甜菜耐盐性生理及其分子水平研究进展

冯瑞军，伍国强

（兰州理工大学生命科学与工程学院，兰州730050）

甜菜耐盐性生理及其分子水平研究进展

冯瑞军，伍国强*

（兰州理工大学生命科学与工程学院，兰州730050）

从盐胁迫对甜菜幼苗生长以及生理的影响，甜菜耐盐性分子水平研究现状、提高甜菜耐盐性的策略4个方面对甜菜耐盐性进行了阐述，归纳了目前甜菜耐盐性方面的最新研究动态，同时对甜菜耐盐性研究方向进行了展望。

甜菜；耐盐性；分子水平；研究进展

甜菜是我国重要糖料作物之一，主要分布于我国西北、东北和华北等干旱半干旱地区[1]。而且，由于年降水量稀少，高温又引起土壤水分蒸发强烈，致使一些干旱半干旱地区土壤严重缺水，由此导致可耕种土地面积逐年减少。为提高农作物产量，灌溉已成为缓解土壤水分匮乏的重要措施，然而，灌溉水质资源的恶化以及其管理技术不合理的应用导致土壤次生盐碱化，加剧了土壤盐对植物的伤害，导致每年约有1000万hm2的土地由于土壤的次生盐渍化而丢弃[2]。甜菜产糖量仅次于甘蔗，也是新兴的可再生能源作物，与甘蔗、玉米和甜高粱相比，其在开发燃料乙醇产业方面有着更广阔的应用前景[3]。但其生理耐盐能力不强，耗水量大，且大多数栽培品种在苗期对盐分较为敏感。因此，了解甜菜种子萌发和苗期的耐盐机制，通过人为途径提高甜菜对盐碱地的自身适应能力或培育新的甜菜新品种（系），提高甜菜产量，已成为我国甜菜生产和科研上的重要课题。本文从4个方面总结了国内外甜菜耐盐性的研究进展，为更深入揭示甜菜耐盐机制提供理论依据。

1 盐胁迫对甜菜生长的影响

1.1 盐胁迫对甜菜种子萌发的影响

种子萌发是植物生活周期中决定幼苗能否成功建立以及产量构成的最重要阶段[4]。对于一些盐生植物，在高浓度盐处理下其种子不能萌发或少量萌发，然而当高盐环境缓解或去除胁迫后，未萌发种子仍能继续萌发[4]。在盐胁迫下，大多数盐生植物种子虽能达到最大的发芽率，但在种子萌发以及幼苗建立阶段对高浓度盐非常敏感[5]。甜菜是最耐盐的农作物之一[6]，但有报道认为其在种子萌发以及苗期对盐非常敏感[7]。因此，了解甜菜种子萌发和幼苗的耐盐机制是有必要的，为提高甜菜耐盐性提供理论依据。

大量研究表明，盐处理抑制了植物种子的萌发，如：波喜荡草（Posidonia oceanica L.）[8]、水稻[9]、小麦（Triticum aestivum）[10]、玉米[11-12]和油菜（Brassica napus L.）[13]等。究其原因，在盐胁迫下，其一是由于外界环境低的渗透势引起渗透胁迫，抑制了种子水分的吸收；其二是细胞内Na+、Cl-的过量积累抑制了核酸代谢酶的活性[14]、扰乱激素的平衡和种子贮藏物质的利用等[15]。Kaveh等[16]发现盐胁迫显著延迟了马铃薯（Solanum lycopersicum）种子的萌发速率，且NaCl浓度水平与种子萌发速率和发芽率呈负相关。相似的结果在油菜种子中也有所报道[17]。Khayamim等[18]将20个甜菜品种暴露在不同的NaCl浓度下，结果发现在盐胁迫下，甜菜种子的发芽率显著降低了35%，死亡的幼苗高到80%，其种子的萌发速率依赖于甜菜品种。Jafarzadeh等[19]研究发现，低浓度盐促进甜菜种子的萌发和幼苗根的生长，随着盐浓度的递增，甜菜幼苗根的生长比种子的萌发更加敏感。Rao等[20]认为一些植物品种由于强的保水力，膜渗透性和渗透调节能力，能在适度盐水平下适应生存。Jafarzadeh等[19]报道在4个甜菜品种中，盐胁迫下品种‘7233’和‘IC2’具有最高的种子发芽率和平均萌发时间(MGT)。Habib[21]，Mostafavi[22]和Saadat等[23]分别在不同的甜菜品种中也得到了相似的结论。Kandil等[6]为研究盐胁迫下，植物激素对甜菜种子萌发的影响，用不同浓度赤霉素（GA3）预浸泡甜菜种子，结果表明，随着NaCl浓度的递增，显著降低了甜菜种子的发芽率，且适量浓度赤霉素GA3预浸泡能有效提高种子的最终发芽率。然而，盐碱地土壤盐浓度成分复杂，Jafarzadeh等[19]模拟土壤盐成分，比较单独NaCl与混合盐（NaCl、MgSO4、Na2SO4、CaCl2）处理对甜菜种子萌发的影响，结果表明，与混合盐相比，NaCl处理对种子的发芽率以及根的生长负面影响更大。这一结论与单独用NaCl处理和与Na2SO4组合处理得到的结果一致[19]。Ghoulam和Fares[24]研究认为盐抑制甜菜种子的萌发，主要是有毒害离子的积累引起，而不是渗透胁迫。

