凤丹浸提液对玉米幼苗生长和根际土壤性质的影响

王兴飞，王振东，王友保，黄丽红，朱成风，周 朝，朱志鹏

(安徽师范大学 a 生命科学学院,b 生物环境与生态安全安徽省高校省级重点实验室，安徽 芜湖241000)

凤丹浸提液对玉米幼苗生长和根际土壤性质的影响

王兴飞a,b，王振东a,b，王友保a,b，黄丽红a,b，朱成风a,b，周 朝a,b，朱志鹏a,b

(安徽师范大学 a 生命科学学院,b 生物环境与生态安全安徽省高校省级重点实验室，安徽 芜湖241000)

【目的】 探讨凤丹浸提液对玉米幼苗生长和根际土壤性质的影响，为确定凤丹与作物之间的轮作模式提供参考。【方法】 用凤丹根、茎、叶浸提液及其根际土浸提液浇灌盆栽玉米幼苗，研究凤丹浸提液对玉米幼苗生长、根际土壤酶活性、土壤养分和微生物数量的影响。【结果】 凤丹浸提液对玉米幼苗的生长具有抑制作用，与对照组相比，凤丹浸提液浇灌玉米幼苗的株高、根长变短，植株的鲜质量和干质量减少。凤丹浸提液降低了土壤酶活性，减少了土壤养分含量及细菌、放线菌和真菌的数量，与对照组相比，凤丹根浸提液处理组的减少程度最大，其次是凤丹根际土浸提液，凤丹茎和叶浸提液的影响较小。相关性分析发现，除过氧化氢酶外，土壤酶活性与微生物数量呈显著正相关，土壤有机质含量对土壤酶活性和微生物数量的影响大于其对全氮、全磷和全钾的影响。【结论】 凤丹不同部位浸提液对玉米幼苗生长、土壤酶活性、微生物数量和土壤养分的抑制作用大小表现为凤丹根浸提液>凤丹根际土浸提液>凤丹茎、叶浸提液。

凤丹；玉米；幼苗生长；土壤酶活性；土壤微生物

植物化感作用是指植物或微生物的分泌物对环境中其他植物或微生物的有利或不利作用[1]，该领域的研究对构建高效种植制度、防除杂草、提高资源利用效率具有重要指导意义。土壤微生物和酶是土壤生物学特性的重要指标，土壤微生物通过分解动植物残体而参与土壤生态系统的能量流动和物质循环，土壤酶参与土壤中复杂的生物化学过程，包括覆盖物、腐殖质和各种有机化合物的分解、土壤养分的固定与释放以及各种氧化还原反应等，对土壤肥力有显著影响[2]。

目前，有关植物某一部位水浸液以及纯化感物质对土壤酶活性、土壤养分和微生物数量影响的相关研究较多。韩春梅等[3]研究表明，生姜水浸液能提高土壤酶的活性，增加土壤细菌和真菌的数量，但使放线菌的数量呈减少趋势。黄益宗等[4]研究发现，化感物质阿魏酸对土壤硝化反应的抑制作用最强，其次是对叔丁基苯甲酸。吕可等[5]研究表明，花椒叶水浸液可使根际土中的细菌、真菌和放线菌数量以及微生物总数均有不同程度的减少，使根际土壤蛋白酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性明显低于非根际土相应的酶活性，而过氧化氢酶和多酚氧化酶活性则显著升高。印楝种子壳的酒精水浸液可以显著抑制土壤中的放线菌和反硝化细菌数量，能显著增加土壤中自由固氮细菌的数量，而土壤脱氢酶活性未受到影响，磷酸酶活性受到严重抑制[6]。2,4-二叔丁基苯甲酸和香草酸2种化感物质均在低浓度下提高而在高浓度下抑制微生物生物量及其活力[7]。化感物质进入土壤后，植物根际微生态系统将发生复杂的变化，有关化感物质对土壤微生物区系及酶活性的影响研究，包括根系分泌物数量和成分的变化与土壤微生物类群的关系、土壤酶活性与土壤微生物种类及数量的关系等，为研究化感作用对土壤根际微生态系统的影响，特别是为根际微生物区系的变化研究提供了有益的参考。

