应用稳定同位素技术构建胶州湾食物网的连续营养谱

麻秋云，韩东燕，刘 贺，薛 莹，纪毓鹏，任一平

中国海洋大学水产学院，青岛 266003

应用稳定同位素技术构建胶州湾食物网的连续营养谱

麻秋云，韩东燕，刘 贺，薛 莹*，纪毓鹏，任一平

中国海洋大学水产学院，青岛 266003

根据2011年春季和秋季在胶州湾进行的渔业资源综合调查，应用稳定同位素示踪技术，分析了胶州湾主要渔业生物的碳、氮稳定同位素比值(δ13C，δ15N)，并计算其营养级，进而构建胶州湾食物网的连续营养谱。分析的生物种类包括浮游植物、浮游动物、大型无脊椎动物和鱼类，其生物量之和占总渔获量的95%。结果表明，胶州湾食物网的δ13C值范围是-25.63‰—-17.16‰，跨度为8.47‰，平均值为(-19.42±1.80)‰；δ15N值范围是4.15‰—14.11‰，跨度为9.96‰，平均值为(11.98±1.77)‰。胶州湾食物网中的主要生物种类可以划分为4个营养组群，即初级生产者、初级消费者、次级消费者以及顶级捕食者。δ15N值分析显示，胶州湾主要生物种类的营养级范围是1.10—4.03。与文献中基于胃含物分析计算的营养级相比较， 37个种类中有29种的营养级分析结果基本一致(在0.5个营养级的误差范围之内)。因此，氮稳定同位素法是一种研究水生生态系统食物网营养位置的有效方法。其中，有8种鱼类的营养级与历史文献相比有所下降，分析方法的不同可能是原因之一，此外，这些鱼种摄食饵料生物营养级的下降也是导致其营养级降低的另一个主要原因。根据营养级计算的结果，构建了胶州湾食物网的连续营养谱，胶州湾食物网中，绝大多数生物种类都属于初级和中级肉食性种类。

胶州湾；食物网；稳定同位素；营养谱；营养级

营养级是海洋食物网研究的重要内容之一。大量研究表明，食物网中氮稳定同位素比值会随着营养层次的升高出现稳定富集的现象，因此生物在食物网中的营养层次可以用氮稳定同位素比值来表征[1- 3]。国内外学者应用稳定同位素技术对水域生态系统食物网开展了一系列相关的研究。例如：Vizzini等应用碳氮稳定同位素技术研究了地中海保护区鱼类的摄食和营养级[4]；Kaehler等基于碳氮稳定同位素分析，研究了Prince Edward岛海洋食物网的营养结构[5]；蔡德陵等运用稳定同位素先后研究了崂山湾[6-7]、渤海[8]和黄东海[9]生态系统的食物网结构；全为民对长江口盐沼湿地食物网进行了稳定同位素的初步研究[10]；徐军应用碳、氮稳定同位素探讨了巢湖等4个淡水湖泊的食物网结构和营养级关系[11]。稳定同位素技术已经成为研究水域生态系统食物网结构、营养关系及其动态变化的一种重要方法[12]。

胶州湾位于黄海之滨，是一个典型的半封闭型海湾，湾内水域生产力高，饵料生物丰富，是多种经济鱼、虾、蟹类繁殖、育幼和索饵的场所[13]。在20世纪80年代，杨伟祥等使用传统的胃含物分析方法对胶州湾食物网进行了研究[14]，但尚未见应用稳定同位素技术对胶州湾食物网进行研究的报道。本文应用稳定同位素技术对胶州湾食物网进行研究，探讨主要生物种类的碳氮稳定同位素特征，进而分析其营养级并构建胶州湾食物网的连续营养谱，旨在为深入研究胶州湾生物群落的营养结构以及食物网的物质循环和能量流动提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样品采集

样品采自2011年春季(5月)和秋季(11月)在胶州湾海域(35°59′—36°07′N，120°13′—120°23′E)进行的底拖网调查。本次调查采用国际上通用的分层随机取样(stratified random sampling)的方法设置调查站位[15- 17]，每个航次分别在胶州湾的湾内、湾口和湾外随机设置5个、3个和4个调查站位(每1′×1′的方格内设置一个站位)，共12个调查站位(图1)。调查船为44 kW左右的单拖渔船，调查网具网口目数为900目，囊网网目10 mm，平均拖速2 kn，每站拖网时间0.5 h左右。所有渔获样品冷冻保存。在进行拖网调查的同时，使用0.05m2箱式采泥器采集底栖生物，泥样经0.5mm套筛冲洗，滤出样品冷冻保存。在每个站位分别用浅水Ⅰ型和Ⅲ型浮游生物网采集浮游动物和浮游植物样品，都是自水底至水表垂直拖网采样，样品冷藏带回实验室立即处理。

