禽源冠状病毒感染情况概述

庄青叶，陈继明，王楷宬

（中国动物卫生与流行病学中心，山东青岛 266032）

禽源冠状病毒感染情况概述

庄青叶，陈继明，王楷宬

（中国动物卫生与流行病学中心，山东青岛 266032）

以国内外对冠状病毒在禽类中的流行病学调查、监测和基因分析等研究报道为基础，从病毒分类学角度，对各“种”冠状病毒在禽类中的感染情况和引起的相关疾病进行简要概述。全球在禽类中发现的冠状病毒种类较多，至少涉及丙型和丁型冠状病毒属。其中，鸡传染性支气管炎病毒几乎在全球所有养鸡国家中存在，并呈地方性流行；火鸡冠状病毒、鸭冠状病毒、鹅冠状病毒、鸽冠状病毒也在禽类中被发现，部分病毒已在禽群中流行；其他丁型冠状病毒属病毒仅在少数野鸟中被发现。

冠状病毒；禽类；感染；多样性

冠状病毒（Coronavirus ）最早于1937年从鸡的感染组织中被发现，因病毒表面有王冠般的钉状突起，被国际病毒命名和分类委员会命名为冠状病毒。冠状病毒属于冠状病毒科（family Coronaviridae）、 套 式 病 毒 目（order Nidovirales）。根据病毒形态、基因组结构和基因表达情况，2012年国际病毒分类委员会（ICTV）将冠状病毒分为冠状病毒亚科（Coronavirinae）和环曲病毒亚科（Torovirinae）。冠状病毒亚科的病毒，即人们常说的冠状病毒，分为甲型冠状病毒属（Alphacoronavirus）、乙型冠状病毒属（Betacoronavirus）、丙型冠状病毒属（Gammacoronavirus）和丁型冠状病毒属（Deltacoronavirus）四个属[1-2]。

来源于禽鸟的冠状病毒统称为禽源冠状病毒（avian-origin coronavirus），至少涉及到丙型和丁型2个冠状病毒属。目前，仅在野禽中发现少数丁型冠状病毒属病毒，包括白头翁冠状病毒（Bulbul coronavirus）、画眉冠状病毒（Thrush coronavirus）和文鸟冠状病毒（Munia coronavirus）[3]。丙型冠状病毒属目前包括两个被ICTV认可的

“种”，即禽冠状病毒（Avian coronavirus）和白鲸冠状病毒（Beluga whale coronavirus），其中禽冠状病毒包括鸡传染性支气管炎病毒（IBV）和火鸡冠状病毒（TCoV）[1]。鸭冠状病毒、鹅冠状病毒和鸽冠状病毒也可能是丙型冠状病毒属中与禽冠状病毒不同的“种”，但由于目前仅了解这些病毒全基因组中的一小部分序列，其分类地位还没有得到ICTV的正式确认[1]。

1 传染性支气管炎病毒

鸡传染性支气管炎（IB）是由传染性支气管炎病毒引起的鸡的一种急性、高度接触性传染病，以咳嗽、气管啰音和打喷嚏为主要特征，是对我国养鸡业危害最为严重的病毒性传染病之一。该病几乎在全球所有养鸡国家中存在，并呈地方性流行[6]。鸡传染性支气管炎于1930年首先在美国达科他州（Dakota）被发现。1936年，Beach和Schalm确定该病原为病毒，这是首个被发现的冠状病毒，后被命名为IBV，归入冠状病毒科丙型冠状病毒属[1]。本病的易感动物主要是鸡，各种日龄与品种的鸡均易感。近年来，在鸭、鸽、鹅和鹧鸪等宿主中也分离到与IBV高度同源的冠状病毒[5-8]。根据冠状病毒对组织的亲嗜性及损害的主要器官的不同，IBV在临床上可分为以下几个类型：呼吸和生殖道型，代表毒株：麻省毒株H52、H120；肾脏病变型，代表毒株：澳大利亚T株、Connecticut株、美国Holte和Gray以及一些M株；肠道病变型，代表毒株：摩洛哥G株；腺胃型；其他变异型，代表毒株4/91或793B。IBV血清型众多，目前已报道有30余种，不同血清型毒株在毒力、致病性和组织嗜性上存在很大差异，相互间没有或仅有部分交叉免疫性。近些年，由于新血清型的不断出现，导致IB在我国的流行呈上升趋势，尤其是肾病变型IB已蔓延至全国各养鸡地区。

