粗放和集约经营毛竹林叶片的生态化学计量特征

顾鸿昊，翁 俊，孔佳杰，叶小猛，刘永军，漆良华，宋新章

（1.浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地,浙江 临安 311300；2.浙江省临安市气象局，浙江临安311300；3.国际竹藤中心，北京100102）

粗放和集约经营毛竹林叶片的生态化学计量特征

顾鸿昊1，翁 俊1，孔佳杰1，叶小猛2，刘永军2，漆良华3，宋新章1

（1.浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地,浙江 临安 311300；2.浙江省临安市气象局，浙江临安311300；3.国际竹藤中心，北京100102）

生态化学计量特征是认识植物响应环境变化的一条重要途径。中国约有一半面积的毛竹Phyllostachys eduli林实施了集约经营，但关于经营水平对毛竹林生态化学计量特征的影响仍知之甚少。观测了粗放和集约2种经营水平对毛竹林叶片生态化学计量特征的影响。结果表明：集约经营显著提高了1年生和3年生立竹叶片的碳、磷质量分数及3年生立竹叶片的氮质量分数（P＜0.05），增强了毛竹的碳同化能力和磷吸收能力。2种经营水平下，年生立竹叶片的碳质量分数均高于3年生立竹，而磷质量分数均低于3年生立竹。经营水平对毛竹林叶片的碳氮、磷质量分数及碳氮比（C∶N），碳磷比（C∶P）和氮磷比（N∶P）均有显著影响，毛竹年龄显著影响了竹叶的碳和磷质量分数及C∶N和C∶P比值，两者的交互作用只显著影响了竹叶的氮质量分数和C∶N比值。试验区2种经营水平下毛竹林的生长均受到氮素的制约，施加氮肥可以促进该区域毛竹林生长，有利于积累更多的生物量碳。图表4参26

森林生态学；毛竹；生态化学计量；粗放经营；集约经营

生态化学计量学是研究生态系统中能量平衡和多重化学元素（主要是碳、氮、磷）平衡的科学［1］。从分子到生态系统都是由元素按照一定比例组成的，生态化学计量学从元素比率的角度把不同尺度（分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究结果有机统一起来进行分析研究，为研究土壤—植物相互作用与碳（C），氮（N），磷（P）循环提供了新的思路，成为当前生态学研究的前沿领域和热点［2-3］。目前，生态化学计量学研究主要集中在碳、氮、磷的计量关系上，已经广泛应用于生物体营养动态、种群动态、微生物营养、生物共生关系、限制养分元素的判断及养分利用效率、森林演替与衰退及全球碳、氮、磷生物地球化学循环、C∶N∶P与生物生长率的关系、资源竞争理论等研究中，其中在土壤养分循环与限制作用研究中的应用受到了更多的关注［2-4］。碳的积累与限制植物生长的氮磷元素的供应密切相关。生物量中碳与化学计量比值的差异能够调控和影响生态系统中碳的消耗或固定过程，是评价氮磷变异性机制的重要工具，因此，可用C∶N∶P化学计量比来分析生态系统碳循环、氮磷元素平衡与制约关系［2-3］。一些学者研究了环境因素或人为经营措施对植物化学计量特征的影响，如密度［5］、生产力水平［6］、施肥［7］、地表覆盖［8-9］等均影响到植物的生态化学计量特征，但有关经营水平对毛竹Phyllostachys edulis化学计量特征，进而对毛竹林生态系统碳循环及生产力限制元素的影响，人们仍知之甚少。毛竹是中国分布最广，栽培和利用历史最悠久，经济价值最高的竹种，面积达386.8万hm2，并以年均3%左右的速度递增，约占全国竹林面积的70%，是中国重要的森林资源，具有生长快、材质好、用途广、采伐周期短等优良特性，在中国林业生产中占有非常重要的地位，也是南方山区农民经济收入的重要来源［10］。亚热带地区是中国毛竹最主要的分布区。近年来随着效益林业的推进，有40%～50%的毛竹林实行了集约化经营［11］。与传统的保持天然状态的粗放经营毛竹林相比，集约经营毛竹林的主要措施是林分结构调控、土壤管理和施用化肥等。这些经营管理措施，会改变原有林分的生物地球化学循环过程，特别是碳、氮循环过程，最终影响到毛竹林生态系统功能的发挥［12］。为此，本试验以浙江省临安市青山镇毛竹林长期研究样地为对象，研究粗放和集约2种经营水平下毛竹林叶片生态化学计量特征的差异，目的是了解经营水平对毛竹生态化学计量学特征的影响，揭示碳、氮、磷元素之间的相互作用及平衡制约关系，深入认识植物—凋落物—土壤相互作用的养分调控因素，丰富植物种群化学计量学内容，为更大尺度上的群落或生态系统化学计量学研究提供参考，同时也为竹林经营中土壤营养诊断提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省临安市青山镇（30°14′N，119°42′E）。该地区处于中亚热带季风气候区的北缘，四季分明，气候温和，雨水充沛，年均降水量为1 420 mm左右，年均气温15.6℃，年均无霜期230 d左右。土壤为黄土壤，地形地貌为低山丘陵，海拔为100～300 m。

