甘薯病毒病复合体(SPVD)对甘薯产量形成的影响

周全卢， 张玉娟， 黄迎冬， 李育明， 何素兰， 杨洪康， 刘莉莎， 王 梅

(四川省南充市农业科学院，国家甘薯改良中心南充分中心，四川 南充637000)

甘薯病毒病复合体(SPVD)是由甘薯羽状斑驳病毒(SPFMV)和甘薯褪绿矮化病毒(SPCSV)协生共侵染甘薯引起的，是中国甘薯种植区一种新型病毒型病害［1］。20 世纪70 年代首先在非洲发现，目前主要分布在非洲和南美的一些国家［2］。SPVD 对甘薯产量影响极大，一般可使甘薯减产50% ～90%［3-5］，甚至绝收，是甘薯生产上的毁灭性病害之一［6-7］。但该病毒在国内甘薯种植上出现时间较短［8-9］，因此对甘薯产量及甘薯生物学等方面的影响鲜见报道［10］。为进一步探索SPVD 对甘薯造成的危害，本试验拟从SPVD 对甘薯的生物学性状和内部生理指标影响上进行研究，旨在为进一步加强甘薯SPVD 防控和甘薯抗病毒材料筛选和品种选育提供理论指导。

1 材料与方法

试验材料为高淀粉品种西成薯007 的原种苗(脱毒苗)、常规苗(对照)和感SPVD 病毒苗，所有材料由国家甘薯改良中心南充分中心提供。

试验在四川省南充市农业科学院潆溪试验基地进行，土壤肥力中等。采用随机区组设计，重复3次，甘薯种植密度1 hm26×104株(垄距0.83 m)，小区长4 m，4 行区，小区面积19.92 m2，田间管理同其他甘薯大田。

生物学指标的测定:栽后30 d 开始测量甘薯茎长、茎粗和基部分枝，叶面积采用美国CID 公司生产的CI-203 手持式叶面积测定仪进行测定，进而折算叶面积指数(LAI)。

生理指标的测定:取倒数第4 全展叶片测定丙二醛(MDA)［11］含量和过氧化氢酶(CAT)［12］、超氧化物歧化酶(SOD)［13］、过氧化物酶(POD)［12］活性;用美国CCM-200 手持式叶绿素仪测定各处理的叶绿素含量;选择晴朗无风的上午，各处理随机选取3株，于9 ∶00 ～11 ∶00 采用美国LI-COR 公司生产的LI-6400 便携式光合测定仪测定上部倒4 展开叶的净光合速率(Pn)。

所有数据采用Excel 2003 和SPSS17.0 进行统计和分析。

2 结果与分析

2.1 SPVD 对甘薯植株生物学性状的影响

2.1.1 对叶面积指数的影响 由图1 可以看出，脱毒苗的叶面积指数(LAI)在栽后120 d 前缓慢上升，之后缓慢下降，常规苗在生长期内基本保持不变，而病毒苗的LAI一直保持在一个较低的水平，说明脱毒苗的有效“源”较大，同化产物多，且在生长后期同化物质逐步转向地下，所以最终产量高;而病毒苗有效叶面积低，“源”很小，同化产物低，最终导致生物产量低，整个生长期内的变化趋势为脱毒苗＞常规苗＞病毒苗。在30 d、60 d、90 d、120 d 和150 d 时病毒苗的LAI分别只有脱毒苗的6%、9%、11%、6%和7%。

图1 甘薯病毒病复合体(SPVD)对甘薯叶面积指数的影响Fig.1 The effect of SPVD on leaf area index (LAI)of sweet potato

2.1.2 对茎粗、蔓长和基部分枝的影响 由图2 可以看出，脱毒苗和常规苗的蔓长增加呈先快后慢趋势，脱毒苗的蔓长略高于常规苗，但两者均高于病毒苗，病毒苗的茎长在生长期内基本没有变化;病毒苗的基部分枝在栽后30 d 时多于脱毒苗和常规苗，之后随着植株的生长逐渐增加，90 d 后基部分枝增加较快，到150 d 时基部分枝已达到4.2 个/窝，而脱毒苗和常规苗的基部分枝在生长期内变化较小;茎粗在生长期内均有一定的上升，其变化趋势为脱毒苗＞常规苗＞感病毒苗。说明SPVD 病毒可导致甘薯地上部丛生和矮化，而作为“流”的茎粗远小于脱毒苗和常规苗，极大地限制了地上部同化物质向地下部运输的能力，进而影响甘薯产量的形成;而脱毒有利于增加“源”与“库”之间的物质和能量运输，从而促进产量的增加。

