油菜茎秆特性与抗倒性及产量的关联研究

2014-12-12孙盈盈刘婷婷杨海燕左青松周广生

湖北农业科学 2014年20期

孙盈盈+刘婷婷+杨海燕+左青松+周广生+吴江生

摘要：倒伏是影响油菜（Brassica napus L.）高产、稳产、优质的限制因素之一。油菜茎秆生长发育状况严重影响其倒伏程度和油菜的最终产量。油菜倒伏程度与茎秆特性密切相关，不同油菜品种因栽培措施的差异引起群体结构差异，影响植株茎秆与生殖器官间碳水化合物的积累与运转及茎秆结构形态的建成，从而进一步影响茎秆机械强度等抗倒伏关键指标及最终的子粒产量。油菜苗期良好的群体生长状况是植株各器官间碳水化合物的积累与运转协调及后期子粒产量及较强茎秆抗倒性形成的基础。对油菜群体及个体茎秆发育状况对抗倒性及菜子产量的影响机理进行了研究，旨在为油菜抗倒伏及高产栽培技术的进一步研究提供参考。

关键词：油菜（Brassica napus L.）;茎秆发育;抗倒伏;高产

中图分类号：S565.4 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）20-4796-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.006

The Correlation between the Growth Characteristics of Rapeseed Stalk and Its Yield and the Lodging Resistance

SUN Ying-ying，LIU Ting-ting，YANG Hai-yan，ZUO Qing-song，ZHOU Guang-sheng，WU Jiang-sheng

（College of Plant Science and Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China）

Abstract：Rapeseed lodging has become one factor limiting the high-yield， the stable production and the good quality of the rapeseed. The condition of stem growth strongly affects the final yield and the lodging degree of the rapeseed. The lodging degree of the rapeseed was closely correlated with the growth and development of the stem， because of different varieties of rapeseed or differences cultivation measures in population structure causing differences in population structure affecting the accumulation and operation of the carbohydrate between the plant stems， reproductive organs， and the completion of the stem structure and morphology， thus further affecting the stalk lodging key indicators including mechanical strength and final grain yield. Good conditions of population growth in the stage of crop seedling are the basis of carbohydrate accumulation and coordinated operation and post-stem grain yield and strong lodging resistance of plant organs， but few studies were focused on mechanism of the stage of crop seedling and individual characteristics influencing lodging resistance and rapeseed production. The mechanisms of the stage of crop seedling and individual characteristics influencing lodging resistance and rapeseed production were studied.

Key words： rapeseed（Brassica napus L.）; stem growth; lodging resistance; high yield

近年来我国食用植物油自给率仅占40%左右，安全形势严峻[1]。菜子油是主要国产食用植物油之一，自给率约占40%～45%[1]。因此，提高油菜（Brassica napus L.）生产力是保障我国食用植物油安全供给的重要举措。在实际生产中，随着油菜单产的提高，油菜倒伏程度也随之加重，因此，倒伏已成为油菜单产及品质进一步提高的瓶颈。研究表明，我国油菜产量每年因倒伏造成的损失为15%～30%，严重年份达50%以上，且含油量降低10%～30%[2]。无论是人工或机械收获，油菜倒伏后均显著增加了收获难度，降低了油菜生产效益，从而影响到农户种植油菜的积极性[3]。因此，选育适宜密植且抗倒性好的高产油菜品种及研究推广配套的抗倒伏栽培技术对促进油菜机械化生产、提高种植效益及稳定种植面积具有重要意义[4]。

基于此，本文查阅有关文献，综合概述了油菜倒伏的不同类型、倒伏原因、倒伏对产量的影响机理;概述了茎秆特性与抗倒的内在联系;介绍了油菜茎秆抗倒性能的评价方法及国内外主要栽培措施对油菜抗倒性的影响及机理;在此基础上对油菜群体结构和抗倒伏与产量的相互关系及相应的栽培管理措施做出简要概述，最后展望了油菜群体结构及个体茎秆发育对油菜抗倒性的影响，以期为油菜抗倒与高产栽培技术的进一步研究提供参考。

