生素需求量的研究仅见于维生素E。李铭等（2007）用不同的维生素E含量的饲料投喂克氏原螯虾亲虾，研究对其繁殖性能的影响，结果表明饲料中添加0.02%的维生素E可提高克氏原螯虾亲虾繁殖能力，添加过高会对其繁殖产生负面影响。方春林等（2012）研究了蛋白质、维生素E和Se交互作用对克氏原螯虾繁殖发育的影响，结果认为最优水平为0.05%维生素E、28.9%蛋白质和1 mg/kg Se。

4 饲料添加剂

4.1 中草药及其活性提取物 中草药饲料添加剂已广泛用于水产动物养殖中，在预防疾病、加速生长、提高生产性能和改善水产品品质等方面效果显著，并具有无抗药性、无残留、副作用小等优点。唐宁等（2009）研究了饲料中添加复方中草药（质量分数为1%、2%、4%）对克氏原螯虾生长和脱壳的影响。结果显示，添加复方中草药后，虾的脱壳周期缩短，脱壳死亡率和非脱壳死亡率均明显降低。许巧情等（2011a、b）分别采用质量分数为2%的淫羊藿、甘草和陈皮的乙醇提取物药饵连续饲喂克氏原螯虾28 d，结果表明，淫羊藿和甘草能显著提高克氏原螯虾溶血活性和凝集活性；三种中草药的浓缩液按5%的比例添加到基础饲料中，均能提高克氏原螯虾血清的抗菌活力。丁建英等（2012）采用金银花、黄芪等4种中草药，水煮浓缩后添加到饲料中，可显著提高克氏原螯虾的溶菌酶、超氧化物歧化酶、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶活力。郝忱等（2014）研究显示，在基础日粮中添加中草药复合添加剂（0.3%大黄+0.3%淫羊藿+0.2%黄芪+0.2%板蓝根）可以促进克氏原螯虾的生长，提高机体的非特异性免疫力以及抵抗白斑病综合征病毒的能力。杨维维等（2013）研究表明，饲料中添加50～75 mg/kg大黄素可以显著提高克氏螯虾的生长性能、免疫功能和肝脏抗氧化以及肠道消化能力。洪徐鹏等（2013）研究表明，黄芪多糖对克氏原螯虾的生长和非特异性免疫具有明显的促进作用，建议最适添加浓度为0.40%～0.80%；另外，研究显示饲料中添加0.80%的黄芪多糖对克氏原螯虾抗白斑综合征病毒感染有很好的提高效果（洪徐鹏等，2014）。

4.2 壳多糖 壳多糖是甲壳素脱N-乙酰基的产物，研究表明其能调节动物肠道微生物区系、增强机体免疫力、提高动物生产性能，且具有良好生物相容性，并且无毒、无残留、不产生耐药性。毛文敏等（2013）研究显示，在饲料中添加壳聚糖能降低处于低温应激下克氏原螯虾体内的血糖含量，提高血清中过氧化氢酶 （CAT）和碱性磷酸酶（AKP）活力，认为在克氏原螯虾饲料中添加0.50%～1.00%的壳聚糖可以在一定程度上起到抵抗低温应激的作用。李云华等（2009）研究显示，饲料中添加壳聚糖浓度为1%时，可显著提高克氏原鳌虾溶菌酶（LZM）、超氧化物歧化酶（SOD）和酚氧化酶（PO）活性。

4.3 益生菌 饲用微生物制剂是以动物有益微生物为原料制成活菌剂，是配合饲料的常用添加剂，其中枯草芽孢杆菌是研究较为成熟的益生菌之一，研究认为饲料中添加适宜的枯草芽孢杆菌能够显著提高各类水产动物机体免疫力，提高生长性能（程远等，2014；王茜等，2014）。对于克氏原螯虾的研究也表明饲料中添加1×109～5×109cfu/kg的枯草芽孢杆菌对其免疫机能有促进作用 （谢佳磊等，2007）。

4.4 其他 黄越峰等（2009）研究显示，在饲料中添加螺旋藻可显著提高克氏原螯虾的胃蛋白酶活力和纤维素酶活力，分别在添加量为1%和2%时达到较高水平。何金星等（2009）研究显示，添加4.00%、2.41%、4.46%的螺旋藻，可分别使克氏原螯虾成虾增重率、含肉率和SOD水平达最大值；5.12%、2.23%、4.94%的螺旋藻，可分别使幼虾增重率、含肉率和SOD水平达最大值。饲料中添加1.0%～2.0%的海带粉可以显著提高虾的生长性能、免疫功能和肝胰脏抗氧化能力 （杨维维等，2014）。在饲料中添加5%～10%的芦苇粉，可保证基本不影响螯虾生长的同时又具有较好的诱食效果（余魁英等，2012）。在配合饲料中添加0.50 μg/g的蜕皮激素，克氏原螯虾幼虾体重净增量提高了15.46%、特定增重率提高了12.08%、成活率提高了11.63%、蜕皮率提高了50%、饲料系数降低了29.51% （陈树桥等，2012）。在饲料中添加1%的甜菜碱、氧化三甲胺（TMAO）、复合氨基酸、大蒜素、复合诱食剂 [40%甜菜碱+20%氧化三甲胺（TMAO）+20%二甲基-β-丙酸噻亭（DMPT）+20%大蒜素]均能显著提高克氏原螯虾的增重率，降低饲料系数，其中复合诱食剂对促进克氏原螯虾生长效果最显著（万金娟等，2015）。

5 问题与展望

近年来克氏原螯虾人工规模化养殖发展迅速，其营养需求研究成为目前的研究热点之一。但纵观上述研究，克氏原螯虾营养与饲料学研究仍存在一些问题以及有待改进的地方：（1）关于克氏原螯虾对必需氨基酸、维生素和矿物质需求量以及鱼粉、鱼油替代等方面研究仍较少，今后有待加强。（2）针对幼虾的研究较多，欠缺其他生长阶段需求量的研究。（3）关于蛋白质需求量的研究较多，但研究结果存在一定的差异。其中，部分研究设计的浓度梯度过少，得出的结果欠严谨；在分析方法上，普遍只确定适宜含量范围，未针对最佳含量作出分析，折线模型或回归方程分析是目前国际上普遍认可的最佳含量分析方法，今后应加强该分析方法的应用，以提供更为充分和严谨的数据。（4）可充分运用组学的方法，使营养学研究从生理水平逐渐深入到分子水平的营养生理机制研究。（5）克氏原螯虾的养殖范围正在逐渐扩大，近年在海南省也已有成功养殖的报道，不同地理环境对营养需求的影响应作为今后研究中需要考虑的重要因素。

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