2013年7月，刘沛增等在全国随机抽取安徽、海南、贵州等9个省市共88个养禽场，进行IBV的流行病学调查，结果发现9个省均有IBV分布，场群阳性率为68.18%（60/88），其中养鸡场的场群阳性率为77.92%（60/77），说明IBV在我国养鸡场普遍存在[9]。2008年，在英国、法国、荷兰、德国、比利时和西班牙所选定农场的兽医或农场主提供的咽拭子样品中，IBV阳性率为59%，检测到的优势流行毒株为793B和麻省毒株[10]。2014年，Eder等报道，巴西肉鸡场的IBV场群阳性率为24.8%，在种鸡群的场群阳性率为16.8%[11]。2014年，Emily等对2000—2013年间，从加拿大收集的185个场点的禽样品（148个场点的样品有临床症状，37个场点为随机选择的肉鸡屠宰场样品）进行IBV分型，结果分为四个较大的型：超过1/3的场点（35.7%）所流行的为加拿大型毒株，与Qu_mv毒株同源性为90.9%～99.2%；经典毒株（麻省和Connecticut）的阳性率约为1/3（28.6%）；美型毒株的场点流行率约为1/5（20.5%）；4/91型毒株的场点流行率为15.14%[12]。

2 火鸡冠状病毒

在上世纪七十年代，火鸡冠状病毒（TCoV）是引起火鸡肠道病的重要病原，由此引发的疾病被称为传染性肠胃炎、冠状病毒性肠炎和蓝冠病。1951年美国首次报道该病，其他国家随后也有报道。2001年，美国首次证实该病的存在[15]，之后，巴西和意大利也证实发现此病。2006年，杨仉生等首次在我国分离到TCoV，引起25日龄火鸡发病，死亡率为10% ～20%[14]。在英国，通过RT-PCR方法对TCoV进行实验室检测，通过免疫荧光法和ELISA方法对火鸡进行血清抗体检测，证实其发病率＞30%[15]。

TCoV可感染任何日龄的火鸡，导致的死亡率与日龄相关，雏火鸡的死亡率高，日龄大的死亡率较低，但会引起肉、蛋产量下降[16-19]。禽群感染火鸡冠状病毒后会引起腹泻，影响其生长速度和饲料转化率，头及颈部皮肤可能发绀，因此称为蓝冠病。7周龄火鸡感染火鸡冠状病毒后可引发严重传染病——幼火鸡复合性肠炎（PEC），症状表现为腹泻、脱水、生长停滞、体重下降、免疫系统功能障碍。如果幼火鸡同时表现临床死亡，则称为幼禽肠炎和死亡综合征（PEMS）。

类似于IBV，TCoV也会引起种禽产蛋量和蛋

质量的下降，出现软壳蛋、糙壳蛋，蛋壳颜色变浅以及孵化率降低等。上世纪90年代中期，北卡罗莱纳大学的研究人员证实，TCoV在抗原性和基因遗传性上与IBV密切相关，基于免疫荧光法和酶联免疫吸附试验，证实这两种病毒之间存在交叉反应性[19-20]。

3 鸭冠状病毒

鸭冠状病毒性疾病是一种以剧烈腹泻为特征的急性传染病。20日龄前后的鸭发病率最高，甚至出现暴发流行。疫情开始会出现少数鸭发病，1～2天后出现死亡高峰，发病率和死亡率几乎为100%。临床上表现为：发病急；早期排稀粪，进而腹泻 ；粪呈白色或黄绿色；喙变紫，上皮脱落破溃。

