干旱和淹水处理对蓝浆果生长和光合特性的影响

韦继光, 曾其龙, 姜燕琴, 刘星凡, 刘梦华, 於 虹

〔江苏省·中国科学院植物研究所(南京中山植物园), 江苏 南京 210014〕

干旱和淹水处理对蓝浆果生长和光合特性的影响

韦继光, 曾其龙, 姜燕琴, 刘星凡, 刘梦华, 於 虹①

〔江苏省·中国科学院植物研究所(南京中山植物园), 江苏 南京 210014〕

以兔眼蓝浆果(VacciniumasheiReade)品种‘粉蓝’(‘Powderblue’)和南方高丛蓝浆果(V.corymbosumhybrids)品种‘南月’(‘Southmoon’)优选系A47的1年生盆栽苗为供试材料，研究了持续干旱和淹水处理对它们的生长及光合特性的影响。结果表明：随着干旱和淹水处理时间的延长，‘粉蓝’和A47幼苗的枝叶萎蔫干枯和叶片脱落等受害症状加剧，生长指标和光合参数显著下降。干旱和淹水处理35 d，二者的枝长、枝长增长量、根系和茎叶干质量、植株增长量和相对生长速率均显著低于对照，根冠比与对照无显著差异；干旱和淹水处理14 d，二者的叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著低于对照，而胞间CO2浓度总体上与对照无显著差异或略高于对照。随干旱和淹水处理时间的延长(0～35 d)，‘粉蓝’和A47幼苗叶片的叶绿素含量指数逐渐下降且总体上小于对照，PSⅡ最大光化学效率和有效光量子产量总体上呈先升后降趋势且在处理的中后期均低于对照。研究结果表明：干旱和淹水处理对‘粉蓝’和A47幼苗的生长和光合特性均有明显的抑制作用，但干旱和淹水胁迫条件下二者的生长和光合特性变化幅度有一定差异，且二者对干旱胁迫的敏感性较强。

蓝浆果; 干旱; 淹水; 生长指标; 气体交换参数; 叶绿素荧光参数

蓝浆果(Vacciniumspp.)在中国的适栽区域属季风气候区，该区域不同季节降水分布不均，夏季降水量大且较为集中，蓝浆果生长和果实品质常因夏季积水而受到影响[1-2]；蓝浆果为浅根系植物，根系集中分布在0～20 cm的土层内，水平分布范围也较狭窄，其生长极易受干旱影响。因而，涝渍和干旱已经成为制约中国蓝浆果产业发展的因素之一，筛选抗逆品种及开展抗逆栽培研究是解决这一问题的重要且有效的途径。对水分逆境条件下适宜北方地区栽培的蓝浆果品种已有较多研究[3-7]，而对适合长江以南地区栽培的兔眼蓝浆果(VacciniumasheiReade)和南方高丛蓝浆果(V.corymbosumhybrids)的抗涝渍及抗干旱性能的研究尚不多见[8-10]。

品种‘粉蓝’(‘Powderblue’)是中国南方推广种植面积较大的兔眼蓝浆果品种之一[11]，A47是作者所在研究组选育的丰产性和生长势等表现较好的南方高丛蓝浆果品种‘南月’(‘Southmoon’)的实生后代优选系[12]。作者以品种‘粉蓝’和优选系A47为试材，对水分逆境条件下它们的生长及光合生理响应进行研究，旨在为南方适栽蓝浆果抗逆品种的筛选及抗逆栽培技术研究提供依据。

1 材料和方法

1.1 材料和处理

供试材料为兔眼蓝浆果品种‘粉蓝’和南方高丛蓝浆果品种‘南月’优选系A47的1年生扦插苗。在早春选取均匀一致的幼苗，修剪根系及地上部后定植于直径20 cm、高20 cm的塑料盆内，每盆1株。盆栽基质为V(红砂壤)∶V(泥炭)∶V(珍珠岩)=2∶2∶1的混合基质，pH 5.3，田间最大持水量53%。定植后浇透水，之后视土壤状况及时浇水，使土壤含水量保持在田间最大持水量的70%左右。