凤丹(Paeoniaostii)是芍药科一种多年生药用牡丹，凤丹根皮俗称凤丹皮，富含丹皮酚等多种生物活性物质，为中国传统中药材，具有极高的药用和经济价值[8-9]。在凤丹的种植生产中，连作障碍问题十分突出。凤丹自幼苗移栽到采挖一般需要5年时间，加上间隔5年，种植凤丹的土地需要10年才能轮回1次[10]。凤丹采收后，一般会种植玉米(Zeamays)等农作物以提高土地的利用率，但农作物的生长常会受到不同程度的影响。目前，关于凤丹组织浸提液对作物根际土壤酶活性、土壤养分和微生物数量影响的相关研究相对较少。本研究以玉米为试验材料，用凤丹不同组织浸提液处理盆栽玉米幼苗，研究不同凤丹组织浸提液对玉米幼苗根际土壤酶活性和微生物数量的影响，旨在揭示种植凤丹后玉米根际土壤酶活性和微生物区系的变化规律，探讨凤丹对其生长的影响，为凤丹与作物之间轮作模式的确定提供理论基础和科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于安徽省铜陵市凤凰山凤丹种植田中采集6年生凤丹植株，按照梅花形采样法选择12个样点，挖出整株凤丹，除去附在其上的大土粒，保留细根上粒径<1 mm的土粒，装入无菌纸袋带回实验室，分离根上的土壤，即为根际土壤。植株装入塑料袋中，带回实验室后于0～4 ℃冰箱中保鲜。

供试玉米种子，购买于安徽省芜湖市种子公司。

供试土壤采自安徽师范大学后山山坡，为黄棕壤，pH 5.22，电导率为0.178 ms/cm，氧化还原电位为-118 mV，全氮、全磷、全钾和有机质含量分别为0.88，1.26，8.32和20.47 g/kg。土壤采回后风干，过2 mm 筛后充分混匀备用。土壤基本理化性质均按土壤农化常规分析方法[11-12]测定。

1.2 试验方法

1.2.1 凤丹组织浸提液的制备 (1)凤丹根、茎和叶浸提液的制备。参照王学奎[13]的方法，取凤丹根、茎和叶(叶片和叶柄)，切成2 cm长的小段，并按鲜质量以1(g)∶5(mL)的比例在蒸馏水中浸泡40 h，浸泡后经双层棉纱布过滤，得到质量浓度为200 g/L的母液，然后稀释成20 g/L的浸提液(试验前新鲜制备)，放入4 ℃冰箱保存备用。

(2)凤丹根际土浸提液的制备。根际土壤风干后，以1(g)∶5(mL)的比例添加蒸馏水于试剂瓶中，用回旋式振荡器振荡90 min。放置40 h后经双层棉纱布过滤，得到质量浓度为200 g/L的母液，然后稀释成20 g/L质量浓度的浸提液(试验前新鲜制备)，放入4 ℃冰箱保存待用。

1.2.2 玉米幼苗栽培试验 在直径18 cm、高30 cm的塑料花盆中分别加入土壤2 kg，静置1周。2013-10-05，选取由同一批玉米种子培养而成且长势相近的玉米幼苗移栽入盆中，每盆2株。11-05，分别用凤丹根浸提液、根际土浸提液、茎浸提液和叶浸提液进行浇灌处理，以蒸馏水处理为对照，3个重复，每6 d处理1次，每次加50 mL浸提液，共处理10次。12-30，从盆中移出玉米幼苗，采用抖动法采集土壤作为玉米根际土[14]，放入冰箱中保存待测。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 玉米形态学指标的测定 培养结束后，小心地将玉米从花盆中连根移出，先用自来水冲洗干净，再用蒸馏水反复浸洗，清理掉附着在根系表面的土壤，然后用滤纸吸去玉米表面残留的水分，用刻度尺分别量取玉米的根长(cm)和株高(cm)。

1.3.2 玉米生物量的测定 将玉米洗净并用滤纸吸去玉米表面残留的水分，用剪刀从根部剪开，再用电子天平分别称取其地上部分和地下部分鲜质量(g)。将玉米植株于105 ℃杀青，75 ℃过夜，再用电子天平分别称取其地上部分和地下部分干质量(g)。