1.2 盐胁迫对甜菜幼苗生长的影响

甜菜属于中度耐盐植物，Wu等[25]通过比较3个不同甜菜品种的耐盐性，发现50 mmol/L NaCl显著增加甜菜品种‘甘糖7号’地上部和根的鲜、干重，然而‘SD13829’和‘ST21916’却没有差异。为进一步分析‘甘糖7号’对盐的响应，用0～150 mmol/L NaCl处理3周龄甜菜幼苗10 d，结果表明，与未加盐处理相比，低浓度NaCl（≤50 mmol/L），尤其是50 mmol/L NaCl显著促进甜菜幼苗的生长，增加了地上部和根的鲜重和干重；然而，高浓度NaCl（100和150 mmol/L）处理没有显著性差异[26]。Liu等[27]用0～500 mmol/L NaCl长期处理2月龄甜菜幼苗20 d，发现100和200 mmol/L处理显著增加了甜菜的鲜、干重，而400和500 mmol/L NaCl明显抑制了甜菜的生长。以上结果表明，甜菜在苗期对盐分很敏感，尤其在幼苗期，而且随着植物幼苗的生长发育，其耐盐性逐渐增强。刘祖祺等[28]认为甜菜苗期可生长于含盐0.5%～0.6%的土壤中，生长盛期可生长于含盐0.6%～0.8%的土壤中。McCue和Hanson[29]发现随着NaCl浓度的增加，甜菜品种‘Great Western D-2’的叶延伸速率逐渐呈下降的趋势。而且，盐胁迫下，表征植物生长参数的叶面积、叶数量，叶和根的鲜、干重在盐敏感甜菜品种‘TOP’中下降的趋势远大于耐盐性品种‘NJM’[30]。因此，筛选和培育更具耐盐性的甜菜品种（系）是甜菜科研工作者未来主要的目标，也是提高甜菜产量的途径之一。

1.3 盐胁迫对甜菜幼苗光合作用的影响

光合作用是植物将太阳能转变为化学能最重要的生化途径，也是植物赖于生存所必需的过程之一。反映植物光合作用强弱的指标主要有叶绿素含量、气孔开关、光系统Ⅱ（PS II）、光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ФPS II）、光化学猝灭系数（qP）、电子传递速率（ETR）等。

在水稻叶中，200 mmol/L NaCl处理下叶绿素a和b含量分别下降了33%和41%[31]。相似的研究也发现，盐胁迫下绿豆叶绿素a和叶绿素b含量分别下降了22%和45%[32]。可见，盐胁迫下，为维持植物正常的光合作用，叶绿素a比叶绿素b起着更重要的作用[33]。Liu等[34]研究发现，盐胁迫显著降低了甜菜品种‘KWS3418’叶绿素a、b和总叶绿素的含量，而额外添加5和10 mmol/L NO3-能显著增加叶绿素的含量，提高光合作用速率，从而缓解了盐胁迫对甜菜幼苗的伤害。然而，令人疑惑的是，Dadkhah[35]研究发现，随着NaCl浓度的递增，甜菜品种‘7233-P29’和‘Madison’最底层叶中叶绿素a、b以及总叶绿素含量逐渐呈增加的趋势，且叶绿素a/ b比值没有差异。在之前的盐胁迫研究中，我们发现甜菜幼叶的叶绿素含量没有显著性差异。这很可能是盐胁迫下，老叶维持较高的光合作用能力，具有向幼叶运输更多养分的能力。