图1 2011年春季和秋季胶州湾底拖网调查站位Fig.1 Sampling stations by bottom trawl survey in Jiaozhou Bay in spring and autumn 2011

1.2 样品处理

在实验室中，对渔获物进行种类鉴定，并按照《海洋调查规范》[18]进行生物学测定，包括体长(mm)和体重(g)等生物学参数。根据每个站位不同种类的体长组成，选取不同个体大小的样品以备分析，将采自湾内、湾口和湾外的样品分别合并为一个样品进行同位素分析。对于3种优势鱼类——普氏栉虾虎鱼Acentrogobiuspflaumii、六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthyshexanema和方氏云鳚Pholisfangi，则分别以5mm或10mm体长为间隔进行取样，每个体长组选取1条鱼留样进行同位素分析。其中鱼类和无脊椎动物取肌肉组织作为分析样品，浮游植物和浮游动物取生物个体的全体。

对于浮游植物样品，先用180 μm 筛绢网过滤掉浮游动物，再用35 μm 生物网采集浮游植物，加蒸馏水于塑料瓶中静置；取上清液用燃烧过的玻璃纤维滤膜(GF/C)(450℃下灼烧6 h)过滤。对于浮游动物样品，首先在冰箱冷藏柜4℃保存24 h，以去除胃中的残留食物[19]，用浮游动物网过滤后，在解剖镜下挑除杂质，然后使用不同粒径的筛绢网对浮游动物进行分级(>900 μm, 500—900 μm, 300—500 μm和100—300 μm)。在进行下一步分析前，所有样品于-20℃的冰柜中保存。

将样品放于烘箱中(DHG-9070A)60℃下烘干至恒重，使用玻璃研钵充分研磨，然后用1 mol/L盐酸酸化以去除碳酸盐的影响[20]，并用脱脂溶液(甲醇∶氯仿∶水= 2∶1∶0.8)进行脱脂处理[21]。干燥后再次研磨，放入玻璃瓶中，干燥保存。

1.3 同位素分析

实验样品的稳定同位素分析在中国科学院海洋研究所进行，运用英国GV公司的IsoPrime稳定同位素质谱仪测定样品的碳氮稳定同位素比值。

碳、氮稳定同位素比值用国际通用的δ值表示，分别以VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite)国际标准和大气氮作为参考标准。δ13C、δ15N分别按以下公式算出：

(1)

(2)

式中，13C/12CVPDB为国际标准物VPDB的碳同位素比值，15N/14Nair为标准大气氮同位素比值。为保持实验结果的准确性和仪器的稳定性，每测试5个样品后加测1个标准样，个别样品则进行2—3次复测。δ13C值的分析精度为±0.15‰，δ15N值的分析精度为±0.18‰。

1.4 聚类分析

根据各种类δ13C值与δ15N值的标准化欧氏距离(Normalized Euclidean distance)，采用多元统计分析软件PRIMER v5中的等级聚类分析(hierarchical cluster analysis)划分胶州湾食物网主要生物种类的营养组群。

1.5 营养级计算

生物种类营养级(Trophic Level)的计算公式[2]如下：

TL=(δ15Nsample-δ15Nbaseline) /Δδ15N + 2

(3)

式中，δ15Nsample表示渔获生物氮稳定同位素比值；δ15Nbaseline表示基准生物氮稳定同位素平均比值，本研究取中型浮游动物(即样品中粒径为300 μm—900 μm的浮游动物)[22]的平均值7.2‰；Δδ15N表示一个营养级的氮富集度，平均值为3.4‰[1]；2为基准生物(初级消费者)的营养级。

本研究选择海洋食物网营养层次1—5级的划分标准[23]，并对引文中使用营养层次0—4级的划分标准进行修正，即每种生物的营养级加1。

2 结果

2.1 胶州湾主要生物种类的同位素特征

在本次调查中，除浮游植物和4种粒径范围的浮游动物外，共分析了63个生物种类的稳定同位素值，其中鱼类最多(34种)，其次是虾类13种，蟹类和头足类各有5种，其它生物种类6种。

