云南老君山腺房杜鹃灌丛群落特征及生物量分配特征研究*

李云龙，巩合德

(西南林业大学生态旅游学院，云南 昆明650224)

杜鹃花泛指杜鹃属 (Rhododendron)植物。杜鹃花资源极为丰富，由于新种的不断发现和统计年限的不同，关于杜鹃花种类具体数量的说法不一，但是大致数量差距不大。总体来说世界范围内杜鹃属植物有1 000种左右，我国境内大致有近600种，其中约400到500多种为我国特有分布种。我国的杜鹃属植物主要分布于西南地区，云南省产290种，位居全国之首［1～5］。研究表明，云南省杜鹃属植物分布的中心位于滇西北地区［6］。本项以杜鹃分布最为集中的滇西北地区老君山腺房杜鹃为研究对象，以期得出该地区腺房杜鹃灌丛群落特征以及生物量分布与海拔之间的关系。

腺房杜鹃 (Rhododendron adenogynum)为杜鹃花科 (Ericaceae)杜鹃属植物，生于中高海拔的冷杉林下或杜鹃灌丛中。在我国四川西部和西南部、云南西北部和西藏东南部均有分布。尤其以滇西北地区分布较为集中。目前滇西北老君山地区研究主要集中在该地区的矿产资源、真菌资源、动物资源和旅游资源的开发与利用，而对该地腺房杜鹃灌丛的关注较少［7～10］。随着老君山地区旅游开发的不断深入与壮大，在关注本地区重点物种保护的同时，作为杜鹃分布中心地，该地区杜鹃资源的保护也应该得到重视。因此本项研究对杜鹃生态习性的研究及对该地区杜鹃资源的保护意义重大。

1 研究区概况

老君山省级自然保护区位于云南省西北部，东经 26°02'48″～ 27°36'36″，北 纬 99°01'12″～100°03'17″，地处云南省西北部的丽江市玉龙县、大理州剑川县、迪庆州维西县、怒江州兰坪县交界处，东邻金沙江，西接澜沧江，为滇西北三江并流区和横断山脉的核心地带。老君山在云岭山脉的南面，海拔1 800～4 513 m［11］，在低纬度、高海拔的地理条件综合影响下，受季风气候制约，形成了四季温差小、干湿季分明、垂直差异显著的低纬山地季风气候［12］。独有的地理、地形、地质、地貌、气候、植被等因素赋予了老君山地区独特而丰富的生物多样性，使其成为滇西北最重要的生态区——怒江至澜沧江峡谷生态区的组成部分，横断山脉南部最重要的生物多样性热点地区，具有全球保护意义的重点生态系统，在科学上有重大的国际影响和特殊的研究价值［13］。

2 研究方法

2012年7～9月在腺房杜鹃分布的典型地区选择主要灌丛类型样地，并对照分布特征设计了典型的灌丛样方。选择受人类活动较小的腺房杜鹃灌丛，采用标准样地和样方收获法，对老君山腺房灌丛群落特征及腺房杜鹃生物量进行调查。

2.1 野外调查

根据老君山腺房杜鹃群落的特点，在不同海拔选取腺房杜鹃集中分布地区，采用典型取样的方法，设置6个样地，每个样地设置3个5 m×5 m的小样方，调查记录该群落植物名称、株数、高度、盖度，同时测定海拔和土壤等环境因子，并将各样地中腺房杜鹃的分布状况列于表1。

表1 老君山腺房杜鹃的分布状况Tab．1 The distribution of Rhododendron adenogynum in Laojunshan Mountain

2.2 室内样品处理

将野外样品在实验室烘箱中85℃烘至恒重，用电子天平称样品恒重，求样品干鲜重比，将各器官鲜重 (W鲜样)换算成干重 (W干样)，根据样方资料换算单位面积干重生物量 (W干)。根据样品的含水率 (P)，换算出各级器官的生物量 (W干)，各级器官的生物量相加便得灌丛总生物量［14］。

2.3 数据处理与分析

利用Excel分析软件进行多元逐步回归分析与空间差异性分析。借鉴灌丛生物量预测的经验，对实测的地上部分各器官生物量与海拔之间的关系进行分析，得出老君山腺房杜鹃生物量各器官之间分布的特征及随海拔梯度变化其生物量的变化趋势。

3 结果与分析

3.1 腺房杜鹃灌丛的种类组成及结构特征

腺房杜鹃在老君山主要分布在罗平山、新联村、河源村等海拔2 500～3 300 m之间的山坡或山顶，林冠整齐，长势茂盛。腺房杜鹃、矮高山栎 (Quercus monimotricha)和密枝杜鹃 (Rhododendron fastigiatum)是该地腺房杜鹃灌丛的主要建群种，对群落的结构和群落环境的组成有重要影响。所调查群落所处坡度15°～40°，土壤为砂壤或砂质壤土，土壤厚度40～50 cm。群落垂直结构明显，由灌木层和草本层组成。灌木层高0．5～2．5 m，盖度为70% ～75%，主要树种有腺房杜鹃、矮高山栎、密枝杜鹃、金丝桃 (Hypericum monogynum)、草原杜鹃(Rhododendron telmateium)和南烛(Vaccinium bracteatum)等。草本层盖度为45%～80%，主要有委陵菜 (Potentilla chinensis)、珠芽蓼 (Polygonum viviparum)、狼毒 (Euphorbia fischeriana)、凤丫蕨(Coniogramme japonica)、黑柴胡 (Bupleurum smithii)、广布红门兰 (Orchis chusua)、平枝栒子 (Cotoneaster horizontalis)、车前草 (Plantago depressa)等。

