甘薯根系发育对干旱胁迫的响应及化控对其缓解作用研究综述

袁振+汪宝卿+解备涛+张海燕+段文学+王庆美+张立明

摘要：本文综述了干旱胁迫下甘薯根系对干旱胁迫的响应、化学调控对甘薯根系生长发育及其对缓解干旱胁迫的影响，以期为提高甘薯产量潜力、完善轻简化栽培技术提供理论和技术借鉴。

关键词：甘薯；根系；干旱胁迫；化学调控

中图分类号：S531文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）09-0138-04

甘薯是世界上重要的粮食、饲料、工业原料和生物能源作物。随着全球人口增加、耕地减少和灾害日趋频繁，亚、非、拉一些国家通过扩大甘薯生产来解决粮食和能源危机问题[1] ， 而发达国家则将甘薯作为高附加值的蔬菜作物进行广泛的商业化种植[2]。但是，日益严峻的全球性水分亏缺问题严重影响甘薯的生长和产量。我国是世界第一甘薯生产国，2012年种植面积和总产量分别占世界总面积和总产量的43.1%和71.1%[3]。化学调控（简称化控）技术在棉花、小麦、玉米等作物上的应用非常广泛，且产生出巨大的经济效益。化控就是通过外源施加植物生长调节物质以达到调控内源激素变化、控制同化物的转运和代谢、抵抗环境胁迫、提高作物经济产量的目的[6]。植物生长调节剂如胺鲜酯、复硝酚钠、烯效唑、乙烯利、多效唑、氯化胆碱、缩节胺、壮丰安等均可提高甘薯块根产量[6，7]。甘薯根系发达较耐旱，具有高产、稳产、适应性广的特性[4]，但甘薯苗期对水分十分敏感，直接影响不定根的形成、生长和分化。前人研究发现，栽插后快速形成根系是保证薯苗成活率和块根形成的基础[5]，因此苗期干旱是影响甘薯产量形成的重要因素。本文综述了甘薯根系对干旱胁迫的响应机制及化控缓解胁迫的机理研究。

1甘薯根系发育对干旱胁迫的响应

甘薯对土壤水分的吸收和产量形成在很大程度上取决于甘薯根系的形态、分布和构型。一般衡量水分胁迫对甘薯根系影响的参数指标有：根的数量、干重、鲜重、长度、表面积、体积、根冠比、根系密度等。研究显示，块根形成的适宜土壤湿度为土壤含水量63%～75%[8]，土壤持水量低于40%则严重抑制根系生长[9]。

一般情况下，水分胁迫能使甘薯根重降低，根系的分生及伸长能力减弱，根的条数减少，根长缩短，根表面积、根密度减少。研究发现，在干旱处理第10～19天中，与对照处理相比不定根的数目减少，表明干旱胁迫影响甘薯根系的形态建成[10]。不但不定根的数目、长度降低，而且后续侧根形成也受阻[11]，侧根的平均数目、长度和表面积分别减少49%、103%和94%，侧根密度降低45%[12]。颜振德等[13]也发现，甘薯抗旱品种的总根量比不抗旱品种大2倍，而深层（30～40 cm土层）根量是不抗旱品种的5倍，这说明根量大、扎根深有利于甘薯耐旱。陆燕元等[14]研究发现，干旱处理增加了甘薯的根系重量，并随干旱程度的加剧其增加的幅度进一步提升，表明甘薯在干旱条件下可以向根系提供更多的光合产物，减少干旱对根系吸水能力的影响。

干旱不仅影响甘薯根系的生长，还影响块根的分化，阻碍块根的形成，降低产量[15]。Kim等[16]的研究表明，干旱降低了影响块根发育的ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和查尔酮合成酶（CHS）基因在甘薯块根中的表达。另外，随着土壤水分含量的下降，土壤机械阻力增大，限制了块根的膨大，同时也降低了土壤中N、K养分的移动，导致根系对养分吸收下降，不利于甘薯根系的生长发育和干物质积累[17]。