实验在两面通风的遮雨棚中进行。于7月份开始进行水分处理，设3组处理，每处理3次重复，每重复6盆。处理1为对照(CK)，盆底打孔并正常浇水，使土壤含水量保持在田间最大持水量的70%左右，直至实验结束；处理2为干旱处理，盆底打孔并从处理开始时停止浇水，使土壤自然干旱，直至实验结束；处理3为淹水处理，盆底不打孔，从处理开始时保持盆中的水位在土面以上2 cm，直至实验结束。

1.2 方法

1.2.1 植株形态变化观测 于淹水和干旱处理0、7、14、21、28和35 d，从各处理中分别随机选取9株幼苗，观察和记录植株叶色变化、枝梢萎蔫枯焦及脱落情况等。枝梢萎蔫枯焦植株比=(选定植株中出现枝梢萎蔫枯焦症状的植株数/全部观察植株数)×100%；枯焦叶片比=(单株枯焦叶片数/单株叶片总数)×100%。

1.2.2 生长指标测定 在实验开始时(0 d)及结束时(35 d)，每个处理随机选取3株幼苗，用卷尺(精度0.1 cm)测量每一单株上所有当年生枝条的长度；每一单株所有当年生枝条的长度之和即为枝长，枝长增长量=处理结束时枝长-实验开始时枝长。完成枝长测量后，每一单株按根、茎、叶分开，于105 ℃下杀青20 min，并置于75 ℃下干燥至恒质量，称量其干质量；计算根冠比、植株增长量及相对生长速率(RGR)。根冠比=根系干质量/(茎干质量+叶干质量)；植株增长量=处理结束时单株总干质量-实验开始时单株总干质量；RGR=〔ln(DW2)-ln(DW1)〕/(t2-t1)，式中，DW2为实验结束时单株总干质量(g)；DW1为实验开始时单株总干质量(g)；t1和t2为处理时间(d)。上述各项指标均测定3株幼苗，各3次重复。

1.2.3 光合特性测定 在处理14 d(晴天)，于8:30至11:00用LI-6400XT气体交换系统(美国LI-COR公司)测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等气体交换参数；测定时内置光源光强为1 200 μmol·m-2·s-1，大气环境CO2浓度为(380±10) μmol·mol-1，空气相对湿度50%～60%。在处理0、7、14、21、28和35 d分别用CCM-200叶绿素测定仪(美国OPTI-SCIENCES公司)测定叶片叶绿素含量，通过波长940和660 nm处的吸光率计算出叶绿素含量指数(CCI)。在处理0、7、14、21、28和35 d，使用OS1p便携式调制荧光仪(美国OPTI-SCIENCES公司)测定叶绿素荧光参数。每处理随机选取3株幼苗测定上述参数，各3次重复。

1.3 数据处理及统计分析

使用EXCEL 2003数据处理软件进行数据处理，用SPSS 16.0软件进行统计分析，应用Duncan新复极差法检验不同处理间的差异显著性。

2 结果和分析

2.1 水分逆境对植株生长的影响

2.1.1 对植株外观形态的影响 干旱处理7 d，约20%的兔眼蓝浆果品种‘粉蓝’植株的叶片萎蔫枯焦，枯焦叶片比为18%；干旱处理14 d，40%的‘粉蓝’植株枝梢萎蔫，枯焦叶片比为25%；干旱处理21 d，60%的‘粉蓝’植株枝梢全部枯焦，40%的植株仅叶片萎蔫枯焦；干旱处理28 d，所有‘粉蓝’植株的地上部茎叶全部枯焦。淹水处理7 d，‘粉蓝’植株无明显萎蔫，但新叶黄化；淹水处理14 d，80%的‘粉蓝’植株嫩梢萎蔫，50%的植株出现老叶枯焦现象；淹水处理21 d，所有‘粉蓝’植株叶片萎蔫枯焦，枯焦叶片比为50%；淹水处理28 d，所有‘粉蓝’植株枝梢均萎蔫枯焦，枯焦叶片比达到95%。