光系统Ⅱ（PS II）是叶绿体光合作用重要的组成成员之一，对细胞内Na+较敏感[36]。Mittal等[37]研究发现盐胁迫降低了芥菜PS II、电子传递速率（ETR），从而抑制了植物的生长。Liu等[34]研究发现盐胁迫显著减少了甜菜叶的净光合作用速率（Pn）和实际光化学效率（ФPS II），而额外添加N源能显著增加其光合作用参数。由此可见，盐胁迫降低植物叶光合参数，抑制光合作用速率，这很可能是由于叶细胞较低的渗透势、叶绿体高浓度Na+和Cl-的积累所致[4]，而且补充适量的N源是维持强光合作用的重要途径之一。Dadkhah等[35]对甜菜的研究发现，盐胁迫显著降低了叶的净光合速率和气孔传导率。相似的结果也有报道，在中度盐（100 mmol/L NaCl）处理下，芹菜（Apium graveolens L.）叶气孔传导率显著降低，但高浓度盐（300 mmol/L NaCl）显著降低了电子转运速率，这将是限制光合速率的主要因素[38]。

2 盐胁迫下甜菜幼苗的生理响应

2.1 渗透调节

在盐胁迫下，植物最明显的表型现象之一就是失水，其水分缺失严重影响细胞内的新陈代谢过程。然而，为应对盐胁迫，植物最主要的适应机制之一是通过积累大量的有机溶质和无机离子进行渗透调节，降低植物细胞内水分渗透势，增加植物细胞从相邻组织或外界环境吸收水分的能力，从而保护植物更好地适应盐渍环境。因此，渗透调节是盐生植物适应盐渍环境重要的适应机制，也是提高农作物生长和产量有效的措施之一。

有机渗透调节物质主要包括甜菜碱、脯氨酸、可溶性糖和多元醇等[4，25-26，30]。生理研究表明，盐胁迫刺激了脯氨酸的合成，然而在盐胁迫恢复时脯氨酸含量也有所提高[39]。这很可能是在盐胁迫恢复期间，脯氨酸可能充当必需的信号分子，或调节细胞增值、凋亡和盐胁迫恢复基因的表达[40]。大量研究表明，脯氨酸除具有渗透调节作用外，还具有充当活性氧清除剂，氧化还原作用的缓冲剂以及稳定蛋白和膜结构等的重要作用[41-42]。在甜菜中，NaCl胁迫下甜菜叶中脯氨酸含量急剧增加，然而，这一结果却依赖于甜菜的基因型，如在耐盐性品种‘NJM’叶中，随NaCl浓度的递增，其脯氨酸含量呈增加的趋势，但盐敏感品种‘TOP’脯氨酸含量却没有变化[30]。即便如此，从定量的观点认为，脯氨酸并没有参与甜菜耐盐性品种‘NJM’叶的渗透调节，这一结论与Ashraf[43]和Lutts等[44]分别在黑豆和水稻品种中发现的结果一致，而Gzik[45]等报道认为脯氨酸参与甜菜品种‘Depomo’的渗透调节，这一结论的分歧很可能是由于在不同基因型甜菜品种中，其渗透调节机制的不同引起。而且，Farkhondeh等[46]发现在盐胁迫下，甜菜品种‘Dorotea’叶中脯氨酸含量显著高于‘SBSI004’，同时其细胞膜损伤指数也明显下降。这就充分证实了脯氨酸除具有调节甜菜细胞渗透势之外，还具有维持细胞膜稳定的功能。

