对植物远缘嫁接中几个问题的探讨

孙海丽+赵智勇+李秀菊

摘要：简要介绍了远缘嫁接的类型、方法和操作技术要点，分析了影响远缘嫁接不亲和性的几种因素，探讨了嫁接引起遗传性变异的现象和3种可能机理，并指出了远缘嫁接研究中存在的问题和应用前景。

关键词：远缘嫁接；不亲和性；嫁接杂交；表观遗传学；横向基因转移

中图分类号：S339.4+5文献标志码：A文章编号：1002-1302（2014）11-0009-04

嫁接技术起源于战国时期[1]，在古今农业生产及植物学研究中均有广泛的应用[2-4]。远缘嫁接是嫁接技术研究的一个重要组成部分，成功的远缘嫁接在提高植物的观赏价值和产量、改进品质及育种实践等方面都有重要作用[4]。大多远缘嫁接由于嫁接不亲和而难以实现，那么如何通过改进操作方法克服嫁接不亲和已成为嫁接研究中的难点问题。近年来，越来越多的证据表明，嫁接能引起植物可遗传的变异，尤其是科间及其以上的远缘嫁接，已经逐渐成为创造新种质资源的一种重要手段[5-7]。虽然嫁接引起的可遗传变异已逐渐被人们认可，但其诱变机制还有待进一步研究。笔者就远缘嫁接的常见方法、操作要点、亲和性、诱变机制及对解释远缘嫁接诱变的2种假说进行讨论。

1远缘嫁接的概念及类型

生产意义上的嫁接是指有目的地将一株植物的芽或枝等器官（接穗）接到另一株带有根系的植株（砧木）上的过程。远缘嫁接是指亲缘关系较远的种间、属间、科间甚至是科间以上的植物之间的相互嫁接[4]。根据嫁接所用砧木和接穗亲缘关系的远近，可将远缘嫁接分为种间远缘嫁接、属间远缘嫁接和科间及其以上远缘嫁接。

1.1种间远缘嫁接

种间远缘嫁接指同一属内不同种间植物的嫁接。种间远缘嫁接是生产上最为常见的嫁接组合方式，在果树、蔬菜、花卉和农作物等上都有应用。白玉山楂/山里红（接穗/砧木，下同）、苹果/山定子、苹果/海棠、李/杏、李/毛桃、葡萄柚/枳壳、葡萄柚/红橘、葡萄柚/红檬、红松/油松、番茄/马铃薯、茄子/番茄、榨菜/紫甘蓝、牡丹/芍药、毛鹃/西鹃等都是种间远缘嫁接。种间远缘嫁接由于其砧木和接穗的亲缘关系较近，对嫁接方法要求不严格，一些常用的嫁接方法就可使嫁接植株成活。

1.2属间远缘嫁接

属间远缘嫁接指同一科内不同属间植物间的嫁接。属间远缘嫁接的情况要复杂些，有些嫁接组合很容易成活，而有些嫁接组合成活则较难。亲缘关系相对较近的瓜类和一些果树的嫁接组合就较易成功，如西瓜/南瓜、西瓜/葫芦、黄瓜/南瓜、哈密瓜/南瓜、杏/桃、梨/苹果、梨/榅桲、桃/梨、核桃/枫杨、枇杷/石楠、桂花/女贞等。此外，一些花卉植物间和豆类植物间的嫁接组合也较容易成活，如菊花/青蒿、仙人球/虎刺、大豆/扁豆、绿豆/大豆。而一些亲缘关系较远的嫁接组合则不易成活，如柳属/杨属、番茄/枸杞等。

对于较易成活的一些嫁接组合，现在大多都有成熟的嫁接方法，其中以芽接和枝接较多，只要注意材料选择、嫁接时间、操作细节和解绑时间即可。对于一些较难成活的嫁接组合来说，则需要注意嫁接方法的改进，如适当增长削切斜面、改进削切方法、适当推迟解绑时间和适当增大环境湿度等都有利于提高嫁接成活率。例如，在柳属/杨属嫁接组合中采用插皮法嫁接时，若将接穗背部表皮削切改为轻轻刮去至露出皮层后，成活率可提高30%～60%[8]。另外，选择合适的品种组配亲和嫁接也是能否成活的关键。