2化控对甘薯根系生长发育的影响

化控技术虽然在小麦、玉米等作物上应用广泛，但在甘薯上的应用时间不长，关于植物生长调节剂对甘薯根系生长发育影响的研究成果较少[18]。1-甲基环丙烯是一种乙烯抑制剂，能显著降低甘薯不定根数量和长度[19]。一种新型、稳定、无残留赤霉素抑制剂调环酸钙（Prohexadione-calcium） 可能影响块根的形成和膨大，并通过调节源库关系提高块根产量[20]。多效唑和缩节胺对甘薯的生长发育具有重要的调节作用。大量研究表明，多效唑可以有效抑制植株的营养生长，促进生殖生长，增加光合速率，提高根冠比，具有显著的增产作用[21，22]。缩节胺在甘薯封垄期施用75 g/hm2效果最佳，能提高根系数量和活力，促进根系的形态建成，增加单株结薯数[23]。解备涛等[24]研究了吲哚丁酸（Indole Butanoic Acid，IBA）和萘乙酸（Naphthalene Acetic Acid，NAA）的不同浓度组配对甘薯移栽后不同水分条件下甘薯根系的影响，结果表明两种植物生长调节剂在干旱条件下减缓了根系移栽成活率、须根数目、生物量和抗氧化酶活力的下降。基因活化剂作为一种新型的植物生长促进剂，含有油菜素内酯、GA3等生长物质、有机物和微量元素。汤绍虎等[25]研究发现，基因活化剂能够显著增加紫色甘薯的根系长度与面积。用750倍的基因活化剂浸渍种苗基部1 h，紫色甘薯根系的α-萘胺氧化速率比对照提高了5.75倍，NO-3吸收速率提高了1.51倍，K+吸收速率提高了3.52倍[26]。生根灵是一种复合型生长调节剂，袁继超等[27]研究表明使用生根灵浸泡甘薯苗可以促进其早生根多生根，促进根系的生长发育，增加根数、根系体积与表面积及其干物重，增强根系的功能，有利于根系分化发育形成更多的块根。

另外，McDavid等[28]用外源CTK处理甘薯幼苗，移栽后的成活率得到显著提高，块根数和块根重都有明显提高。植物动力2003和天然芸薹素能促进甘薯的光合作用，延长光合作用时间，增加光合产物，促进根系生长，加速块根膨大，从而提高产量[29]。综上，植物生长调节剂从不同程度上增强甘薯根系发育，提高甘薯产量。

3化控对甘薯缓解干旱胁迫的影响

通过了解甘薯苗期根系响应干旱逆境胁迫的生理机制，并利用化控技术提高甘薯抗逆性，有利于甘薯轻简化栽培的深入研究。植物生长调节剂参与逆境胁迫下甘薯的代谢过程，明显提高逆境胁迫下甘薯超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶的活性，提高抗坏血酸酶和谷胱甘肽的浓度，降低丙二醛含量，有效提高甘薯的抗逆性[30]。肖惠文等[31]研究发现叶面喷施FA（黄腐酸）旱地龙后，有助于维持或提高植株保护酶活性，阻止植株膜脂过氧化，也能缓解叶绿素和类胡萝卜素的降解，还有利于甘薯植株对CO2的同化和膜系统的保护，从而能够提高植株的抗旱能力。外源H2O2和多效唑处理能提高甘薯的抗冷性[32，33]，但是这些外源调控物质在甘薯抗旱性方面的研究尚未见报道。endprint

4结语

目前为止，在植物生长调节剂提高甘薯抗旱性方面研究较少。由于甘薯的主要经济产量位于地下部，而对甘薯地下部尤其是不定根形成和分化的报道较少，并且植物生长调节剂缓解逆境胁迫下甘薯根系伤害的具体机制至今仍不清楚。因此，在未来的研究中需要借助先进的分子生物学和蛋白质组学等技术和方法，从植物内源激素代谢、次级信号转导、激素间信号互作等不同层次上，研究植物生长调节剂发挥其生物学效应的分子基础，以期揭示植物生长调节剂调控甘薯根系建成和对环境适应性的分子机制。

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