1 油菜倒伏类型

倒伏是由外界因素引发的植株茎秆从自然直立状态到永久错位的现象[5]。作物倒伏分为茎秆倒伏和根倒伏两类。茎秆倒伏为作物茎秆不同程度的弯曲或折断。主要是在表层土壤紧实的情况下，茎秆发育状况与其所支撑的植株重量不协调或由暴风雨等外界因素引起，也可能由病虫害引发。例如，油菜茎秆感染菌核病后导致内部空心易折断，从而导致植株倒伏[6]。根倒是直立茎秆由于根茎的倾斜而产生的歪倒，在地表湿润、土壤疏松的情况下易发生。与其他作物类似，两种倒伏类型在油菜生产上可同时存在，但不同栽培模式间存在差异。官春云院士认为，油菜移栽模式生产过程中茎秆倒伏普遍。与移栽油菜相比，直播油菜根颈粗度、根系数目和根系总长度均显著良好，因而抗倒伏能力强，能较好地避免因土壤冻结造成翻根倒苗现象[6]。油菜直播栽培是不通过育苗移栽，直接将油菜种子播种到大田中的一种生产方式，简化了油菜栽培操作步骤，大大降低了油菜生产的用工量，提高了种植效益，同时，目前油菜直播面积不断扩大，因此，研究直播油菜茎秆倒伏性状针对性更强，意义更大。

2 油菜倒伏原因

田保明等[7]将作物倒伏原因分为4类：①环境气候系统，包括风、雨、光照、温度等。当种植季节遭遇到恶劣的气候因素，作物的抗逆性无法承受环境气候的影响;②环境生态系统，包括土壤质地、土壤水分状况、土壤养分状况等;③栽培生理系统，包括种植密度、种植方式、化学调节、单株产量及病虫状况等。比如，在栽培措施上，氮肥施用超过阙值，会引起植株倒伏[8];④作物遗传特性，如作物不同类型、品种的抗倒伏能力存在差异。

就油菜而言，其倒伏原因以主基因遗传为主，受环境影响较大[9]，在长江下游油菜产区，外界环境引起油菜倒伏通常发生在开花期或接近开花期，主要环境因素有大风、暴雨等及花期灌溉过度[10];在栽培生理系统方面，与其他作物相似，偏施氮肥及过高的种植密度导致倒伏。

3 油菜茎秆抗倒性的评价方法

作物茎秆倒伏评价分为直接与间接两类，油菜抗倒性评价研究亦可借鉴。

直接评价方法采用增大密度及控制氮肥用量等措施，在发生倒伏情况下调查倒伏级别。如，国家水稻倒伏性记载标准分为直、斜、倒、伏四级。直表示茎秆直立或基本直立;斜表示茎秆倾斜角度小于45°;倒表示茎秆倾斜角度>45°;伏表示茎穗完全伏贴于地。孙守钧等[11]按程度不同将高粱倒伏分为0～4级。0级表示未发生倒伏、茎直立;1级表示穗弯曲;2级表示茎倾斜，茎与地面夹角>70°;3级表示茎与地面夹角>45°且<70°;4级表示茎与地面夹角< 45°。刘后利[2]将油菜倒伏分为0～3级，调查植株倾斜度大于45°面积占小区总面积的百分数[12]，即田间倒伏率。

间接评价有倒伏指数法（设作物群体为n株，经过调查倒伏级别分为m级，设x1级倒伏的为f1株，x2级倒伏的为f2株，以此类推，xi级倒伏的有fi株，xm级倒伏的有fm株，则倒伏指数可由以下公式计算：倒伏指数L=■）[13]。茎秆系数综合反映了秆长、截面尺寸与形状及穗位等茎秆性状[14]，以及临界力等综合指标和抗折力，抗折力的测定借鉴孟海波[15]在秸秆切割破碎与揉切机刀片耐用性试验研究中应用的濑古秀生的测法、穿刺强度、木质素含量、C/N等单一指标。

目前尚无统一的方法或指标用于田间测定植物倒伏性。发生倒伏田块用直接评价法较直观简便，但不能反映茎秆抗倒性的动态变化及倒伏原因;未发生倒伏的田块不易进行抗倒性的田间直接评价，因此田间直接评价受制于气候条件。由于倒伏指数考虑了株高、鲜重及抗折力等指标，具有较强的综合评价性能，在作物抗倒研究中应用较为广泛;未倒伏及倒伏田块均可用间接评价法，且可反映倒伏级别相同田块的抗倒性能。因此，刘唐兴等[6]认为倒伏指数可准确反映不同油菜材料的茎秆抗倒性能。