胶州湾食物网δ13C值范围为-25.63‰—-17.16‰，总跨度为8.47‰，平均值为(-19.42±1.80)‰；δ15N值的范围为4.15‰—14.11‰，总跨度为9.96‰，略大于δ13C，平均值为(11.98±1.77)‰。

由图2可以看出，胶州湾各种生物种类的碳、氮稳定同位素比值差异较大。其中，鱼类碳氮稳定同位素比值的范围较大：δ13C值最小值为(-22.49±0.61)‰，最大值为(-17.26±2.54)‰，平均值为-19.29‰，跨度为5.23‰；而δ15N值的范围是9.68‰—14.11‰，平均值为12.60‰，跨度为4.43‰。

图2 胶州湾食物网主要生物种类的碳、氮稳定同位素比值(平均值±标准差)Fig.2 δ13C and δ15N values (average ± SD) of major species in the food web of Jiaozhou Bay

头足类δ13C值的范围是-19.16‰—-17.81‰，平均值为-18.60‰；而δ15N值的范围是12.05‰—13.55‰，平均值为12.87‰。虾类的δ13C值最小为-20.17‰，最大为(-17.75±1.12)‰，差值为2.42‰；而δ15N值最小值为(10.68±0.57)‰，最大为13.76‰，相差3.08‰。虾类的δ13C平均值为-18.96‰，δ15N平均值为12.03‰。蟹类δ13C值的范围是-19.50‰—-17.16‰，平均值为-18.47‰；而δ15N值的范围是11.14‰—13.30‰，平均值为11.98‰。

浮游生物的碳、氮稳定同位素比值是所有生物种类中最小的。其中大于 900 μm浮游动物的δ13C和δ15N值都是浮游生物的最高值，浮游植物的δ15N值最低(4.15‰)，而300—500 μm浮游动物的δ13C值最小(-25.63‰)。浮游动物δ13C平均值为(-24.74±0.89)‰，跨度为1.67‰；δ15N平均值为(7.49±1.00)‰，跨度略大，为2.15‰。

2.2 聚类分析

基于δ13C和δ15N值的欧几里得距离对胶州湾食物网的主要生物种类进行分类，即将具有相近最终营养来源和营养级的生物种类划为一类。根据聚类分析结果，在1.5的欧氏距离上可将胶州湾食物网的主要生物种类划分为4个营养组群：第一组群为浮游植物，属于初级生产者；第二组群为浮游动物，属于食物网中的初级消费者；第三组群包括经氏壳蛞蝓(Philinekinglippini)、玉筋鱼(Ammodytespersonatus)和尖海龙(Syngnathusacus)，属于食物网中的次级消费者；第四组群则为其它无脊椎动物和鱼类(图3)。

图3 胶州湾食物网主要生物种类碳氮稳定同位素比值的聚类分析Fig.3 Cluster analyses based on Normalized Euclidean distances of δ13C and δ15N for species in the food web of Jizozhou Bay

2.3 营养级

经计算，胶州湾食物网主要生物种类的营养级范围为1.10(浮游植物)—4.03(红狼牙虾虎鱼Odontamblyopusrubicundus)，营养层次长度为4级(表1)。其中，鱼类营养级的范围为2.73至4.03。有两种鱼类(尖海龙和玉筋鱼)的营养级低于3；营养级高于4的只有红狼牙虾虎鱼；大部分鱼类(82%)集中在3.40—3.90的营养级范围内(表1)。

头足类和虾蟹类均属于第Ⅲ营养级(3—4)。在头足类中，营养级最高的为枪乌贼Loliolussp.(3.87±0.10)，其次为长蛸Octopusvariabilis(3.78)，双喙耳乌贼Sepiolabirostrata的营养级最低，为3.43±0.16。在种类较多的虾类中，营养级最高值为凡纳滨对虾Litopenaeusvannamei的3.93，最低值为海蜇虾Latreutesanoplonyx的3.02。在蟹类中，营养级最高的是三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)(3.79)，双斑蟳Charybdisbimaculata的营养级最低，为3.16。另外，经氏壳蛞蝓的营养级为2.96，是除浮游动物外无脊椎动物中最小的营养级(表1)。