1.3科间及其以上远缘嫁接

科间及其以上远缘嫁接是指不同科间或者亲缘关系更远的植物间的嫁接。这种嫁接在一般情况下难以实现，但若嫁接和管理得当也能成功。在树木上的科间及其以上远缘嫁接的实例大多来自史料记载[4]，现存的成活植株比较罕见。近年来，科间及其以上的远缘嫁接在农作物上的成功实例较多，包括棉花/蓖麻、棉花/向日葵、蚕豆/向日葵、绿豆/甘薯、小麦/甘薯、大豆/甘薯、花生/甘薯、油菜/蓖麻、大豆/番茄、大豆/蓖麻、大豆/生姜、大豆/洋姜[2，4，7]等。此外，有些学者还利用试管苗进行远缘嫁接，嫁接组合包括小麦/宝塔菜、绿豆/宝塔菜、绿豆/长寿花、长寿花/宝塔菜、大岩桐/鸡冠花、鸡冠花/大岩桐、长寿花/大岩桐、长寿花/鸡冠花等[9-10]。科间及其以上的远缘嫁接对嫁接方法要求较高，必须采用一些特殊方法才能成功。另外，娴熟的操作也是嫁接成功的关键。

2远缘嫁接方法

2.1远缘嫁接常用方法

植物嫁接方法有很多，但能使远缘嫁接成活的方法以劈接法、靠接法、插接法、芽接法和种芽法居多，成功的例子中大多都采用这几种方法。

2.1.1劈接法[8，11]将砧木植株茎干截断，自茎干中间竖直向下劈开；接穗植株也自茎干截断，将截断的上部茎干底部削成楔子形插入砧木的劈口，用布条缠紧即可。

2.1.2靠接法[8，11]将待嫁接的2个植株种到一起，待二者生长到一定阶段时，在砧木植株和接穗植株上茎干粗细相同的部位削去大小相同的平面，将2个平面靠在一起（或者采用舌接法），用塑料带捆牢，成活后剪去多余的砧木和接穗。

2.1.3插接法[8，11]插接法在蔬菜嫁接上运用较多。一般是在砧木1叶1心、接穗子叶刚展平时嫁接。将砧木叶心去除，用牙签在砧木茎顶端30°～45°斜插1个1cm左右的孔；将接穗除根并削成楔子形，插入砧木茎端的孔中。

2.1.4芽接法[8，11]芽接可采用“工”字形或“丁”字形芽接。选取成熟饱满的当年生枝作接穗，削切芽时要保证芽长2cm左右，且应适当带些木质部，小心将芽插入砧木后绑扎。芽接要把握好嫁接时机，过早过晚嫁接都会影响嫁接的成活情况。同时，还应根据愈合情况严格控制解绑时间，过早过晚解绑也会导致嫁接失败。

2.1.5种芽法[8，11]近代以来，在农作物上远缘嫁接成功的例子中有许多采用种芽法嫁接的。种芽法嫁接是先将砧木材料种下，待其成长到4～6张真叶后，对接穗材料进行催芽。待芽长到1～2cm时，在砧木茎干上用牙签向下凿1个小洞，将种芽放入其中，捆绑并用湿土覆盖结合部位。种芽法是一种特殊的嫁接方法。首先，作为接穗的是种芽而不是植物的一部分。其次，种芽法的愈合方式特殊。在很多情况下，接穗都会在砧木的茎干中扎根，并且接穗的根还会逐渐穿过砧木的茎干直接与土壤接触；有时接穗在嫁接部位还会长出少许侧根。再次，种芽法的成活率较高，且生长情况比其他嫁接方法好。种芽法嫁接植株的接穗相当于寄生在砧木上，所以种芽法别称为寄生嫁接法。