2.2 SPVD 对甘薯生理性状的影响

2.2.1 对甘薯叶绿素含量的影响 从图3 可以看出，叶绿素含量随着生长发育时间增加而降低，同一时间，脱毒苗的叶绿素含量最高，随时间的推移，脱毒苗与常规苗间的叶绿素含量差距逐渐缩小。病毒苗的叶绿素含量最低，且与脱毒苗和常规苗之间在0.01水平上存在显著差异。说明SPVD 病毒可使甘薯的叶绿素含量显著降低，同化能力下降。脱毒后可增加叶绿素含量，促进植株的光合能力，进而增加产量。

2.2.2 对甘薯光合速率的影响 由表1 可知，脱毒苗的净光合速率(Pn)最高，病毒苗的Pn值最低，脱毒苗的Pn与常规苗间无差异性，均与病毒苗存在显著差异。说明SPVD 可降低甘薯叶片的光合效能，从而降低其同化能力，进而影响产量。

图2 甘薯病毒病复合体(SPVD)对甘薯茎粗、蔓长和基部分枝的影响Fig.2 The effect of SPVD on stem diameter，length of vine and number of branches of sweet potato

图3 甘薯病毒病复合体(SPVD)对甘薯叶绿素含量的影响Fig.3 The effect of SPVD on chlorophyll content of sweet potato

表1 甘薯病毒病复合体(SPVD)对甘薯光合速率的影响Table 1 The effect of SPVD on photosynthetic rate of sweet potato

2.2.3 对甘薯丙二醛含量的影响 植物器官衰老或在逆境下遭受伤害，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度。从图4 可以看出，病毒苗的丙二醛浓度最高，比常规苗增加55.89%，而脱毒苗最低，比常规苗低25.46%。说明SPVD 可使甘薯植株的细胞膜受到伤害，从而导致MDA 含量急剧上升，而脱毒可降低MDA 含量，减少其对植株的危害。

图4 甘薯病毒病复合体(SPVD)对甘薯丙二醛含量的影响Fig.4 The effect of SPVD on malonaldehyde (MDA)content of sweet potato

2.2.4 对甘薯SOD、POD和CAT活性的影响SOD和POD是植株体内的自由基清除酶，在一定程度上保证了植株的正常生长。从图5a 和图5b 可以看出，脱毒苗的超氧化物歧酶(SOD)活性最高，比常规苗增加9.26%，而病毒苗的SOD活性较常规苗低25.11%。脱毒苗的过氧化物酶(POD)活性最高，比常规苗增加30.95%，而病毒苗的POD活性较常规苗低24.67%。说明SPVD 可使SOD和POD活性受到破坏，抗氧化能力下降，脱毒后可大大增加植株的抗氧化能力，促进植株的正常生长。

从图5c 可以看出，脱毒苗的活性最高，较常规苗高9.26%，而病毒苗的过氧化氢酶(CAT)活性最低，比常规苗低25.11%。说明SPVD 可大大降低甘薯植株的CAT活性，从而使细胞富集H2O2而产生毒害，而脱毒可在一定程度上增加CAT活性，清除体内的过氧化氢，从而使细胞免于H2O2的毒害。

图5 甘薯病毒病复合体(SPVD)对甘薯叶片SOD、POD 和CAT 活性的影响Fig.5 The effect of SPVD on the enzymatic activities of dismutase (SOD)，peroxidase (POD)and catalase (CAT)of sweet potato

2.3 SPVD 对甘薯产量的影响

由表2 可知，脱毒苗的藤叶、鲜薯产量较常规苗增产3.4%和2.9%，但无显著性差异;病毒苗的藤叶和鲜薯产量比常规苗减产69.9% 和49.1%，差异极显著。说明SPVD 通过引起甘薯植株体内的某些生理指标变化，使植株表现出矮小、皱缩、丛生等特征，最终导致茎叶产量的降低和产品器官块根产量的下降。

表2 甘薯病毒病复合体(SPVD)对甘薯产量的影响Table 2 The effect SPVD on the yield of sweet potato

3 结论

SPVD 可导致甘薯有效叶面积低、叶绿素含量降低［14-15］，“源”很小，同化能力和产物降低，最终导致生物产量低;而脱毒可增大叶“源”和叶绿素含量，提高植株的光合能力［16］，从而增加产量，这与相关研究结果一致［2，17-19］。

SPVD 病毒可导致甘薯地上部丛生和矮化，而作为“流”的茎粗远小于脱毒苗和常规苗，极大地限制了地上部同化物质向地下部运输的能力，进而影响甘薯产量的形成;而脱毒有利于增加“源”与“库”之间的物质和能量运输，从而促进产量的增加。

SPVD 可使甘薯植株的SOD、POD和CAT含量降低，抗氧化活性降低，细胞膜受到伤害，MDA 含量急剧上升，最终导致产量降低，而脱毒可提高SOD、POD和CAT在植株体内的活性，通过酶的协同作用降低MDA 对植株的危害。

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