根据老君山腺房杜鹃灌丛群落样地的调查资料中所记录的植物，统计该群落有维管植物58种，隶属于28科49属，其中蕨类植物4科5属5种，被子植物23科43属52种，裸子植物1科1属1种 (表2)。表明该植物群落在系统演化上处于较晚的位置。组成群落的58种植物中，草本植物占优势，有20科30属36种，占总数的62．06%，木本植物9科16属22种，占总数的36．94%。

表2 腺房杜鹃灌丛的种类组成Tab．2 Composition of Rhododendron adenogynum community

3.2 腺房杜鹃生物量分配特征

调查数据表明，各腺房杜鹃群落各器官所占比例分别为，海拔2 500 m处，茎＞根＞叶 (36．37%＞35．86% ＞27．76%);海拔2 810 m处，茎 ＞根 ＞叶 (37．18% ＞35．63% ＞27．19%);海拔2 850 m处，根 ＞茎 ＞ 叶 (38．52% ＞32．55% ＞28．93%);海拔3 060 m处，茎＞根 ＞叶 (38．41% ＞36．87%＞24．72%);海拔 3 260 m 处，茎 ＞ 根 ＞ 叶(36．37% ＞ 35．86% ＞ 27．76%);海拔 3 310 m处，茎 ＞根 ＞叶 (38．83% ＞31．93% ＞28．34%)，总体而言，腺房杜鹃各器官的生物量分配为茎＞根＞叶 (表3)。

表3 腺房杜鹃生物量参数特征Tab．3 Parameters variable of Rhododendron adenogynum

由表3可知，腺房杜鹃各器官的生物量分配与云南省余甘子 (Phyllanthus emblica)灌丛中余甘子各器官生物量的分配特征相同［15］。可能是由于两者拥有相近的生活型特征及生存环境。但与云南杨梅 (Myrica nana)灌丛中杨梅的生物量分配特征不相同，云南杨梅生物量分配表现为根＞茎＞叶，主要原因可能是云南杨梅多生存于干旱环境中，根系较为发达［16］，故而根部生物量所占比重最为突出。造成这种差异的主要原因可能是腺房杜鹃枝干较多，叶冠层较大，而根所占生物量比重仅次于茎，这说明腺房杜鹃具有较强的萌发力，发达的根系使其即使在水分较少的贫瘠地区也能正常生长。因此可做为水热条件较差的山区进行荒山绿化的良好选择。由于该灌丛分布区多为滇西北地区偏僻的农村，茎部发达也使得该灌丛极易被当地农民用做薪柴，因此对该物种的生存构成极大威胁［17］。

3.3 不同海拔生物量分配特征

腺房杜鹃生物量与海拔关系见图1。

图1 腺房杜鹃生物量各海拔分布趋势图Fig．1 Biomass distribution of each elevation trend

由图1可知，腺房杜鹃的生物量大致随海拔的升高而降低，海拔在2 500 m处达到最大生物量，为654．1±6．19 g;海拔 2 810 m处，生物量为644．2±6．25 g;海拔2 850 m处，该灌丛腺房杜鹃生物量为648．3±5．42 g;当海拔上升到3 000 m以后生物量则稍有下降，海拔3 060 m处约为596．4±12．56 g，海拔3 260 m 处，生物量为643±5．05 g，海拔3 310 m 处，生物量为627．1±3．46 g。其中海拔3 060 m处，所选样地都处于山脊之上，其他则都为山体中上部。此地土壤相较于其他四处较为贫瘠，加之又处于山脉的背风坡，水分条件相对较差，当海拔为3 060 m时腺房杜鹃的生物量骤减且个体间标准差较大。与雷蕾［14］对祁连山高山灌丛生物量分配规律的研究及刘兴良［18］对川滇高山灌丛研究结果一致;与梁倍等［19］对祁连山涝池流域典型灌丛地上生物量沿海拔梯度变化的研究结果不同，这可能是两样地所在区域及所选海拔不同所致;刘国华等［20］在关于岷江干旱河谷主要灌丛类型地上生物量研究表明在海拔1 700～2 200 m范围内灌丛生物量随海拔上升呈现增加趋势。但该地的焚风效应成为一个不可忽视的作用;刘国华等在岷江干旱河谷3种主要灌丛地上生物量的分布规律中指出，莸灌丛生物量随海拔上升而减少，小花滇紫草灌丛和川甘亚菊灌丛则随海拔的上升呈减少趋势［21］。

4 结论

(1)云南老君山腺房杜鹃群落包括维管束植物58种，隶属于28科49属，其中草本层的物种数量多于木本层，有20科30属36种，木本植物有9科16属22种。群落垂直结构明显。

(2)随着海拔的上升，灌丛生长的土壤、温度、水分等生长条件发生变化，致使腺房杜鹃生物量在所选6块样地所在的6个海拔梯度上 (2 500～3 260 m)随着海拔的升高大致呈下降趋势。由此可见海拔对腺房杜鹃的生物量分布具有一定的影响。

(3)腺房杜鹃根、茎、叶各部分的生物量的分配规律为茎＞根＞叶。茎部与根部发达的特性，使得腺房杜鹃能够较好地适应山地生存环境的同时，也成为当地山民优良的薪柴选择而遭到砍伐。因此，加强对老君山地区腺房杜鹃的保护除了要加强对该物种生长特性的科学研究外，还要与改变当地居民的能源消费结构相结合。

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