1.3.3 土壤酶活性的测定 参照关松荫[15]的方法测定。过氧化氢酶(Catalase)采用高锰酸钾滴定法测定，活性以1 g土壤培养1 h后产生氧气的质量(mg)表示；磷酸酶(Phosphatase)采用磷酸苯二钠比色法测定，活性以37 ℃培养1 h后1 g土壤中的P2O5质量(mg)表示；蔗糖酶(Invertase)采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定，活性以1 g土壤37 ℃下培养1 h后生成的C6H12O6质量(mg)表示；脲酶(Urease)采用苯酚钠比色法测定，活性以37 ℃培养1 h后1 g土壤中NH3-N的质量(mg)表示。

1.3.4 土壤养分的测定 土壤有机质含量采用水合热法测定；土壤氮含量采用浓硫酸-高氯酸消化后，凯氏定氮法测定；土壤磷含量采用浓硫酸-高氯酸消化后，钼锑抗比色法测定；土壤钾含量采用NaOH熔融-火焰光度计法测定。

1.3.5 土壤微生物数量的测定 土壤微生物采用平板涂抹法[16]测定。培养基和接种器具用高压蒸汽灭菌锅灭菌，接种室用紫外灯进行灭菌，然后称取土样，并稀释成不同浓度，细菌、真菌和放线菌的稀释度分别为10-4～10-6、10-2～10-4、10-3～10-5，每个浓度设3个重复。按下式计算菌株数：

每克土壤样品中的菌株数=C/V×MV。

式中：C为某一稀释浓度下平板上生长的平均菌落数；V为涂布平板时所用的稀释液体积(mL)；M为稀释倍数。

采用化感效应指数(Response index,RI)[17]度量化感作用的类型和强度，其计算方法为：

RI=1-C/T(T≥C)，RI=T/C-1(T

式中：C为对照值，T为处理值。RI>0时表示有促进作用，RI<0为抑制作用，RI=0时表示无显著相互作用，RI的绝对值代表化感作用强度的大小。

使用Microsoft Excel 2003计算各处理组3个平行样的平均值和标准差，使用SPSS 17.0分析数据之间的显著性和相关性。

2 结果与分析

2.1 凤丹组织浸提液对玉米形态学指标的影响

各凤丹组织浸提液对玉米株高和根长的影响如表1所示。

表1 凤丹组织浸提液对玉米形态学指标的影响Table 1 Effects of aqueous extracts from Paeonia ostii on morphological indicators of Zea mays

注：同列数值后的不同小写字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异。表2～5同。

Note:Values followed by different lowercase letters in each column are significantly different atP<0.05.The same for table 2-5.

由表1可见，经凤丹组织浸提液处理后，玉米幼苗的生长受到不同程度的抑制。各浸提液处理组对玉米株高的抑制作用大小依次为凤丹根浸提液>凤丹根际土浸提液>凤丹叶浸提液>凤丹茎浸提液，与对照组相比，上述各处理的玉米株高分别降低了26.5%，13.2%，9.5%，1.3%；各处理对根长的抑制作用大小依次为凤丹根浸提液>凤丹根际土浸提液>凤丹茎浸提液>凤丹叶浸提液，与对照组相比，各处理根长分别降低了27.6%，18.6%，15.9%，11.9%，且根长受到的平均抑制强度较株高受到的抑制强度高53.1%，这说明玉米地下部分更易受逆境的胁迫。凤丹根浸提液处理对玉米株高和根长均有显著影响，而其他处理与对照相比无明显差异，可见玉米幼苗生长对凤丹根浸提液较为敏感。

2.机制不畅。公职律师办公室的机构性质、级别不明确，身份定位不清。公职律师从事相关法律事务没有固定的工作机制，导致其出具的法律意见的专业性和针对性不强。

2.2 凤丹组织浸提液对玉米生物量的影响

鲜质量可以从植物体内水分丧失的层面反映化感物质对植物生长过程中水分状况的影响，而干质量则反映了化感物质对植物生长中干物质积累的影响[18]。由表2可知，玉米幼苗地上、地下部分鲜质量和地上部分干质量受到各处理的抑制作用大小顺序与株高一致，地下部分干质量受到的抑制作用大小顺序则与根长一致。表2还表明，凤丹根浸提液处理组玉米地上、地下部分鲜质量和地上部分干质量与对照组相比均有显著差异。Leather等[19]研究表明，幼苗总干质量也是反映化感作用强度的一个敏感指标。凤丹不同部位浸提液对幼苗总干质量的影响表现为凤丹根浸提液>凤丹根际土浸提液>凤丹茎浸提液>凤丹叶浸提液，其强度分别为0.53，0.34，0.19和0.17，且根浸提液处理对玉米总干质量有显著影响，这与上述抑制强度的顺序基本一致。

