不同水肥条件下分根区交替灌溉对玉米生理特性和水分利用的影响

2014-12-22陆文娟李伏生农梦玲

生态学报 2014年18期

陆文娟，李伏生，农梦玲

(广西大学农学院，南宁 530005)

分根区交替灌溉(AI)是在作物某些生育期或全部生育期交替地对部分根区进行正常灌溉，而在其余根区则受到人为水分胁迫，通过调节气孔开度以减少植株“奢侈”蒸腾和降低土壤蒸发［1］，而达到提高其水分利用效率(WUE)、节水、适产和优质的目的［2-4］。目前该技术在玉米、棉花、烤烟、葡萄、西红柿等多种作物上进行了试验研究和应用［5-11］。有研究表明，在合适土壤水分和施肥条件下，AI可显著降低作物耗水量［12］，生物量小幅度降低［5，7］或略有增加［1，13］，但能提高作物 WUE［14］和经济作物的内在品质［11］。也有研究表明，AI对干物质积累的影响与氮肥供应形态有关，在铵态氮供应下AI使番茄总生物量显著降低或有降低的趋势［15］。此外，AI处理作物叶片蒸腾速率虽有所下降，但光合速率却有所提高［16］，同时叶片叶绿素含量［9］、类胡萝卜素、脯氨酸和丙二醛含量及超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性与常规灌溉之间的差异不显著，且恢复常规灌溉后上述生理指标能恢复到正常水平［17］。在分根区交替灌溉方式下，适量施肥可提高作物总干物质质量，而对作物耗水量影响不明显，但可以提高作物WUE，起到以肥调水的作用［13-14］。但这些研究一般鲜少把分根区交替灌溉和不同氮磷水平、不同灌水水平以及将亏水处理恢复到正常灌水水平结合起来，研究作物在复水后的恢复补偿能力。因此，本文在不同水肥条件下，以常规灌溉为对照，研究分根区交替灌溉对玉米总干物质量、水分利用和生理指标的影响，以及这些指标在恢复正常灌水后的恢复补偿能力，以期为玉米实施分根区交替灌溉提供科学依据。

1 材料与方法

1．1 试验材料

盆栽试验在广西大学农学院网室大棚(网室大棚顶部为玻璃，以隔绝天然降雨，四周为防虫网)中进行，供试土壤采自本校试验基地第四纪红色黏土发育的水稻土改为旱地(已连续两年种植玉米)，其土壤质地是重黏土，田间持水量为30% θf(质量含水量)，pH 为 6．63，有机质 16．3 g/kg，碱解氮(N)81.1 mg/kg(1 mol/L NaOH碱解扩散法)，速效磷(P)34．4 mg/kg(0．5 mol/L NaHCO3法)和速效钾(K)158．5 mg/kg(1 mol/L中性NH4Ac法)。供试玉米品种为盛玉9号。供试氮肥用尿素(含N46%)，磷肥用磷酸二氢钾(含 P2O552%)，钾肥用磷酸二氢钾(含K2O 34%)和氯化钾(含K2O 60%)，所有肥料均用分析纯试剂。

1．2 试验方法

盆栽试验中灌溉方式设常规灌溉(CI，每次对盆内两侧土壤均匀灌水)和分根区交替灌溉(AI，交替对盆内1/2区域土壤灌水)。施肥水平设低NP肥(F1，N 0．075 g/kg土和 P2O50．05 g/kg 土)和高 NP肥(F2，N 0．15 g/kg 土和 P2O50．1 g/kg 土)，所有处理均施K2O 0．10 g/kg土。不同时期亏水水平包括拔节前期至拔节中期(播后26—43d)正常灌水(W1，70%—80% θf)、轻度亏水(W2，60%—70% θf)和中度亏水(W3，50%—60% θf)。经过前面不同水分处理后，拔节中期至抽雄期(播后44—61d)，将拔节前期至拔节中期中度亏水处理恢复至正常灌水处理，而灌溉方式和其它灌水水平不变，具体如表1所示。试验共12个处理，随机区组排列。分别在拔节中期(播后43d)和抽雄期(播后61d)进行破坏性采样，每个处理采3盆，每个时期采 36盆，全部试验共72盆。