除脯氨酸之外，甜菜碱也是高等植物细胞合成的重要渗透调节物质之一[47]。也有证据显示甜菜碱还参与保护一些关键酶和膜结构的功能和维持ROS清除酶活性的关键作用[48]，但是否具有直接清除ROS的能力还未见报道。研究表明，在植物体内，胆碱经两步氧化作用合成甜菜碱：首先胆碱通过胆碱单氧酶（CMO）催化反应合成三甲基甘氨醛，其进一步被甜菜碱醛脱氢酶（BADH）氧化生成甜菜碱[49]。Yamada等[50]报道在正常条件下，甜菜幼苗幼叶甜菜碱的含量高达420 mmol/g FW，在老叶、下胚轴和根中相对较低；而且幼叶和老叶中BADH酶活性都较高，然而CMO酶活性却仅在老叶中发现，幼叶中并未检测到。正常条件下，在老叶中发现额外添加的胆碱能转化合成甜菜碱，但其甜菜碱含量明显低于幼叶；为进一步证实其机制，在老叶额外供应d11-甜菜碱，结果发现其将迅速转运到幼叶和根中[50]。在盐胁迫下，在甜菜幼叶、老叶和下胚轴中甜菜碱含量均有所增加，但在幼叶中积累的更多；而且在上述组织中也均增加了CMO酶的活性，但幼叶中显示较低的活性；同时也发现，在盐胁迫下，甜菜碱转运蛋白基因在老叶中的表达丰度远高于幼叶[50]。由此可见，甜菜碱虽在老叶中合成，但其主要在幼叶以及根中积累并发挥重要的作用。在微生物中，甜菜碱合成途径中参与第一步氧化作用的酶为胆碱脱氢酶（CDH）[49]。Holmström等[51]将大肠杆菌（Escherichia coli）编码CDH蛋白的基因betA和编码BADH蛋白的基因betB转化到烟草中，结果表明，共表达CDH和BADH蛋白的转基因烟草株系比仅表达CDH蛋白的株系积累了更多的甜菜碱，增加了烟草的耐盐性，而且，转基因株系也增强了由强光照或高盐引起幼苗伤害的恢复能力，提高了低温胁迫下的光合作用。Lilius等[52]将细菌胆碱脱氢酶CDH基因betA转化到烟草中，并发生超表达，结果发现在300 mmol/L NaCl处理下，与对照相比，转基因植株干重增加了80%。

2.2 离子选择性吸收

有报道显示，盐胁迫诱导甜菜叶V-ATPase基因表达水平显著上调，增加了液泡膜内外质子梯度[53]，增强液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白区域化Na+的能力。在盐胁迫下，盐敏感甜菜品种‘TOP’和耐盐性品种‘NJM’的Na+积累没有显著性差异，但‘NJM’叶的鲜、干重却明显高于‘TOP’[30]。这很可能是由于耐盐性甜菜品种‘NJM’的Na+区域化能力高于‘TOP’，从而降低了胞质内Na+的毒害，同时具有更强的调节细胞渗透势的能力。在盐胁迫下，甜菜叶中积累了大量的Na+、K+和Cl-，其含量显著高于根，而且随着NaCl水平的增加，叶和根中Na+、Cl-逐渐呈增加的趋势，而K+呈降低的趋势[30]。Wu等[25]通过评价3个甜菜品种的耐盐性，结果表明，随NaCl浓度的递增，所有甜菜品种地上部和根中显著增加了Na+浓度，降低了K+浓度；而且在甜菜品种‘Gantang7’和‘SD13829’根中发现Ca2+呈下降的趋势，但‘Gantang7’和‘ST21916’地上部增加了Ca2+的浓度。这很可能是由于Ca2+与Na+的竞争性吸收导致根部Ca2+浓度的下降[54]。也有研究认为盐胁迫下，Ca2+在植物体内的重新分配导致地上部Ca2+浓度的增加[55]。同样，长期盐胁迫2月龄甜菜幼苗30 d，结果叶和叶柄中分别积累了整株30%～40%的Na+，而且随着NaCl浓度的增加，Na+浓度逐渐呈增加的趋势，侧根中略有所增加，但贮藏根中Na+浓度没有显著性差异，相比之下，叶和侧根中K+浓度均有所下降，但侧根中下降幅度更大，然而叶柄和侧根中却没有变化（数据未发表）。以上结果表明，盐胁迫下，叶和叶柄中分配了大量的Na+，维持贮藏根中低的Na+浓度，同时叶柄具有维持向叶片输送K+的重要作用。

3 甜菜耐盐性分子水平研究进展

近年来，许多学者广泛开展对甜菜不同品种间耐盐性的评价，分析了耐盐性强的甜菜品种具有的特殊生理生化特性，但有关甜菜耐盐性分子机制以及耐盐基因克隆方面的研究相对较少。脯氨酸作为细胞内重要的渗透调节物质，其转运机制也一直受到许多科研工作者的高度重视。早在1996年，在拟南芥中首次分离了脯氨酸转运蛋白（ProTs），发现其对脯氨酸具有高的选择性[56]。然而，之后在拟南芥（AtProT1-3）[57]、马铃薯（LeProT1-3）[58]、红树（AmBet/ProT1-2）[59]、甜菜（BvBet/ProT1）[50]中发现除转运脯氨酸外，还能转运甜菜碱。Yamada等[60]通过缺失脯氨酸和甜菜碱转运能力的酵母菌突变体研究表明，ProTs对甜菜碱的亲和性高于脯氨酸，进一步用胆碱转运功能缺失的酵母菌突变体研究显示，ProTs对胆碱的亲和性高于甜菜碱，而且在甜菜中发现，BvBet/ProTs定位于甜菜韧皮部和木质部的软组织细胞中，其具有转运脯氨酸、甜菜碱的同时，还能转运胆碱。由此可见，甜菜BvBet/ProTs在转运渗透调节物质脯氨酸、甜菜碱和胆碱中具有关键的作用，这将在研究甜菜耐盐性分子机制中开辟新的亮点，其基因超表达为提高甜菜的耐盐性提供了契机。