表2 凤丹组织浸提液对玉米生物量的影响 Table 2 Effects of aqueous extracts from Paeonia ostii on biomass of Zea mays g/株

2.3 凤丹组织浸提液对玉米根际土壤酶活性的影响

土壤酶是由微生物、动植物活体分泌及动植物残体、遗骸分解释放于土壤中的一类具有催化能力的生物活性物质，是土壤的组成成分之一，参与着包括土壤中的生物化学过程在内的自然界物质循环，使土壤具有同生物体相似的活组织代谢能力[20-21]。因此，土壤酶活性的大小能够在一定程度上影响和反映土壤质量的好坏。由表3可知，凤丹不同组织和凤丹根际土浸提液对玉米根际土壤过氧化氢酶、磷酸酶、蔗糖酶和脲酶的活性均产生了不同程度的影响。

表3 凤丹组织浸提液对玉米根际土壤酶活性的影响Table 3 Effects of aqueous extracts from Paeonia ostii on soil enzymes activities in rhizospheric soil of Zea mays mg/(g·h)

表3显示，经不同浸提液处理后，4种土壤酶活性均低于对照组，说明不同浸提液对土壤酶活性均具有抑制作用。除过氧化氢酶外，各处理的其他3种土壤酶活性与对照相比均有显著差异，且不同处理组间脲酶活性的差异均达到显著水平。不同浸提液对过氧化氢酶、磷酸酶和脲酶活性的抑制程度表现为凤丹根浸提液>凤丹根际土浸提液>凤丹茎浸提液>凤丹叶浸提液；而对蔗糖酶活性的抑制作用表现为凤丹根浸提液>凤丹根际土浸提液>凤丹叶浸提液>凤丹茎浸提液。与对照组相比，经凤丹浸提液处理后，过氧化氢酶、磷酸酶、蔗糖酶和脲酶的活性分别平均下降了13.59%，10.05%，53.36%和48.84%，由此可以推测，这4种土壤酶对凤丹浸提液的敏感性依次表现为蔗糖酶>脲酶>过氧化氢酶>磷酸酶。

2.4 凤丹组织浸提液对土壤养分的影响

土壤养分是土壤生态系统的重要组成成分，其含量不仅对作物的生长发育有重要影响，而且还是评价土壤自然肥力的重要因素之一[21]。由表4可知，经凤丹浸提液处理后，各处理组土壤的有机质、全氮和全磷含量均低于对照组，且差异均达显著水平。各处理相比，凤丹根浸提液对土壤肥力的降低作用最强，土壤有机质、全氮、全磷和全钾含量分别较对照降低了34.82%，30.50%，25.06%和6.42%。凤丹各浸提液对土壤养分的影响程度表现为凤丹根浸提液>凤丹根际土浸提液>凤丹茎浸提液>凤丹叶浸提液。研究表明，土壤理化性质的改变也会导致养分的亏缺，可能直接影响到作物的生长和发育，使连作个体的新陈代谢水平降低、抗逆抗病害能力下降等[22]。

表4 凤丹组织浸提液对玉米根际土壤养分的影响Table 4 Effects of aqueous extracts from Paeonia ostii on soil nutrients in rhizospheric soil of Zea mays g/kg