试验在塑料桶(上部开口直径33 cm，底部直径24 cm，高23 cm)中进行，所有试验桶中间粘双层塑料薄膜，将试验用桶分为均等的两个部分，塑料薄膜两侧各装6．0 kg风干土，并各置放一内径2cm的PVC管用于供水(管的下半截均匀打数个小孔，底部与四周均有细塑料纱网布包裹)，以防止土壤因灌水而引起的土壤板结。种植前各处理均灌水至90%θf，并在土面塑料薄膜中部剪一个“U”型缺口，在玉米间苗时在薄膜隔开处用土加高分开，以防侧渗。

2009年9月14日在每盆所剪的薄膜“U”型缺口处播入5粒已催芽露白的玉米种子，待长到3叶一心期，9月24日进行间苗，每桶保留长势较均匀的植株2株。9月15日—10月10日，各桶均为常规灌溉，各桶土壤含水量保持在田间持水量的70%—80%;10月11日—10月28日(播后26—43d)、10月29日—11月15日(播后44—61d)分别按照表1的水分处理进行水分控制。常规灌溉用称盆质量法确定灌水量，称盆质量间隔时间为1d，AI灌水量在玉米拔节前期-拔节中期为70%的CI灌水量，在玉米拔节中期－抽雄期AI灌水量为85%的CI灌水量，并记录每次各处理灌水量。各处理其它农业技术措施相同，试验于11月16日(抽雄期)结束。

表1 盆栽试验处理Table 1 Treatments for pot experiment

1．3 样品采集和测定

分别于10月28日(拔节中期)和11月15日(抽雄期)各处理取植株顶端第一片完全展开叶，作为待测样品，分别用湿抹布擦净、剪碎、混匀后装于封口袋内，用于下面各项指标测定。

叶片脯氨酸(Pro)含量测定用磺基水杨酸法，叶绿素(Chl)和类胡萝卜素(Car)含量测定用高俊凤方法［18］。可溶性糖(SS)含量测定用蒽酮比色法［19］。叶片脯氨酸、叶绿素、类胡萝卜素和可溶性糖含量用鲜样质量表示。

每次采样时，分别采集玉米地上部和根系，冼净在105℃杀青30 min，然后在65℃下烘至恒质量。玉米地上部干物质量与根系干物质量之和为总干物质量。

水分利用效率(WUE，kg/m3)=总干物质量/耗水量

1．4 统计分析方法

试验不同处理各指标平均值的多重比较用Duncan法，如果不同处理小写字母不同者表示差异显著(P＜5%)，相同者则表示差异不显著(P＞5%)。

2 结果与分析

2．1 生理指标

2．1．1 叶绿素(Chl)

玉米从拔节前期开始进行不同处理后18d(拔节中期，下同)，分根区交替灌溉(AI)叶片Chl含量与常规灌溉(CI)之间的差异不显著，高NP肥(F2)叶片Chl含量较低NP肥(F1)有所提高，但差异也不明显(图1)。在F2CI下，中度亏水(W3)叶片Chl含量比正常灌水(W1)降低12．1%，而其它条件下不同灌水水平叶片Chl含量之间的差异不明显。

拔节前期至中期中度亏水(W3)后，拔节中期至抽雄期恢复正常灌水(W1)后18d(抽雄期，下同)，F2W3W1下，AI叶片 Chl含量比 CI降低24．8%，而其它条件下处理之间的Chl含量差异并不显著(图1)。与一直正常灌水(W1W1)相比，一直轻度亏水(W2W2)不显著降低叶片Chl含量;W3W1叶片ChI含量在CIF2下显著提高29．0%，在其它条件下不显著提高11．9%—22．3%，这表明玉米拔节前期至中期进行中度亏水处理后，拔节中期至抽雄期恢复正常灌水，其叶片叶绿素含量可以恢复甚至超过正常灌水处理。此外，F2叶片Chl含量与F1之间的除CI W3W1外，其他条件下差异不显著。

图1 不同水肥条件下分根区交替灌溉对玉米叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响Fig．1 Effects of alternate partial root-zone irrigation on leaf chlorophyll and carotenoid contents of maize under different water and fertilizer conditions图中数据点为平均值±标准误差，柱状图上不同小写字母，则表示处理之间差异显著(P＜0．05);F1:低NP肥low NP，F2:高NP肥 high NP;CI:常规灌溉conventional irrigation，AI:分根区交替灌溉alternate partial root-zone irrigation;W1:正常灌水normal irrigation;W2:轻度亏水mild water deficit;W3:中度亏水medium water deficit