干旱处理7 d，有70%的南方高丛蓝浆果品种‘南月’实生后代优选系A47 植株的枝梢萎蔫枯焦，枯焦叶片比为52.9%；干旱处理14 d，80%的A47 植株枝梢枯焦，枯焦叶片比为56.2%；干旱处理21 d，所有A47 植株的地上部茎叶全部枯焦。淹水处理7 d，A47 植株无明显萎蔫症状，但新叶黄化；淹水处理14 d，A47 植株尚未见明显的受害症状；淹水处理21 d，所有A47 植株的叶片萎蔫枯焦，枯焦叶片比为50%；淹水处理28 d，所有A47 植株的枝梢均萎蔫枯焦，枯焦叶片比达到98%。

2.1.2 对枝条生长的影响 干旱和淹水处理35 d对兔眼蓝浆果品种‘粉蓝’和南方高丛蓝浆果品种‘南月’优选系A47幼苗枝条生长的影响见表1。由表1可见：‘粉蓝’幼苗的枝长和枝长增长量在干旱条件下分别比对照(CK)下降了51.2%和56.9%，在淹水条件下分别比对照下降了39.8%和44.2%，差异均达到显著水平。A47幼苗的枝长和枝长增长量在干旱条件下分别比对照下降了51.4%和57.1%，在淹水条件下分别比对照下降了46.5%和51.7%，差异也达到显著水平。说明水分逆境均对‘粉蓝’和A47幼苗枝条的生长有明显的抑制作用，且干旱胁迫的抑制作用更强。

1)同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments.

2.1.3 对幼苗生长的影响 干旱和淹水处理35 d对兔眼蓝浆果品种‘粉蓝’和南方高丛蓝浆果品种‘南月’优选系A47幼苗生长的影响见表2。由表2可见：‘粉蓝’幼苗的根系干质量、茎叶干质量、植株增长量及相对生长速率在干旱条件下分别比对照(CK)下降了55.9%、60.3%、98.6%和98.5%，在淹水条件下分别比对照下降了71.5%、71.0%、117.8%和135.6%，差异显著。优选系A47幼苗的根系干质量、茎叶干质量、植株增长量及相对生长速率在干旱条件下分别比对照下降了63.8%、64.8%、113.4%和125.2%，在淹水条件下分别比对照下降了75.2%、71.9%、127.6%和155.3%，差异显著。‘粉蓝’和A47幼苗的根冠比在干旱条件下略高于对照，在淹水条件下则略低于对照，但均无显著差异。

1)同列中不同的小写字母表示同一样本不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same sample.

2.2 水分逆境对叶片光合特性的影响

2.2.1 对叶片气体交换参数的影响 干旱和淹水处理14 d对兔眼蓝浆果品种‘粉蓝’和南方高丛蓝浆果品种‘南月’优选系A47幼苗叶片气体交换参数的影响见表3。结果表明：与对照(CK)相比，干旱和淹水处理14 d，‘粉蓝’和A47幼苗叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均显著下降；干旱和淹水处理对‘粉蓝’叶片的胞间CO2浓度(Ci)及淹水处理对A47叶片的Ci均无显著影响，但干旱条件下A47叶片的Ci因非气孔限制显著高于对照。

1)Pn: 净光合速率Net photosynthetic rate; Gs: 气孔导度Stomatal conductance; Ci: 胞间CO2浓度Intercellular CO2concentration; Tr: 蒸腾速率Transpiration rate. 同列中不同的小写字母表示同一样本不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same sample.