2012年，陈贵钱等通过高通量测序方法，在家鸭中发现了一种未知的禽源冠状病毒，分析发现其基因1中三个部分氨基酸序列（1b1，1b2，1b3）与IBV的差异率在10%以上，显示其可能属于丙型冠状病毒属的一个新“种”，即鸭冠状病毒[21]；2014年，庄青叶等通过大规模监测，在家鸭中发现大量新“种”鸭冠状病毒，鸭群感染率为4.38%[22]。在国外，有两篇研究报道从野生水禽（如野鸭）中检测到与陈贵钱等人发现的鸭冠状病毒相似的一些病毒，病毒感染率较高，提示这种新发现的禽冠状病毒可能在家鸭和野生水禽中分布较为广泛[23-24]。

4 其他禽种冠状病毒

4.1 鸽冠状病毒

2005年，钱华冬等人在鸽子中检测到冠状病毒，后经相关试验证实为鸽源冠状病毒PSH 株，其属于丙型冠状病毒，与IBV 亲缘关系较近，但并非本文述及的“鸽冠状病毒”[8]。2005年，Jonassen等从挪威首都奥斯陆（Oslo）的野鸽中检测到一种新型鸽冠状病毒，与IBV差异较大，泄殖腔拭子样品阳性率为4.4%，气管拭子样品阳性率为2.2%[24]。

4.2 鹅冠状病毒

2000年，温立斌等报道从鹅体内检测到类冠状病毒，从临床症状和剖检变化上看部分特征和肾型IB类似，但是该病毒是否是由IBV 变异而来还有待后续研究[6]。2005年，Jonassen等从挪威的灰鹅中检测到新型鹅冠状病毒，与IBV差异较大。研究中发现，在2003年Smola所采集泄殖腔拭子样品中，雏鹅冠状病毒阳性率为12.9%，成年鹅阳性率为17.4%；在2004年Smola所采集泄殖腔拭子样品中，雏鹅冠状病毒阳性率为66.6%，成年鹅阳性率为15.4%；在2004年从Vega所采集泄殖腔拭子样品中，雏鹅冠状病毒阳性率为42.3%，成年鹅阳性率为38.9%[24]。

4.3 野鸟冠状病毒

目前已报道发现少数来自野禽的冠状病毒。2009年，Patrick等报道在香港发现白头翁冠状病毒（阳性率为3.58%，15/420）、画眉冠状病毒（阳性率为1.69%，4/237）和文鸟冠状病毒（阳性率为1.71%，2/117），与丙型冠状病毒属病毒基因特性不同，被归入丁型冠状病毒属[3]。

5 结语

随着分子生物学发展，冠状病毒的检测方法越来越多，基因分析方法越来越科学，人们对禽类冠状病毒的分类有了新的认识。本文中述及的各种冠状病毒，均按病毒的分类学定义，而非按宿主简单归类。在禽类所感染的冠状病毒中，有些已被定义为新种，有些病毒新种尚未确定。明确这些病毒的分类地位、病原特性及感染状况，将更有利于对禽类冠状病毒感染相关疾病的防控和处置。

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（责任编辑：朱迪国）

A Review of Coronavirus Infections in Avain

Zhuang Qingye，Chen Jiming，Wang Kaicheng
（China Animal Health and Epidemiology Center，Qingdao，Shandong 266032）

Based on epidemiological investigation，surveillance，gene analysis of coronaviruses in birds in the world，coronavirus infections and the related diseases in avian were summarized in this paper. Avian-origin coronavirus has a very complex population with abundant diversity，involving viruses in Gammacoronavirus and Deltacoronavirus at least. Avian infectious bronchitis virus existed and was endemic in almost all chicken-producing countries. Turkey coronavirus，duck coronavirus，goose coronavirus，pigeon coronavirus were already detected in avian and some of these were pandemic. A few other Deltacoronavirus were only detected in wildfowl .

coronavirus；avain；infection；diversity

S851.3

A

1005-944X（2015）08-0059-04

中国动物卫生与流行病学中心创新基金（2015IF-0004FF）

王楷宬