研究区内的毛竹林主要有集约经营（intensive management,IM）和粗放经营（extensive management,EM）2种类型。集约经营毛竹林经营历史10 a左右，经营措施为除去林下灌木和杂草，结合翻耕、施用化肥。9月上、中旬施肥1次·a-1，施肥量为尿素450 kg·hm-2·a-1,过磷酸钙450 kg·hm-2,氯化钾150 kg· hm-2。肥料进行地表撒施，施肥后翻耕1次，深度为30 cm。粗放经营水平毛竹林不进行施肥和林地垦复，只进行伐竹采笋活动，保留林下植物，种类主要有檵木Loropetalum chinensis，青冈栎Cyclobalanopsis glauca，乌饭Vaccinium bracteatum，木荷Schima superba和杨桐Adinandra millettii等。研究区内竹林隔年留养新竹并采伐老竹。一般4年生以上老竹就采伐，现存竹林是1年生和3年生类型。本研究采用典型选样方法，2012年在研究区设立林分条件和环境状况较一致的代表性样方6个，其中集约经营和粗放经营样地各3个，样方面积为20 m×20 m，样方之间间隔20 m以上。样地的林分和土壤特征见表1。

表1 试验地基本概况Table 1 Stand and soil characteristics of study sites in the moso bamboo forest

1.2 叶片样品采集与处理

于2013年年底在各样地内随机选取3年生立竹（2010年出笋成竹）和1年生立竹（2012年出笋成竹）各5株，用高枝剪采集每株冠层中上部东南西北4个方向的竹叶约40片，混合后带回实验室，先在105℃下杀青0.5 h，然后在65℃下烘干至恒量，粉碎用于分析碳、氮和磷质量分数。

1.3 叶片碳、氮、磷质量分数测定

碳质量分数用重铬酸钾容量法-外加热（油浴加热）法测定；氮质量分数用硫酸-过氧化氢（H2SO4-H2O2）消煮后，半微量凯氏法测定；磷质量分数用硫酸-过氧化氢消煮后，钼锑抗比色法测定［13］。

1.4 数据处理

采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）分析粗放和集约2种经营水平下3年生立竹和1年生立竹叶片生态化学计量特征的差异。统计分析用SPSS 13.0实现，用经营水平和毛竹年龄作为影响因子进行双因素方差分析。统计用Excel 2007实现。