2.5 凤丹组织浸提液对玉米根际土壤微生物数量的影响

土壤微生物作为土壤生态系统的重要组成部分，参与土壤有机质分解、腐殖质形成、土壤养分转化和循环等过程[23]。细菌在土壤有机物和无机物转化中起重要作用；真菌参与土壤有机质的分解，在土壤腐殖质的合成、氨化作用以及团聚体的形成等过程中起重要作用,并直接影响到土壤的肥力；放线菌能分解形成土壤腐殖质的最稳定的有机化合物，与土壤肥力有着非常紧密的关系[24]。由表5可以看出，与对照相比，经凤丹不同部位浸提液处理后，土壤中的细菌、放线菌和真菌数量均显著减少。其中以凤丹根浸提液处理组减少的程度最大，细菌、放线菌、真菌和微生物总数分别较对照减少了41.97%，76.81%，86.89%和42.18%，由此推测三大类微生物对凤丹根浸提液的敏感性表现为真菌>放线菌>细菌；其次是凤丹根际土浸提液，凤丹茎和叶浸提液对微生物数量的影响较小。而且细菌、真菌和微生物总数经不同浸提液处理后，各处理组之间的差异均达到显著水平；凤丹根和根际土浸提液处理后的土壤放线菌数量与凤丹茎、叶浸提液处理也有显著差异。

表5 凤丹组织浸提液对玉米根际土壤微生物数量的影响Table 5 Effects of aqueous extracts from Paeonia ostii on microbial quantities in rhizospheric soil of Zea mays

2.6 凤丹组织浸提液对土壤酶活性、微生物数量和土壤养分相互关系的影响

土壤细菌、真菌、放线菌等是土壤生态过程中土壤酶活性的重要来源之一[25]，特定的土壤酶活性与微生物类群密切相关[26]。通过对凤丹浸提液处理土壤酶活性与微生物数量的双变量相关性分析发现，土壤过氧化氢酶、磷酸酶、蔗糖酶和脲酶4种土壤酶的活性与微生物数量均呈正相关关系，除过氧化氢酶活性与微生物数量不存在显著相关外，其他3种酶的活性与微生物数量均达到极显著相关水平(表6)。放线菌对磷酸酶活性的影响大于细菌和真菌，真菌对过氧化氢酶和蔗糖酶活性的影响较大，细菌对脲酶活性的影响较大，可见不同种类的微生物对同种土壤酶活性的影响不同，同种微生物对不同土壤酶活性的影响也不同。反之，土壤酶活性的差异对微生物的生长也有影响。

表6 凤丹组织浸提液处理土壤的微生物数量与土壤酶活性的相关关系Table 6 Person correlation between microbial quantities and soil enzymes activities

注：**表示在0.01水平上的相关性；*表示在0.05水平上的相关性。下同。

Note:Values followed by ** are significantly different atP<0.01, values followed by * are significantly different atP<0.05.The same below.

凤丹不同部位浸提液处理后的土壤酶活性、微生物数量与土壤养分的相关关系见表7。由表7可见，除过氧化氢酶外，土壤有机质、全氮和全磷与磷酸酶、蔗糖酶、脲酶以及微生物数量之间均呈极显著正相关，其中有机质含量对土壤酶活性和微生物数量的影响最大；土壤全钾含量与磷酸酶和微生物数量之间存在显著正相关。可见土壤养分对土壤酶活性的影响较大，对土壤微生物数量的影响更大，这是由于土壤的微生物种类、数量及其变化在一定程度上反映了土壤有机质的矿化速度及各种养分的存在状态，从而直接影响土壤养分的有效性和肥力状况[27]。

表7 土壤酶活性、微生物数量与土壤养分的相关关系Table 7 Person correlation between soil enzymes activities,microbial quantities and soil nutrients

覃逸明等[10]研究表明，阿魏酸、肉桂酸、香草醛、香豆素、丹皮酚等酚类物质可能是凤丹根系分泌产生的主要次生代谢物，而且丹皮酚可能是凤丹所特有的代谢物，其在凤丹根皮中的含量远大于其在凤丹其他组织和根际土壤中的含量，这些次生物质对其他生物及其自身具有一定的毒害作用。随着凤丹组织浸提液浇灌处理的持续，玉米根际土壤中酚类、酸类等物质不断积累，土壤理化性质变差，根际土壤环境恶化，根际土壤中的微生物数量减少，进一步使土壤酶活性降低，对作物的生长和农业生产产生不利影响；同时，凤丹浸提液进入土壤后，其中的化感物质直接或间接作用于植物的根和根际微生物区系，在一定程度上抑制了根际微生物的生长；另一方面化感物质的胁迫可能改变了玉米根的生理代谢和组织结构，导致玉米根分泌物中能够提供根际微生物生长繁殖所需的能源物质减少，或产生一些活性物质直接抑制了微生物生长、降低了土壤酶活性、改变了根区土壤养分含量等，从而不利于微生物的繁殖[5]。经凤丹浸提液处理后，土壤细菌、放线菌和真菌数量以及微生物总数均有所减少，土壤酶活性降低，其中以凤丹根浸提液的作用最为显著，说明凤丹对其他植物的化感作用，可能主要通过其根系的分泌活动产生。由于土壤酶活性与土壤微生物数量的相关性较强，且二者都易受土壤环境因素影响，对不利的土壤环境反应敏感，因此可以将这两类指标结合起来作为判断土壤质量好坏的标准。