2.2.2 对叶片叶绿素含量指数的影响 干旱和淹水处理对兔眼蓝浆果品种‘粉蓝’和南方高丛蓝浆果品种‘南月’优选系A47幼苗叶片叶绿素含量指数(CCI)的影响见表4。由表4可见：随处理时间的延长，‘粉蓝’和A47幼苗叶片的CCI值呈逐渐下降趋势。干旱和淹水处理0和7 d，‘粉蓝’和A47幼苗叶片的CCI值与对照均无显著差异。‘粉蓝’叶片的CCI值在干旱处理14 d时显著低于对照(为对照的72.7%)，在干旱处理21 d时与对照无显著差异，在处理28 d及以后则降至0.0；淹水处理14、21、28和35 d，‘粉蓝’叶片的CCI值均显著下降，分别为对照的50.8%、52.1%、36.5%和27.9%。A47叶片的CCI值在干旱处理14 d时显著降低(为对照的70.0%)干旱处理21 d及以后则降至0.0；在淹水处理14、21和28 d，A47叶片的CCI值均显著低于对照，分别为对照的67.9%、53.3%和24.4%，处理35 d时其CCI值则降至0.0。

2.2.3 对叶片叶绿素荧光参数的影响 干旱和淹水处理对兔眼蓝浆果品种‘粉蓝’和南方高丛蓝浆果品种‘南月’优选系A47幼苗叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ有效光量子产量〔Y(Ⅱ)〕的影响分别见表5和表6。

由表5可见：随处理时间的延长，干旱条件下‘粉蓝’叶片的Fv/Fm值及干旱和淹水条件下A47叶片的Fv/Fm值呈先升后降的趋势；淹水条件下‘粉蓝’叶片的Fv/Fm值则呈先升后降再升的趋势。干旱和淹水处理0和7 d，‘粉蓝’和A47叶片的Fv/Fm值与对照均无显著差异。‘粉蓝’叶片的Fv/Fm值在干旱处理14～21 d时逐渐下降，但与对照无明显差异；处理28 d时则骤降至0.000。‘粉蓝’叶片的Fv/Fm值在淹水处理14 d时小于对照，但无显著差异；在处理21、28和35 d时分别比对照下降了17.1%、18.4%和8.6%，差异显著。A47叶片的Fv/Fm值在干旱处理14 d时较对照下降69.3%，差异显著；处理21 d及以后，则降至0.000。A47叶片的Fv/Fm值在淹水处理14和21 d时分别比对照下降了12.7%和33.8%，处理28 d及以后则值降至0.000，差异均达到显著水平。

1)同列中不同的小写字母表示同一样本不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same sample.

1)同列中不同的小写字母表示同一样本不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same sample.

1)同列中不同的小写字母表示同一样本不同处理间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different treatments of the same sample.

由表6可见：随处理时间的延长，干旱和淹水条件下‘粉蓝’和A47叶片Y(Ⅱ)值的变化趋势与叶片的Fv/Fm值变化趋势一致。干旱条件下‘粉蓝’叶片的Y(Ⅱ)值及干旱和淹水条件下A47叶片的Y(Ⅱ)值均呈先升后降的趋势，淹水条件下‘粉蓝’叶片的Y(Ⅱ)值则呈先升后降再升的趋势。干旱和淹水处理0和7 d，‘粉蓝’和A47幼苗叶片的Y(Ⅱ)值与对照差异不显著。‘粉蓝’叶片的Y(Ⅱ)值在干旱处理14和21 d时分别比对照下降54.0%和72.2%，在处理28 d及以后则降至0.000，均有显著差异；淹水处理14、21、28和35 d，其叶片的Y(Ⅱ)值分别比对照下降33.8%、55.5%、64.4%和32.6%，也均有显著差异。A47叶片的Y(Ⅱ)值在干旱处理14 d时较对照下降85.1%，在处理21 d及以后则降至0.000；淹水处理14和21 d，A47叶片的Y(Ⅱ)值分别比对照下降33.0%和68.2%，处理28 d及以后则降至0.000，均有显著差异。