2．1．2 类胡萝卜素(Car)

拔节中期不同灌溉方式、施肥水平和灌溉水平叶片Car含量之间的差异均不显著(图1)。由图1可知，抽雄期不同灌溉方式之间叶片Car含量的差异不显著。与W1W1相比，W2W2的Car含量变化不显著，W3W1的 Car含量提高10．0%—22．2%，这表明玉米拔节前期至中期进行中度亏水处理后，拔节中期至抽雄期恢复正常灌水，其叶片类胡萝卜素含量可以恢复甚至超过正常灌水处理。与F1相比，F2叶片Car含量有所增加，其中CIW3W1下，F2叶片Car含量比F1增加25．8%，这表明此条件下增施肥料有利于类胡萝卜素的合成。

2．1．3 可溶性糖(SS)

拔节中期不同灌溉方式和施肥水平叶片SS含量之间的差异不显著(图2)。F2CI下，W3叶片SS含量较W1提高60．7%，而其它条件下各灌水水平叶片SS含量之间的差异不显著。

抽雄期AI叶片SS含量与CI之间的差异也不显著(图2)。与W1W1相比，F1AI下W2W2叶片SS含量提高31．7%，而其它条件下W2W2不显著提高叶片SS含量;F2AI下W3W1不显著降低叶片SS含量，而其它条件下W3W1降低叶片SS含量30．0%—40.0%，这表明拔节前期至中期进行中度亏水后，拔节中期到抽雄期恢复正常灌水，其玉米叶片SS含量可恢复至一直正常灌水水平。CIW2W2下，F2叶片SS含量比F1降低31．9%，而其它条件下不同施肥处理叶片SS含量之间的差异不显著。

图2 不同水肥条件下分根区交替灌溉对玉米叶片可溶性糖和脯氨酸含量的影响Fig．2 Effects of alternate partial root-zone irrigation on leaf soluble sugar and proline contents of maize under different water and fertilizer conditions图中数据点为平均值±标准误差，柱状图上不同小写字母，则表示处理之间差异显著(P＜0．05)

2．1．4 脯氨酸(Pro)

拔节中期施肥水平叶片Pro含量之间的差异不显著(图2)。与 CI相比，AI叶片 Pro含量有所提高，但差异不显著。与W1相比，W2不显著影响叶片Pro含量，而W3叶片Pro含量提高1．5—2．9倍。

抽雄期不同灌溉方式叶片Pro含量之间的差异不显著(图2D)。与W1W1相比，W2W2和W3W1均不显著影响叶片Pro含量，这表明玉米拔节前期至中期进行中度亏水处理后，拔节中期至抽雄期恢复正常灌水，其叶片Pro含量可以恢复到正常灌水水平。CIW3W1下，F2叶片 Pro含量比 F1提高41．9%，而其它条件下不同施肥处理叶片Pro含量之间的差异不显著。

2．2 总干物质量

拔节中期不同灌溉方式即CI与AI间的总干物质质量差异不显著，但与CI相比，AI的总干物质质量略有下降(图3A)。施肥水平总干物质量之间的差异不显著。与W1相比，W2不显著影响玉米总干物质量，而 W3降低玉米总干物质量 24．3%—47．8%。

抽雄期与CI相比，F2W1W1下AI降低玉米总干物质量27%，而其他条件下AI不显著降低总干物质量(图3B)。与W1W1相比，F2CI下W2W2和W3W1玉米总干物质量分别降低24．9%和22．9%，而其他条件下降低总干物质量不显著。此外，F2玉米总干物质量较F1有所增加。

2．3 水分利用

拔节中期，与CI相比，W1下AI显著降低玉米耗水量18．6%—20．5%，W2和W3下并不显著降低玉米耗水量(图4A)，但是任何水分条件下AI均不显著提高玉米水分利用效率(WUE)(图4B)。与W1相比，W2和W3处理降低玉米耗水量，但是也不显著提高WUE。F1和F2处理玉米耗水量和WUE之间的差异均不显著(图4A和图4B)。抽雄期，与CI相比，F2W1W1下AI显著降低玉米耗水量30.4%，其它条件下耗水量降低不显著(图