蛋白质组学已成为研究植物耐盐性，获取耐盐基因重要的措施之一。Wakeel等[61]研究发现，在125 mmol/ L NaCl处理下，在甜菜地上部和根中分别有6和3个蛋白发生明显的变化，但这些蛋白对甜菜适应盐胁迫却没有贡献。Li等[62]用栽培甜菜（Beta vulgaris L.）和白花甜菜（Beta corolliflora Zoss）种间杂交获得了甜菜杂交株系M14，研究发现M14在500 mmol/L NaCl处理下，仍能正常生长。蛋白质组学研究发现M14在叶和根中分别有38个和29个特定的蛋白显示有显著性的变化[63]。Yang等[64]用盐处理甜菜杂交品种M14，并用蛋白质组学技术获得了具有差异表达的蛋白凝胶点，iTRAQ LC-MS/MS技术在M14叶和根中分别鉴定了75和43个具有差异表达的蛋白，质谱分析表明那些差异表达蛋白主要参与光合作用、能量转化、新陈代谢、蛋白折叠以及降解和抵御胁迫等过程；对差异表达蛋白进行定量分析，并结合转录组数据发现，在叶和根中分别有13个和12个蛋白表达水平和基因表达丰度呈正相关。这些结果表明，在盐胁迫下甜菜杂交株系M14主要通过提高光合作用和能量代谢、渗透调节物质积累以及抗氧化酶的活性、甲硫氨酸代谢的调节以及离子吸收或外排机制适应外界高盐环境。Stahl等[65]在甜菜叶中克隆了23个编码特定蛋白的基因，测序发现有14个基因是互不相同的，进一步发现其中10个基因有同源性，属于细胞核编码基因，为主要参与编码、参与calvin循环和光合作用的蛋白质；并分离了2个叶绿素a/b结合蛋白基因Bvcab11和Bvcab12的启动子，并将其重新转到甜菜中，发现转基因株系甜菜叶中显著增加了一些蛋白的表达水平。因此，Bvcab11和Bvcab12启动子能用于改良甜菜叶的一些特性，如提高病原体的抗性、增加含糖率等[65]。

甜菜是重要的产糖作物，其产糖以及储存糖的机制虽有研究，但仍然有很大的知识空缺。Turesson等[66]研究发现在甜菜块根中大量积累蔗糖，淀粉的含量很少，为初步探究甜菜的产糖机制，以高产淀粉的欧洲防风草和甜菜为材料，研究发现主要参与淀粉合成的酶：葡萄糖磷酸变位酶，ADP-葡糖糖焦磷酸化酶，淀粉合成酶和淀粉分支酶，其活性在欧洲防风草和甜菜中是相似的，且转录组学分析也证实了编码相应酶的基因发生了表达，这很可能在甜菜块根中进化了独特的储存机制，使其大量地积累蔗糖。然而，在甜菜块根中参与淀粉合成的酶具有较高的活性，但并没有合成淀粉，其在甜菜中的具体作用机制仍然是未知的。

液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白具有将细胞质内Na+区域化至液泡中的重要作用。为研究甜菜BvNHX1基因的调节机制，Adler等[67]将甜菜BvNHX1基因转化到拟南芥中，结果表明在盐和水分胁迫下，MYB转录因子与BvNHX1基因的启动子相互结合，参与激活其基因的表达。