在浮游生物中，浮游植物的营养级为1.10，作为初级生产者，是胶州湾食物网中营养级最低的种类。浮游动物的营养级范围是1.83—2.46，属于初级消费者(表1)。

2.4 营养谱

根据营养级的计算结果，构建了胶州湾食物网的连续营养谱(图4)。位于1.0—1.5营养级上的生物种类只有浮游植物；位于1.5—2.0营养级上的生物种类有两类，分别为粒径100—300μm和500—900μm的浮游动物；位于2.0—2.5营养级上的生物种类也有两类，分别为粒径300—500μm和>900μm的浮游动物；位于2.5—3.0营养级上的生物种类有3种，即尖海龙、玉筋鱼和经氏壳蛞蝓；位于3.0—3.5营养级上的生物种类有21种，包括7种鱼类、8种虾类、2种蟹类、1种头足类、2种贝类和沙蚕；位于3.5—4.0营养级上的生物种类有38种，包括24种鱼类、5种虾类、3种蟹类、4种头足类以及口虾蛄Oratosquillaoratoria和蓝无壳侧鳃海牛Pleurobranchaeanovaezealandiae；营养级高于4.0的种类只有红狼牙虾虎鱼一种。

表1 胶州湾食物网主要生物种类的营养级Table 1 The trophic levels of major species in the food web of Jiaozhou bay

图4 胶州湾食物网的连续营养谱Fig.4 The continuous trophic spectrum for the food web of Jiaozhou Bay

3 讨论

3.1 胶州湾食物网的同位素特征

本次胶州湾春、秋季节调查，用于同位素分析生物种类的生物量之和占总生物量的95%，基本涵盖了胶州湾周年出现的主要生物种类[31- 34]，因此本研究结果可以反映胶州湾食物网的基本情况。

研究发现，胶州湾食物网中各生物类别δ13C和δ15N的数值范围存在较大差异，其中鱼类种类数最多(34种)，其δ13C和δ15N跨度都是最大的，分别为5.23‰和4.43‰。鱼类较大的δ13C和δ15N跨度不仅与种类数较多有关，也与个别种有关，即尖海龙和玉筋鱼，其δ13C和δ15N值均偏低。除此之外的32种鱼类，其δ13C值主要集中在-20.57‰—-17.26‰，跨度为3.31‰；δ15N值主要集中在11.39‰—14.11‰，跨度为2.72‰。

本研究中，共有17个生物种类与2005年蔡德陵在东黄海进行的同位素研究[9]相同。通过比较发现，这17个相同种类在本研究中的δ15N值均较大，差值为0.33‰—3.35‰，其中小黄鱼Larimichthyspolyactis差值最大，其余16个种类的差值均小于3.00‰。而与2010年李忠义对南黄海渔获物进行的同位素研究[35]相比，胶州湾11种相同种类的δ15N值依然较大，只有双斑蟳的略小(差值为0.38‰)，其中差值较大的有细螯虾Leptochelagracilis(7.00‰)、大泷六线鱼Hexagrammosotakii(5.73‰)和双喙耳乌贼(4.07‰)，其余种类的差值均小于3.00‰。造成这种差别原因可能是多方面的。首先，由于研究海域和调查时间不同，捕食者的基础饵料生物不同，从而造成了同种生物δ15N值的差异。另一方面可能与体长差异有关，例如：本研究中大泷六线鱼体长范围55—225mm，δ15N值为(13.54±0.47)‰，而南黄海大泷六线鱼的体长范围为46—55mm，相应的δ15N值也较小，为7.81‰[35]。

胶州湾春季浮游动物δ15N和δ13C的数值范围分别是6.61‰—8.76‰和-25.63‰—-23.96‰，跨度分别为2.15‰和1.67‰。由于在分析时将浮游动物按照粒径进行区分，造成不同食性浮游动物的分离，因此浮游动物样品氮同位素的数值范围较大，营养级跨度也较大。浮游动物的粒径越大，其营养级就越高，δ15N值随营养层次升高会出现稳定富集现象[1]，而δ13C值富集度极小[36]。因此浮游动物的δ15N值整体上随着粒径的增大而逐渐增大。本研究结果显示，胶州湾春季大型浮游动物优势种主要为中华哲水蚤Calanussinicus、夜光虫Noctilucascientillans和强壮箭虫Sagittacrassa等，均为大于500μm的浮游动物，δ15N和δ13C平均值分别为(7.69±1.33)‰和(-23.97±0.95)‰，均与蔡德陵的研究结果相近[8]。

胶州湾2011年春季浮游植物δ15N值为4.15‰，δ13C平均值为-25.03 ‰± 0.51‰，都比南黄海北部春季浮游植物的δ15N、δ13C值[9]要小，两地浮游植物优势种类的不同可能是造成δ15N、δ13C差异的主要原因[37-38]。