图3 不同水肥条件下分根区交替灌溉对玉米总干物质量的影响Fig．3 Effects of alternate partial root-zone irrigation on total dry mass ofmaize under different water and fertilizer conditions图中数据点为平均值±标准误差，柱状图上不同小写字母，则表示处理之间差异显著(P＜0．05)

图4 不同水肥条件下分根区交替灌溉对玉米水分利用的影响Fig．4 Effects of alternate partial root-zone irrigation on water use ofmaize under different water and fertilizer conditions图中数据点为平均值±标准误差，柱状图上不同小写字母，则表示处理之间差异显著(P＜0．05)

4C)。与W1W1相比，除 F2CI下 W2W2和 W3W1玉米耗水量分别降低21．5%和24．7%外，其它条件下耗水量降低不显著。此外，F1玉米耗水量与F2之间的差异也不显著(图4C)。由图4D可知，AI玉米

WUE与CI之间的差异不显著，但是W1W1下AI玉米

WUE较 CI有所提高。与 W1W1相比，F1AI下W3W1玉米 WUE降低 17．47%，F2AI下 W2W2和W3W1玉米WUE分别降低16．6%和17．8%，而其它条件下各灌水水平玉米WUE之间的差异不显著。这表明在玉米从拔节前期—抽雄期一直处于轻度亏水或在拔节前期—拔节中期受中度亏水后再在拔节中期—抽雄期恢复到正常灌水水平条件下对玉米进行分根区交替灌溉不利于与水分利用效率的提高。此外，F2玉米 WUE一般高于 F1处理，但差异不显著。

3 讨论

3．1 玉米生理响应

分根区交替灌溉(AI)使作物部分根系处于正常的土壤水分状况，部分根系处于水分胁迫状况，当作物处于水分胁迫条件下时植株可通过自身的渗透调节作用降低植株水势，保持细胞水分以抵抗逆境。可溶性糖(SS)和脯氨酸(Pro)是玉米叶片中主要的渗透调节物质，当玉米受到干旱胁迫时叶片中SS、Pro含量会不同程度的增加，达到降低细胞渗透势，适应干旱胁迫的作用。有研究表明，对烤烟进行AI其叶绿素(Chl)与常规灌溉(CI)的相近，叶片可溶性糖含量较 CI的有所提高［9］;对玉米进行 AI叶片Chl、类胡萝卜素(CAR)含量较CI的降低不显著，可溶性糖(SS)脯氨酸(Pro)含量较CI的增加不明显，且恢复CI后上述各项指标能很快恢复到 CI水平［17］。本研究表明，与CI相比，拔节前期至中期AI处理不显著影响玉米Chl、CAR、SS和Pro含量;玉米进行长时间(拔节前期至抽雄期)AI也不显著影响玉米叶片Chl、CAR、SS和Pro含量，这与以往研究结果相类似［9，17］。

水分胁迫对玉米叶片Chl和CAR的合成有影响，随着胁迫程度的增加，Chl含量呈下降的趋势［20］，恢复正常灌水后Chl含量可恢复到正常灌水水平［21］，水分胁迫初期玉米叶片CAR含量先上升后期下降［22］。渗透调节是植物耐旱和抵御干旱逆境的一种适应性反应，是一种主要的耐旱机制，当植物遇到水分胁迫时，植物体可主动积累SS、Pro等渗透调节物质，这些物质通过质量作用定律进行渗透调节，进而增强植株保水能力，起到降低渗透胁迫的作用。当玉米受到水分胁迫时其叶片SS含量较正常灌水的有所提高，复水后SS含量有所下降且接近正常灌水水平［21，23］;叶片中 Pro 的积累呈上升的趋势［20-21］，复水后 Pro含量可恢复至正常灌水水平［21］。本研究中拔节中期与正常灌水(W1)相比，轻度亏水(W2)不显著降低叶片Chl、CAR的含量和不显著提高叶片SS和Pro含量;而中度亏水(W3)除在高氮磷肥的常规灌溉(F2CI)下叶片ChI含量显著降低12．1%、SS含量提高60．7%、Pro含量提高1．5—2．9倍外，而其他条件下叶片 Chl、CAR 下降、SS含量增加均不显著。抽雄期与一直正常灌水(W1W1)相比，一直轻度亏水(W2W2)一般不显著影响叶片Chl、CAR、SS和Pro含量，而拔节前期至拔节中期中度亏水后复水，叶片Chl、CAR、SS和Pro含量可以恢复甚至超过一直正常灌水水平。这与以往研究结果相似［20-22］。