4 提高甜菜耐盐性的策略

4.1 传统育种方法

目前，采用传统育种方法提高甜菜耐盐性的研究相对较少，多数集中在通过苗期筛选耐盐性强的甜菜品种或培育多倍体甜菜新品种，以达到广谱提高甜菜品质的目的，如丰产、含糖率高、抗病性强等。传统甜菜育种主要是选择适应性好、配合力高的自交系作为亲本，通过连续强制杂交的方法培育甜菜新品种。如孙以楚等[68]用四倍体甜427与二倍体甜211杂交，获得多倍体甜菜新品种甜研309，野外试验表明该品种具有抗病性较强、合糖率较高、丰产性稳定、适应性广等优点。王华忠等[69]用四倍体红色胚轴品系甜4N092R为母本，二倍体绿色胚轴品系甜202G为父本，杂交获得多胚三倍体杂交新品种甜研310，其平均根产量和产糖量分别增加9.6%和10.3%。就育种方法和亲本材料来源，基本上都是单一的四倍体品系和二倍体品系杂交，或多母本和多父本混合杂交培育成三倍体新品种[69]。然而，由于优良甜菜品种资源的限制以及亲本狭窄的遗传基础增加了甜菜杂交种遭受病虫侵害的危险性，品种间相近的血缘关系使其基因利用潜力受到很大影响。因此，利用现有品种材料和传统育种方法已经难以培育出较理想的甜菜新品种，必须考虑用新的思路和方法重新挖掘现有育种基础材料的潜力[69]。

4.2 转基因方法

植物耐盐性是由多基因控制的表现性状，主要包括参与根部细胞Na+的外排、液泡内Na+的区域化以及限制Na+在木质部的装载和运输等过程的基因，如NHX1、HKT1、SOS1、NSCC，这些基因也已在拟南芥、盐芥、霸王等植物中克隆，并对其功能也进行了解析。Yang等[70]将拟南芥AtNHX基因转到甜菜基因组中，发现在342 mmol/L NaCl处理下，野生型株系出现干涸，甚至死亡症状，而转基因植株表现出较好的生长。Liu等[27]将拟南芥AtNHX3基因转化到甜菜中，并发生超表达，结果表明在盐胁迫下，与野生型相比，转基因甜菜叶和贮藏根中积累了较高的K+和较低的Na+浓度，并且在贮藏根中可溶性糖的含量也明显增加。在我们先前的研究中，将荒漠旱生植物霸王液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白基因ZxNHX和H+-焦磷酸酶基因ZxVP1-1共转化到甜菜基因组中，并发生超表达，结果显示ZxNHX和ZxVP1-1共表达明显增加了甜菜的耐盐性和抗旱性，除此之外，转基因植株块根中积累了更高的糖分（数据未发表）。

5 展望

盐胁迫是影响农作物生长最重要的环境胁迫因子之一，对甜菜种子萌发和幼苗生长构成了严重的威胁。虽然，通过筛选耐盐性强的甜菜品种能适应外界高盐环境，但由于优良甜菜品质资源的限制，在很大程度上限制了甜菜的大面积生产推广。

与其他植物相比，甜菜耐盐性研究仍处于初步阶段，只对少数耐盐基因有初步了解，甜菜的一些重要生物性状在分子水平上还没有得到系统的阐明。因此，在甜菜耐盐性研究中，有很大的空间有待于去挖掘。基于已有的研究，今后对甜菜耐盐性有两方面的考虑：（1）结合蛋白质和转录组学技术，对甜菜耐盐分子机制进行深入的研究。（2）建立甜菜高效的基因遗传转化体系，利用现代基因工程技术将更多优良外源抗逆基因导入甜菜中，获得品质优良的甜菜新品种（系），这将对于我国西北地区甜菜大面积的种植以及农业的可持续发展具有深远的意义。

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Progress on Physiological and Molecular Research in Sugar Beet under Salt Stress

FENG Rui-jun,WU Guo-qiang
(School of Life and Science Engineering,Lanzhou University of Technology,Lanzhou 730050)

Advance of salt-tolerance in sugar beet was discussed in four aspects,mainly including the effects of growth and physiological response,and research progress of molecular level,and the strategies to improve the salt-tolerance in sugar beet under salt stress.Furthermore,we also point out the future direction of research on salt-tolerance in sugar beet.

sugar beet;salt tolerance;molecular level;research progress

S566.3

A

1007－2624（2015）06－0060－06

10.13570/j.cnki.scc.2015.06.023

2015-05-27

国家自然科学基金项目(31260294)和兰州理工大学“红柳杰出人才”培养计划项目（J201404）。

冯瑞军(1990-)，男，在读硕士研究生，主要从事基因工程方面的研究。

伍国强(1976-)，男，博士，副教授，研究方向：植物逆境生理与分子生物学。E-mail：wugq08@126.com