3.2 营养级的比较分析

本研究按照海洋食物网营养层次1—5级的划分标准，计算得出胶州湾食物网主要生物种类的营养层次为4级：浮游植物为1.10级，高级肉食性鱼类红狼牙虾虎鱼为4.03级。同样基于氮稳定同位素计算生物营养级，本次调查的胶州湾食物网的营养层次范围明显大于黄东海(1.43—3.62)[9]，这主要是因为本研究的生物种类包括了位于食物网底层的初级生产者(浮游植物)和初级消费者(浮游动物)，因此营养级的跨度较大。

Vander Zanden等[39]应用稳定同位素技术和胃含物分析的方法计算了Ontario和Quebec 36个湖泊8种鱼类的营养级，发现两种方法所计算的结果相似。本研究检索了我国近年来的相关研究，在涉及胶州湾食物网各个种类的胃含物分析营养级报道中，有文献可查的种类有37种，包括25种鱼类、7种虾类、3种蟹类和2种头足类(表1)。通过比较发现，两者分析的营养级结果具有很好的一致性，约78%的种类(29种)在0.5个营养级的误差范围之内是一致的，这与国内学者蔡德陵[9]、李忠义[35]和万炜[40]的研究结果相似。因此可以认为，氮稳定同位素法是一种研究水生生态系统食物网营养位置的有效方法。

在本研究中，有8种鱼类δ15N分析的营养级明显低于1992年韦晟运用胃含物分析的黄海同种鱼类的营养级[24]。差异最大的是许氏平鲉Sebastesschlegelii(差值为1.17)；其次是方氏云鳚，差值为1.05；其余6种鱼类(星康吉鳗Congermyriaster、细纹狮子鱼Liparistanakae、石鲽Kareiusbicoloratus、长蛇鲻Sauridaelongata、黄鮟鱇Lophiuslitulon和鲬Platycephalusindicus)差值在0.60至0.99之间。

与稳定同位素分析相比，胃含物分析只能反映鱼类短时间内的摄食情况，且分析时容易忽略一些小型、易消化的饵料种类，因此可能造成营养级的计算结果较实际值偏高[4]。此外，这些鱼类营养级降低还与其食物组成中饵料生物种类的变化有关。通过分析发现，这些鱼类的主要饵料生物普遍由小型鱼类等高营养级的饵料生物转换为营养级较低的饵料生物，饵料生物营养级的下降可能是导致捕食鱼类营养级降低的主要原因[41]，这种现象在其它海域也有过报道[41- 44]。另一方面，鱼类个体的体长组成也会对营养级的计算结果造成影响，例如：本研究中采集的许氏平鲉体长范围是76—117mm，细纹狮子鱼体长范围是45—130mm，个体均较小，因此导致其营养级偏低。

3.3 胶州湾食物网连续营养谱的特征

根据营养级计算的结果，本研究构建了胶州湾食物网的连续营养谱。胶州湾34种鱼类的营养级范围为2.73—4.03，主要集中于3.0—4.0之间。只有尖海龙和玉筋鱼的营养级低于3.0，同时也只有红狼牙虾虎鱼的营养级高于4.0，为4.03。在营养谱中，鱼类主要属于中级和顶级消费者。20世纪80年代杨伟祥对胶州湾53种鱼类的胃含物分析表明，66%(35种)的种类以浮游动物和底栖生物为食，属于3.0— 4.0的第Ⅲ营养级[14]，本文的研究结果与之相似。在胶州湾食物网中，浮游植物和浮游动物位于营养谱的底层，而其它无脊椎动物主要位于第Ⅲ营养级，营养级范围为2.96—3.93，29个种类中只有经氏壳蛞蝓的营养级低于3.0。

本研究中34种鱼类，营养级范围为2.73—4.03，跨度为1.30。这是由于近年来胶州湾鱼类趋向小型化、低龄化[31,34]，本次调查所采集的鱼类主要为杂食性鱼类，而高级肉食性鱼类，如星康吉鳗又由于个体较小的原因，其营养级仅为3.8±0.4，一些历史资料中记录的胶州湾植食性和碎屑食性的鱼类(营养级2.0—2.9)[14]在本次调查中均未采集到，如鮻鱼Lizahaematocheilus和鲻鱼Mugilcephalus等。这也从另一方面说明了胶州湾鱼类群落结构的衰退。

致谢：中国科学院海洋研究所于心科研究员和南青云老师对样品测定给予帮助，中国海洋大学水产学院刘群教授给予支持，特此致谢。

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Construction of a continuous trophic spectrum for the food web in jiaozhou bay using stable isotope analyses