3 结 论

1)凤丹浸提液对玉米幼苗的生长有抑制作用。与对照组相比，幼苗的株高、根长变小，植株的鲜质量和干质量减少。不同浸提液的抑制作用表现为凤丹根浸提液>凤丹根际土浸提液>凤丹茎或叶浸提液。

2)凤丹浸提液降低了土壤酶活性，减少了土壤养分含量以及细菌、放线菌和真菌的数量。与对照组相比，凤丹根浸提液处理组微生物数量的减少程度最大，其次是凤丹根际土浸提液处理，凤丹茎和叶浸提液对微生物数量的影响较小。

3)相关性分析发现，除过氧化氢酶外，土壤磷酸酶、蔗糖酶和脲酶活性与土壤微生物数量呈显著正相关；土壤有机质含量对土壤酶活性和微生物数量的影响大于全氮、全磷和全钾。

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Effects of aqueous extracts fromPaeoniaostiion growth ofZeamaysseedlings and properties of rhizospheric soil

WANG Xing-feia,b，WANG Zhen-donga,b，WANG You-baoa,b，HUANG Li-honga,b，ZHU Cheng-fenga,b，ZHOU Chaoa,b，ZHU Zhi-penga,b

(aCollegeofLifeSciences,bProvincialKeyLaboratoryofBioticEnvironmentandEcologicalSafetyinAnhui，AnhuiNormalUniversity，Wuhu,Anhui241000,China)

【Objective】 This study focused on the effects of aqueous extracts fromPaeoniaostiion growth ofZeamaysseedlings and properties of rhizospheric soil to provide reference for rotation mode betweenP.ostiiand crop.【Method】 Pot experiment was conducted to investigated the effects of different aqueous extracts fromP.ostiionZ.maysseedlings growth,soil enzyme activities,soil nutrients and microbial quantities.【Result】 Aqueous extracts fromP.ostiiinhibitedZ.maysseedlings growth.Compared with the control group,the lengths of aboveground parts and roots were shorter and fresh weight and dry weight of seedlings were decreased.The activities of soil enzymes,content of soil nutrients,and amounts of bacteria,actinomyces and fungi were also decreased.Compared with the control group,the inhibiting effect of aqueous extract from root ofP.ostiiwas greater than others.Correlation analysis found that soil enzyme activities had a significant positive correlation with microbial quantities except catalase.The effects of soil organic matter content on soil enzyme activities and microbial quantities were greater than that of total N,P and K.【Conclusion】 The inhibitions on soil enzyme activities,microbial quantities and soil nutrients were in the decreasing order of aqueous extract from root ofP.ostii>aqueous extract from rhizospheric soil ofP.ostii>aqueous extract from stem and leaf ofP.ostii.

Paeoniaostii;Zeamays;seedlings growth;soil enzyme;soil microbe

时间:2015-09-09 15:41

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.10.004

2014-03-17

国家自然科学基金项目(31070401)；教育部科学技术研究重点项目(212079)；重要生物资源保护与利用研究安徽省重点实验室基金项目

王兴飞(1986-)，男，安徽阜阳人，硕士，主要从事土壤生态学研究。E-mail：flagon521@qq.com

王友保(1974-)，男，安徽肥西人，教授，博士，博士生导师，主要从事植物生态学与污染生态学研究。 E-mail：wybpmm@126.com

S513.047

A

1671-9387(2015)10-0019-08

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150909.1541.008.html