3 讨论和结论

从外观形态看，淹水对蓝浆果的危害表现为未成熟枝叶萎蔫、成熟叶片叶色变红或失绿、叶片脱落及枝梢干枯等[13]，但不同蓝浆果品种(或品系)在相同水分逆境中[3,6]或同一品种(或品系)在不同水分逆境中[5]植株的外观形态变化不同。本研究中，兔眼蓝浆果品种‘粉蓝’在干旱处理7 d即出现叶片萎蔫枯焦症状，而此时淹水处理的植株尚无明显受害症状；随着胁迫时间的延长，受害症状加剧，干旱处理28 d时所有幼苗的枝叶均枯焦，但此时淹水处理的植株仍有少量叶片能维持正常生理功能。南方高丛蓝浆果品种‘南月’优选系A47在干旱处理7 d已出现明显的受害症状，而此时淹水处理的植株仅新叶黄化；干旱处理21 d时A47幼苗枝叶已全部枯焦，而此时淹水处理的植株才出现明显的受害症状。可见，在南京地区的气候条件下，品种‘粉蓝’和优选系A47均是在干旱条件下较早出现受害症状。随胁迫时间延长，干旱处理下‘粉蓝’幼苗的受害进程与淹水处理相比呈先慢后快的趋势；而干旱条件下A47幼苗的受害进程则始终快于淹水处理。总体上看，干旱条件下品种‘粉蓝’和优选系A47幼苗的外观受害症状更重，对干旱胁迫的敏感性强于对淹水胁迫的敏感性。

水分逆境下，植物除了在外观形态上出现适应性变化外，其气体交换等生理过程也会对逆境作出相应的适应性响应。前人的研究结果[4-5,14-18]表明：水分逆境下蓝浆果叶片的气孔导度(Gs)降低、光合速率下降；叶绿素合成受阻、光合酶活性下降和光合构件损伤等非气孔限制因素也可抑制其光合作用[5,9]。本研究中，干旱和淹水处理14 d，‘粉蓝’和A47幼苗叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度和蒸腾速率(Tr)显著低于对照。结合气孔导度和胞间CO2浓度的变化规律，可以认为干旱和淹水条件下‘粉蓝’和A47幼苗叶片光合能力下降是气孔限制因素和非气孔限制因素共同作用的结果；而淹水条件下非气孔限制因素是‘粉蓝’光合能力降低的主要原因，而气孔限制因素是A47光合速率降低的主要原因；干旱条件下则恰好相反。总体上比较，干旱胁迫对品种‘粉蓝’和优选系A47叶片气体交换能力的抑制作用较重。

叶绿素是光合作用中吸收传递光能的主要光合色素，其含量直接影响植物对光能的捕获效率，并进而影响光合产物的积累，最终对植株的生长产生抑制作用[19]。本研究结果显示：随胁迫时间延长，品种‘粉蓝’和优选系A47幼苗叶片的叶绿素含量指数(CCI)降幅增大，叶片光合能力不断降低，这与前人的研究结果一致[5,10]。干旱条件下，‘粉蓝’和A47幼苗叶片CCI值下降趋势为先慢后快，对于干旱胁迫早期植株维持一定的光合能力有积极作用；而淹水条件下则呈先快后慢的下降趋势，这对中长期胁迫过程中维持植株光合能力和抵抗逆境有利。

叶绿素荧光动力学技术是利用体内叶绿素荧光作为天然探针，快速无损探测研究植物光合生理状况及各种外界因子对其细微影响的新型活体测定和诊断技术[20-21]。本研究中，随胁迫时间的延长，‘粉蓝’和A47幼苗叶片的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和有效光量子产量〔Y(Ⅱ)〕总体上呈先升后降的趋势，表明短时间水分逆境可激发二者叶片的PSⅡ光化学活性；而随胁迫时间的延长及胁迫程度增强，二者叶片的PSⅡ光合构件损伤加重，PSⅡ光化学活性的抑制程度加剧，光合性能持续降低甚至丧失光合能力。

