植物如何消除春化的记忆——ELF6阻止春化状态遗传给下一代

杨红春，Caroline Dean

植物如何消除春化的记忆
——ELF6阻止春化状态遗传给下一代

杨红春，Caroline Dean

杨红春 博士

植物能够感知周围环境，控制和协调自身的发育，使其在合适的时间开花结果。春化过程就是一个很好的例子，植物通过感受冬天连续的低温环境，逐渐抑制开花抑制因子的表达，并且能够在冬季之后保持该基因的抑制状态，即植物通过表观修饰可以在随后的发育过程中记住基因的表达状态，从而促进开花。春化对于许多冬性作物(如小麦、大麦)的高产、稳产也具有重要作用。模式植物拟南芥和作物通过不同的开花抑制因子(例如：拟南芥中FLC和 小麦及大麦中VRN2)响应春化过程，但研究认为它们具有类似的调节机制。认识拟南芥中 FLC的调节对揭示作物的春化机制具有很好的参考作用。长久以来，对春化的研究主要集中在开花抑制因子的表达是如何被抑制并保持的，很少有研究关注另外一个同样重要的过程，即植物在产生下一代的过程中，如何重新设定(resetting)这些开花抑制因子的表达，以保证每一代植物都需要经历春化过程。

最早关于resetting的研究始于20世纪40年代，前苏联农业科学家特罗菲姆·李森科(Trofim Lysenko)根据拉马克“获得性遗传”学说(Lamarckian inheritance)认为，春化后与未经春化的作物相比有较高产量，并且认为该性状可以遗传到下一代，即春化后作物的下一代不需要经过春化依然具有较高的产量。随后特罗菲姆·李森科在前苏联推广该理论，并促使农民在越冬之后种植没有春化的小麦和土豆，这样的错误导致了大面积的减产并造成了严重的饥荒。由于resetting对农业生产和一般冬性植物的重要性，约翰·英纳斯研究所(John Innes Centre)的 Caroline Dean研究组和中科院遗传发育所曹晓风课题组进行合作，对这个古老而重要的科学问题展开了研究，研究成果发表在Nature(doi:10.1038/nature13722)上。首先，他们假设在特定的遗传背景下春化的效果是可以遗传的，基于该假设，在模式植物拟南芥中建立了一个遗传筛选体系用于筛选可遗传春化作用的突变体。在拟南芥中，春化作用会抑制FLC的表达而促进开花。如果植物可以遗传春化作用，与没有春化过的植物后代相比，春化过的植物后代应该具有相对较低的FLC表达水平和较早的开花时间(图1)。通过遗传筛选，Crevillen 等克隆了一个在胚胎发育过程中阻止春化状态遗传和 FLC重新完全表达所必需的基因ELF6。早期研究表明，H3K27me3在春化过程中抑制FLC的表达和春化后的发育过程中维持FLC的低表达有重要做用；体内外生化实验证明，ELF6是一个组蛋白H3K27me3的去甲基化酶，在突变体中ELF6的去甲基化酶活性降低；此外，研究者还发现ELF6在胚胎发育过程中有较高的表达，而FLC的重新设定恰恰是发生在胚胎发育过程中。ELF6的表达模式和生物学酶活，都非常好的契合 ELF6在胚胎发育中消除上一代春化作用的功能。进一步的实验证明ELF6的突变会导致春化的状态会部分遗传给下一代，即与没有春化的ELF6突变体相比，春化后的后代其FLC具有较高的H3K27me3的修饰水平，较低的表达水平，因此植物会提前开花。

野生型中，春化处理降低了FLC的表达，在胚胎发育过程中，FLC的表达重新恢复到春化前的水平；突变体elf6-5对春化的响应即春化作用抑制FLC的表达与野生型类似，但在随后的胚胎发育过程中，FLC不能重新恢复到春化前的表达水平(图中箭头线显示了这种差异)，并且这种相对较低的FLC表达水平能够遗传给下一代植物。

该研究揭示了植物消除春化的记忆的分子机制，基于此研究成果，人们有望通过基因改造培育出春化获得性遗传作物，即春化后作物的后代在不经过春化的条件下就具有高产的稳产性状，从而在不影响产量的前体下缩短冬性作物的生长周期。

图1 FLC在野生型和突变体中的表达示意图