2 结果与分析

2.1 经营水平对毛竹叶片碳、氮、磷质量分数的影响

从图1A可见：无论3年生立竹和1年生立竹，集约经营水平下毛竹叶片碳质量分数相比粗放经营均有显著的增加（P＜0.05），且1年生立竹的碳质时分数均高于相同经营水平的3年生立竹。从图1B可见：3年生立竹叶片氮质量分数在集约经营水平下比粗放经营有显著增加，但1年生立竹叶片氮质量分数在集约和粗放经营方式间差别不显著。从图1C可见：集约经营水平下3年生和1年生立竹叶片的磷质量分数均显著高于粗放经营，但在同一经营水平下3年生立竹叶片的磷质量分数要高于1年生立竹。总体来看，集约经营水平下毛竹叶片的碳、氮、磷质量分数高于粗放经营。相同经营水平下，不同年龄毛竹叶片的碳、氮、磷质量分数未表现出明显的规律性变化。

图1 不同经营水平下毛竹叶片的碳、氮、磷质量分数Figure 1 Contents of C,N and P of leaves of Phyllostachys edulis forest with extensive management and intensive management

2.2 经营水平对毛竹叶片碳氮比（C∶N），碳磷比（C∶P）和氮磷比（N∶P）的影响

从图2可见：毛竹林集约经营10 a后，3年生立竹叶片的C∶N，C∶P和N∶P均高于粗放经营毛竹林，但没有表现出显著差异；1年生立竹叶片的C∶N和C∶P显著高于粗放经营毛竹林（P＜0.05），但N∶P显著低于粗放经营毛竹林。2种经营水平下3年生和1年生立竹叶片的N∶P比值均小于14。

2.3 毛竹叶片生态化学计量的影响因素

从表2可见：同一竹龄的叶片，集约经营水平下的C∶N∶P值均高于粗放经营，但不论是粗放经营还是集约经营，1年生立竹叶片的C∶N∶P值均明显高于3年生立竹。

如表3所示：粗放经营水平下3年生和1年生竹叶片的碳、氮和磷质量分数相互间均无显著相关性（P＞0.05）；集约经营水平下3年生竹叶片的碳、氮和磷质量分数相互间均无显著相关性（P＞0.05），1年生竹叶片的氮与磷质量分数存在显著负相关（P＜0.05）。

图2 粗放和集约经营毛竹林叶片C∶N，C∶P和N∶PFigure 2 Characteristics of C∶N,C∶P and N：P of leaves of Phyllostachys edulis with extensive management and intensive management

表2 不同经营水平毛竹林1a和3 a立竹叶片C∶N∶PTable 2 C∶N∶P ratio of leaves of Phyllostachys edulis

表3 毛竹叶片碳、氮和磷质量分数之间的相关性Table 3 Pearson correlations between C,N,P content of leaves of Phyllostachys edulis

双因素方差分析结果表明（表4）：经营水平对毛竹叶片的碳、氮、磷质量分数以及C∶N，C∶P，N∶P比值均有显著影响，毛竹年龄显著影响了竹叶的碳、氮、磷质量分数以及C∶N和C∶P比值，两者的交互作用只显著影响了氮质量分数和C∶N比值。

表4 经营水平和毛竹年龄对毛竹叶片生态化学计量特征影响的双因素方差分析Table 4 Two-way ANOVA of the effects of management level and Phyllostachys edulis age on stoichiometry of leaves

3 结论与讨论

3.1 经营水平对毛竹叶片碳、氮、磷质量分数的影响

本研究发现：集约经营水平下，3年生和1年生立竹毛竹的叶片碳和磷质量分数均显著高于粗放经营，表明以施肥、垦复等土壤管理为核心的集约经营措施显著增强了毛竹的碳同化能力和磷吸收能力。周国模等［14］也观测到集约经营显著增加了毛竹林的固碳能力。郭子武等［7］也发现长期施肥显著提高了红哺鸡竹Phyllostachys iridescens叶片的碳含量，同本研究结果相一致。2种经营水平下1年生立竹的叶片碳质量分数均高于3年生立竹，而磷质量分数均低于3年生立竹，表明毛竹叶片的碳同化能力随年龄而下降，但磷吸收能力则逐渐增强。1年生立竹叶片氮质量分数在2种经营水平下无显著差异，而集约经营毛竹林3年生立竹叶片的氮质量分数显著高于粗放经营毛竹林，表明集约经营对毛竹生长初期的氮吸收影响不大，但随着毛竹年龄而增强了叶片对氮的储存和利用。