水分逆境条件下，植物光合性能可因气孔限制和非气孔限制而下降，导致其生长发育所需的光合同化产物减少，最终使植株生长减缓甚至饥饿死亡。本研究中，持续干旱和淹水处理35 d可显著降低品种‘粉蓝’和优选系A47的枝长、枝长增长量、根系和茎叶干质量、植株增长量以及相对生长速率，这与前人的研究结论一致[22-25]。淹水条件下二者的枝长及枝长增长量均高于干旱处理组，推测其原因是淹水条件下植株可存活较长时间并维持生长，但因呼吸作用消耗了大量的营养储备，因而淹水条件下二者的根系及茎叶干质量、植株增长量及相对生长速率下降幅度较大。干旱条件下‘粉蓝’和A47的根冠比略高于对照，而淹水条件下略低于对照，表明干旱处理可使植株将更多的资源配置给地下部根系，而淹水处理则使植株将更多的资源分配给地上部各器官。

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(责任编辑： 张明霞)

Influence of drought and flooding treatments on growth and photosynthetic characteristics of blueberry (Vacciniumspp.)

WEI Jiguang, ZENG Qilong, JIANG Yanqin, LIU Xingfan, LIU Menghua, YU Hong①

(Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(1): 54-60

Taking one-year-old pot seedlings of cultivar ‘Powderblue’ of rabbiteye blueberry (VacciniumasheiReade) and superior strain A47 of cultivar ‘Southmoon’ of southern highbush blueberry (V.corymbosumhybrids) as tested materials, effects of successive drought and flooding treatments on their growth and photosynthetic characteristics were researched. The results show that with prolonging of drought and flooding treatment times, damage symptoms of wilting or withering of stems and leaves, and leaf abscission of ‘Powderblue’ and A47 seedlings are aggravated, and their growth indexes and photosynthetic parameters decrease obviously. In drought and flooding treatments for 35 d, their branch length, increment of branch length, dry weight of root, dry weight of stem and leaf, increment of plant growth and relative growth rate all are significantly lower than those of the control, while root/shoot ratio has no significant difference with that of the control; in drought and flooding treatments for 14 d, their net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of leaf all are significantly lower than those of the control, while generally difference in intercellar CO2concentration is not significant with that of the control. With prolonging of drought and flooding stress times (0-35 d), chlorophyll content index in leaf of ‘Powderblue’ and A47 seedlings decreases gradually and are generally lower than that of the control, while the maximal photochemical efficiency of PSⅡ and effective quantum yield of PSⅡ totally appear the trend of firstly increasing and then decreasing and all are lower than those of the control at the middle and late periods of drought and flooding treatments. It is suggested that drought and flooding treatments have an obvious inhibition on growth and photosynthetic characteristics of ‘Powderblue’ and A47 seedlings, but there are a certain difference in change range of their growth and photosynthetic characteristics under conditions of drought and flooding stresses, and their sensitivity to drought stress is stronger.

blueberry (Vacciniumspp.); drought; flooding; growth index; gas exchange parameter; chlorophyll fluorescence parameter

2014-05-28

江苏省基础研究计划(自然科学基金)项目(BK20130733); 江苏省科学技术厅产学研联合创新资金项目(前瞻性联合研究项目)(BY2012212); 土壤与农业可持续发展国家重点实验室开放基金项目(0812201226)

韦继光(1978—)，男，广西都安人，博士，助理研究员，主要从事果树栽培生理研究。

①通信作者 E-mail： njyuhong@vip.sina.com

Q945.78; S663.9； R282.2

A

1674-7895(2015)01-0054-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.01.08