在适量施N范围内，玉米叶片Chl含量一般随着施N量的增加而增加，而地上部SS含量则随着供N量的增加而减少［24］。本试验条件下，拔节中期和抽雄期高、低NP肥玉米Chl、CAR、SS和Pro含量之间多数相近，这与上述研究结果不同，这可能由于本盆栽试验所用土壤养分含量较高，试验无论是施低氮磷肥还是高氮磷肥，土壤中养分均能满足玉米生长所需，故施肥水平的高低在本试验中对玉米叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖和脯氨酸含量的影响不明显。

3．2 玉米干物质积累和水分利用

梁海玲等［25］研究表明对玉米进行AI其总干物质质量减少，耗水量显著降低，而以干物质为基础的WUE多数提高。农梦玲等［11］在正常灌水水平和适合的氮钾水平在苗期—抽雄期AI降低玉米耗水量31．0%—38．4%，总干物质质量则下降 34%，而WUE则略有提高。刘小刚等［14］通过对番茄的研究也表明，番茄进行AI其产量下降5．08%—28．22%。在本研究中，与CI相比，对玉米进行短时间(拔节前期至中期)AI后，除W1下AI降低玉米耗水量19．6%外，W2和W3下并不显著降低玉米耗水量，总干物质量降低、WUE增加均不显著;进行长时间(拔节前期至抽雄期)AI后，除F2W1W1下AI降低玉米耗水量30.4%和总干物质量27%外，其它条件下耗水量和总干物质量降低不显著，玉米WUE增加也不显著。

对玉米进行亏水处理，玉米总干物质质量降低不明显或略有增加，可降低玉米耗水量，但对WUE的影响不显著［21］。本研究表明，拔节中期与W1相比，W2和W3处理降低玉米耗水量，W2不显著影响玉米总干物质量，而W3显著降低总干物质量，但是W2和 W3处理均不显著提高 WUE。抽雄期与W1W1相比，除F2CI下W2W2和W3W1玉米耗水量和总干物质量降低显著外，而其它条件下耗水量和总干物质量降低不显著，因此各灌水水平玉米WUE之间的差异多数不显著，这与以往研究结果一致［21］。

韦彩会等［21］研究表明，施肥在一定程度上可提高玉米干物质积累，WUE增加不显著。农梦玲等［13］研究也表明，与低氮钾水平相比，中、高氮钾水平玉米总干物质明显提高15．4%—63．5%。但本研究表明，较高NP肥处理的玉米总干物质质量和WUE比低NP肥处理仅有所增加，这与农梦玲等［13］的研究结果有所不同。薛亮等［26］通过对夏玉米交替灌溉施肥的水肥耦合效应研究表明，氮因素的产量效应为抛物线，其抛物线的顶点就是氮单因素对应的最高产量值，与其对应的便是氮因素的最适投入量。当投入量低于最适投入量时，随着投入量的增加，产量随之增加;到达最适投入量时产量最大;继续加大投入量，产量随之减小。而在本盆栽试验中，由于所用土壤养分含量较高，所施的低氮磷水平或许已经超出了其最适产量时的氮磷投入量，因而造成高、低两种氮磷水平间玉米总干物质增加不明显。

4 结论

(1)拔节前期至抽雄期分根区交替灌溉不显著影响玉米叶绿素(Chl)、类胡萝卜素(Car)、可溶性糖(SS)和脯氨酸(Pro)含量，总干物质量和水分利用效率(WUE)。

(2)拔节前期至抽雄期轻度亏水也不显著影响玉米各项指标。拔节前期至中期中度亏水显著降低玉米Chl含量和总干物质量，提高SS和Pro含量，但是在拔节中期至抽雄期复水后这些指标会恢复到正常灌水水平。

(3)施肥水平对玉米各项指标的影响也不显著。

因此，轻度亏水、低肥和拔节前期至抽雄期分根区交替灌溉结合可以节约灌水量和施肥量。

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［14］刘小刚，张彦，张富仓，蔡焕杰，李志军，杨启良，杨具瑞．交替灌溉下不同水氮供给对番茄产量和品质的影响．水土保持学报，2013，27(4):283-287．

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