4 油菜倒伏对产量的影响及机理

作物倒伏均会造成作物产量损失。1982年，杨守仁[16]提出耐肥抗倒是水稻高产的首要问题;Zuber等[17]估计，美国每年由于茎秆倒伏造成的玉米产量损失为5%～25%，在玉米群体中倒伏率每增加1%约减产108 kg/hm2。因此，降低田间倒伏的发生对作物产量的提高有着至关重要的作用。李荣田等[18]通过选用5个不同熟期、不同类型的水稻品种，设置6个肥力水平，研究水稻倒伏对产量的影响。结果表明，倒伏使水稻结实率明显降低，收获损失加重，限制了产量潜力的进一步提高。我国每年因倒伏造成的油菜产量损失为15%～30%，严重年份可高达50 %以上，且含油量降低10%～30%[2];油菜产量的构成因素包含全株总有效角果数、每角粒数及千粒重，油菜倒伏后，植株光合产物合成及分配受到影响，阴角瘪粒数量增加，最终影响子粒产量与品质;长江下游在开花后的最初20 d为油菜倒伏最易发生期，此时茎秆倒伏可导致产量减少7%～35% [9]，花期倒伏主要影响单株角果数及每角粒数，角果期倒伏主要影响千粒重，最终影响产量。

5 油菜茎秆性状对抗倒性及产量的影响机理

作物茎秆抗倒性能与农艺性状、茎秆力学性状、茎秆组成成分及茎秆结构等因素密切相关，茎秆形态、结构和化学成分与茎秆力学性状及产量密切相关。因此，作物茎秆特性与抗倒性及产量密切相关。株高增加导致植株重心增高，茎秆受力力臂及倒伏指数也相应增大[7]，在株高相差不大的情况下，机械强度与抗倒性的关系最密切;机械组织发达、细胞壁厚、木质化程度高的作物抗倒性强[19]，作物倒伏后引起产量下降，提高作物的抗倒性能够提高作物产量。因此，茎秆基部节间粗短、茎壁厚、干重大及具有较高机械组织强度的茎秆，是理想的抗倒株型，抗倒性及高产协调性好[20，21]。

5.1 茎秆农艺性状

不同作物茎秆抗倒性与农艺性状的关系类似。已有的研究认为小麦、水稻、玉米、大豆等作物品种抗倒性与株高、重心高度、茎粗、基部节间长度、壁厚及茎秆重量等农艺指标密切相关[22-27]。农艺性状的某些指标与抗倒性及产量性状关系密切，如杨惠杰等[28]选用4个超级稻品种，测定基部伸长节间的抗折力、各节间至穗顶的长度及鲜重、节间长度及粗度与茎壁厚度，并进行室内考种。结果表明，在超级稻产量性状中，穗长与节间粗度和节间壁厚呈密切正相关，其中倒4、倒3节间壁厚与穗长的相关性达显著水平，表明增强基部节间壁厚有利于孕育大穗。陈新军等[29]利用9个不同的抗倒性油菜品种，测定其茎秆抗拉力、株高等农艺性状以及理化性状，研究表明，株高适中、重心较低、分枝适中及角果分布均匀的油菜品种抗倒性强，单株产量也较高。以上研究结果为油菜品种选育及栽培提供了科学依据。

5.2 茎秆力学性状

茎秆力学性状指标包括茎秆碾碎强度、穿刺强度、抗折力、机械强度及弯曲强度等。茎秆力学性状与抗倒性相关，也与茎粗、节间长、茎壁厚等农艺性状及茎秆组分密切相关[30-33]，可作为品种耐密抗倒的评价指标[30，33-37]。郭翠花等[38]调查了不同产量水平的小麦品种，结果表明与茎秆强度关系密切的力学指标包括弯折力（F）、惯性矩（I）、弹性模量（E）、抗弯刚度（EI）、弯曲强度（σ），一致表现为随着产量水平的提高而增强，随倒伏率的增加而降低。刘唐兴等[39]提出油菜“茎秆质量”的概念，认为提高油菜茎秆抗倒性，首要因素为提高茎秆抗折度。目前有关油菜茎秆力学性状与产量关联性研究尚未见报道。