植物体内的光合代谢和矿质代谢间存在内在联系，植物体内碳的固定需要大量蛋白酶（氮库）的参与，而蛋白酶的装配需要大量核酸的复制（磷库）［15］，因此，植物体的碳与氮、磷含量有着明显的相关性。本实验中，粗放和集约经营下毛竹叶片碳和磷质量分数有显著差异，经营方式对毛竹固碳能力的影响应得到重视。

3.2 经营水平对毛竹叶片生态化学计量比的影响

在长期的进化过程中,为了适应环境因子的波动，植物逐渐发育了较强的生理生化调节能力（可塑性）［16］。植物吸收营养所能同化碳的能力、植物对氮和磷的利用效率以及土壤中氮和磷的供应状况，一定程度上体现在植物体的C∶N和N∶P上，因而具有重要的生态学意义［17－18］。通常碳在大多数植物体内含量很高且变异较小，所以碳不作为植物生长的限制元素。因此氮和磷质量分数的变化是影响C∶N和C∶P的主要因素［19］。

本研究发现，集约经营水平下毛竹林3年生立竹叶片的C∶N，C∶P，N∶P高于粗放经营毛竹林，但无显著差异，1年生立竹叶片的C∶N和C∶P均显著高于粗放经营毛竹林，N∶P则显著低于粗放经营毛竹林，表明集约经营显著提高了新生竹的氮和磷利用效率，但这种积极影响随毛竹年龄而减弱。而且，由于集约经营过程中施肥等措施提供了相对充足的氮素，使得新生竹对磷的吸收相对不足，但这种对磷吸收的影响随时间而趋于消失。由于本研究样地中只有1年生和3年生立竹，本研究观测到的竹叶生态化学计量（比）随毛竹年龄变化的一些特点和规律仍需在具有更多龄级的毛竹林中进行研究和验证。

3.3 毛竹叶片生态化学计量的影响因素

“内稳态理论”和 “生长速率理论”是生态化学计量学的重要理论基础。内稳态理论认为大多数正常的生物体内，化学元素组成不会因所依赖的生存环境的化学元素组成发生改变而改变，依旧可以保持相对稳定［2－3,20］。如Demars等［21］研究发现：41种野生湿地植物和水生植物组织在养分供应条件各异的情况下，N∶P变化幅度较小。McGroddy等［19］发现：植物叶片的C∶N∶P虽然在全球来看存在较大变化，但在生物群区的水平上相对稳定。郭宝华等［6］也观测到不同生产力水平的毛竹林C∶N∶P的化学计量比值具有内在的稳定性。本研究发现，3年生立竹和1年生立竹叶片在粗放和集约经营下均处于相对稳定状态，也验证了这一理论。一般来讲，不同的元素、元素比率，内稳性是不同的。氮元素的内稳性高于磷，这主要是因为氮元素在植物体中的质量分数远远高于磷元素。本研究中毛竹林叶片的氮质量分数也远远大于磷质量分数。生长速率理论核心观点认为：生物体必须改变元素组成及其比率（C∶N∶P）以适应生长速率的改变［15］。生物的生长过程实质上就是元素的积累和相对比例的调节过程。本研究中，不论是粗放经营还是集约经营，随着立竹年龄的增加，叶片的C∶N∶P值变小，即对养分的利用效率降低，导致生长速率下降，符合生长速率理论。