MA Qiuyun, HAN Dongyan, LIU He, XUE Ying*, JI Yupeng, REN Yiping

CollegeofFisheries,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China

Jiaozhou Bay is an important spawning and feeding ground for many commercially important marine species in China. However, its trophic function remains poorly understood. In recent years, stable isotope (e.g., carbon and nitrogen) analysis has become a powerful tool for studying food webs in rivers, flood plains, salt marshes, lakes, and marine ecosystems. In this study, stable isotope analyses were employed to explore the trophic spectrum of the food web in Jiaozhou Bay based on the data collected from two surveys in the spring and fall of 2011. The species included plankton (i.e., phytoplankton and four sizes of zooplankton), 29 invertebrates (i.e., decapods, brachyurans, cephalopods, bivalves, gastropods and polychaetes) and 34 fishes. All of these species accounted for 95% of the total biomass of the catches, and covered all the dominant invertebrates and fish species documented in the Jiaozhou Bay ecosystem. The carbon and nitrogen stable isotope ratios (δ13C andδ15N) of these species were measured by isotope ratio mass spectrometer (IRMS, Isoprime; GV, Manchester, UK). The results showed that theδ13C values of these species ranged from -25.63‰ to -17.16‰, with the highest13C-enriched values being exhibited byPortunustrituberculatusand the lowest values being exhibited by 300—500 μm sized zooplankton. Theδ15N values ranged from 4.15‰ to 14.11‰, with the highest15N-enriched values being exhibited byOdontamblyopusrubicundusand the lowest values being exhibited by phytoplankton. The averageδ13C andδ15N values were (-19.42 ± 1.80)‰ and (11.98±1.77)‰, respectively. A hierarchical cluster analysis was performed on the Normalized Euclidean distances of theδ13C andδ15N values. Cluster analysis showed that the major species in the food web of Jiaozhou Bay were classified into four trophic groups: primary producers (phytoplankton), primary consumers (zooplankton), secondary consumers (1 invertebratePhilineKinglippiniand two fishes,AmmodytespersonatusandSyngnathusacus), and top predators (other invertebrates and fishes). The trophic levels for these species were estimated from the15N enrichment per trophic level (Δδ15N). Almost all of the species in this study belonged to trophic levels between 1.0 and 4.0, with phytoplankton occurring in the lowest trophic level (1.10) andO.rubicundusoccurring in the highest trophic level (4.03). Trophic levels estimated from nitrogen stable isotope ratios (TLN) were compared with those estimated by stomach content analysis (TLD) from the published literatures. In all 37 species for which the TLDwas available, the difference between TLNand TLDwas less than 0.5 trophic levels in 29 of the species. Thus, nitrogen stable isotope analysis represents an effective method for studying the trophic position of organisms in the aquatic ecosystem. However, the TLNwas lower than the TLDfor 8 fish species, includingSebastesschlegelii,Pholisfangi, andCongermyriaster. In addition to the difference between stable isotope and stomach content analysis, the decline in the number of prey items in each trophic level might explain the reduction in the trophic level of these fish species. The continuous trophic spectrum of the food web in Jiaozhou Bay was established from the trophic levels of the species present in this system. The trophic levels of most species (59 of 63) were between 3.0 and 4.0, which indicated that the food web of Jiaozhou Bay mostly contains lower and mid-level carnivorous species. We recommend the use of both stable isotope and stomach content analyses to improve our understanding about the food web characteristics of aquatic ecosystems.

Jiaozhou Bay; food web; stable isotope; trophic spectrum; trophic level

国家自然科学基金项目(41006083)；山东省自然科学基金项目(ZR2010DQ026)；中央高校基本科研业务费专项资金(201022001，201262004)；高等学校博士学科点专项科研基金(20120132130001)；公益性行业(农业)科研专项经费项目(201303050)

2013- 10- 31;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201310312632

*通讯作者Corresponding author.E-mail: xueying@ouc.edu.cn

麻秋云，韩东燕，刘贺，薛莹，纪毓鹏，任一平.应用稳定同位素技术构建胶州湾食物网的连续营养谱.生态学报,2015,35(21):7207- 7218.

Ma Q Y, Han D Y, Liu H, Xue Y, Ji Y P, Ren Y P.Construction of a continuous trophic spectrum for the food web in jiaozhou bay using stable isotope analyses.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7207- 7218.