3.4 毛竹生长的限制性元素

叶片作为植物的主要光合器官，经常用其N∶P值来研究生态系统生产力受到哪种元素的限制作用。根据植物叶片的N∶P值判断环境对植物生长养分供应的状况是生态化学计量学应用的一个重要方面［18］。在对不同植物进行施肥实验的基础上，Koerselman等［22］认为：当N∶P大于16时表示生态系统受磷限制，N∶P小于14时表示生态系统受氮限制，N∶P在14～16时,表示生态系统受氮和磷的共同限制或者均不受两者限制。但这个比值范围随研究区域、植物的生长阶段、植物的组织及植物种类而改变，从而影响N∶P临界值的变化［18,23］。

本试验中，2种经营水平下3年生立竹叶片的N∶P变化范围为10.53～11.14，1年生立竹叶片的N∶P变化范围为9.86～11.37，均明显低于中国的N∶P平均值（14.40）和世界上植物的平均值（13.80）［24］，表明在2种经营水平下，氮素仍是研究区域毛竹生长的主要限制元素。类似地，郭宝华等［6］也观测到福建永安不同生产力水平的毛竹林均受到氮素的制约。可见，氮素缺乏仍是中国南方毛竹林生长的主要限制因子之一，施加氮肥或该地区日益增强的氮沉降［25－26］将有利于促进毛竹生长，提高其生产力。Han等［24］对中国的753种高等陆地植物进行了大尺度水平上的化学计量特征研究，认为磷对中国陆地植物生长的制约最为普遍，但本研究中毛竹林的生长尚未表现出受磷的限制，郭宝华等［6］在福建永安也观测到类似的现象。这为中国南方毛竹林经营过程中的合理施肥和科学管理提供了科学依据。

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Ecological stoichiometry of Phyllostachys edulis leaves with extensive and intensive management

GU Honghao1,WENG Jun1,KONG Jiajie1,YE Xiaomeng2,LIU Yongjun2,QI Lianghua3,SONG Xinzhang1
（1.The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.Meteorological Bureau of Lin’an City,Lin’an 311300,Zhejiang,China;3.International Centre for Bamboo and Rattan,Beijing 100102,China）

Studying ecological stoichiometry is an approach to understand the response of plants to environmental change.To determine management patterns and their effect on ecological stoichiometry with Phyllostachys edulis,an experiment was conducted by respective sampling to observe the effects of extensive and intensive management patterns on ecological stoichiometry with Phyllostachys edulis leaves for a stand in subtropical China.One-way analysis of variance （ANOVA）and least significant difference （LSD）tests were used to test the statistical significance of differences between two management types of plantations.Results showed that, compared to extensive management,intensive management significantly increased C and P content of leaves from both 1-year-old and 3-year-old bamboo （P＜0.05）,as well as N content from 3-year-old bamboo （P＜0.05）.Management level significantly affected C,N,and P content（P＜0.01）as well as C∶N,C∶P,and N∶P ratios of leaves （P＜0.05）;Phyllostachys edulis age also had a significant effect on C and P content as well as the C∶N and C∶P ratios of leaves（P＜0.01）.Meanwhile,the interaction of management level and age only significantly influenced N content and the C∶N ratio of leaves （P＜0.01）.Findings indicated that with thetwo management patterns,N limited Phyllostachys edulis productivity,and that increasing N by fertilization would facilitate growth thereby contributing to more accumulation of biological carbon.［Ch,2 fig.4 tab.26 ref.］

forest ecology;Phyllostachys edulis;stoichiometry;extensive management;intensive management

S718.5

A

2095-0756（2015）05-0661-07s1、2

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.002

2014-12-10；

2015-02-02

国家自然科学基金资助项目（31270517）；国家林业局引进国际先进农业科学技术计划（“948”计划）项目（2013-4-55）；浙江省本科院校中青年学科带头人学术攀登项目（pd2013234）

顾鸿昊，从事森林生态学研究。E-mail：775753531@qq.com。通信作者：宋新章，教授，博士，从事全球生态、森林生态和土壤生态学研究。E-mail：xzsong@126.com