5.3 茎秆组成成分

作物茎秆由纤维素、木质素、果胶质、糖类及蛋白质等物质构成，其含量存在品种间差异。木质素[40，41]、纤维素[42，43]含量及C/N[38]比高的品种，茎秆抗倒性强，茎秆中的硅、钾、钙等也与抗倒性相关[38]。茎秆贮藏物质量的多少也可用于抗倒品种选择[33，44-47]，且茎秆贮藏物质量的多少也与最终产量存在密切联系，故有研究表明油菜粗纤维、木质素均与茎秆抗倒性正相关，在高产、抗倒品种选育中，成熟期茎秆的木质素和氮含量可以作为选育品种的参考因素[38，48，49]，POD活性升高有利于木质素积累，从而增加抗倒性[50]。

5.4 茎秆显微结构

作物茎秆显微结构与其抗倒性及产量密切相关。茎秆中大小维管束的数量及质量与其力学性能相关[51，52]，可作为抗倒品种的选育指标[44，53-55]。冯素伟等[56]通过观察小麦茎部显微结构认为，基部茎节的维管束数量多、壁厚、茎秆截面积大，抗倒性能较好。茎秆显微结构优化后可促进干物质积累，在提高抗倒性的同时提高作物产量[57]。油菜茎秆细胞细胞壁次生生长赋予茎秆更强的结构力，故而抗倒伏品种选育过程中需要更多地关注与细胞次生生长密切相关的茎秆维管束外组织宽度，维管束在茎秆髓腔外组织中的比例[58]。

6 栽培措施对油菜茎秆抗倒性及产量的影响

油菜产量及茎秆抗倒性与其品种特性和栽培措施密切相关。

6.1 选用抗倒高产品种

作物不同品种光合速率，茎秆钾、硅和纤维素累积量，株高及单株鲜重等存在差异，导致茎秆抗倒性存在差异[59-62]。于广文等[63]通过筛选10个不同玉米品种，得出抗逆性较强、产量较高、综合性状较好的品种，抗逆性最强的品种产量不一定最高。茎秆坚韧、抗倒伏性强的玉米品种选育使美国在高密度种植和高机械化水平方面取得了巨大成就[64]。不同油菜品种的抗倒性及产量存在差异。刘唐兴等[39]研究表明，抗倒性强的中双9号油菜茎秆木质素、蛋白质、氮含量分别为不抗倒品种湘杂油2号的1.2、1.5和1.5倍，中双9号油菜在成熟期表现出茎秆坚硬、结角密度大及产量高等优良性状。

6.2 合理的肥料运筹

氮肥运筹明显影响小麦节间长度、充实度及茎秆鲜重[65]。较高的C/N表明植株体内的碳水化合物含量充足，有利于抗倒伏。故可通过合理的氮肥运筹调节小麦植株体内C、N代谢，提高小麦的抗倒性[66]。减少氮肥用量可增加水稻、小麦纤维素和木质素含量从而提高茎秆强度[67-69]。CO2能够促进植物光合作用，从而促进C3植物生长，提升CO2浓度可以明显降低由于施氮量高而造成的水稻倒伏[70]。前人的研究表明，施用钾肥可缩短水稻基部节间、增加单位节间基部干物质，抗倒性和产量均明显增加，玉米茎秆强度也增加，从而提高抗倒性。氮、磷、钾配施可提高作物产量与抗倒性[71-73];增施氮磷肥可提高作物产量，但同时也增加了作物的倒伏率，若综合配施钾肥，则可有效地提高作物的抗倒性。油菜施用硅肥可使植株矮壮，增强抗倒性;施氮量相同时，后期施氮达70%则茎秆木质化程度低，抗倒性下降进而影响产量;缺磷时茎壁和次生根发育不良，易导致倒伏，适量的磷可提高根系抗倒力及产量，但也有增施磷肥增加倒伏率的报道[74，75]。

6.3 适宜的种植密度

种植密度是决定作物产量高低的重要因子[76，77]，倒伏是增加种植密度的限制因子，作物倒伏率与种植密度呈极显著正相关[78，79]。高密度群体下，茎秆干物质累积量少，茎秆力学性能减弱;从株型来看，茎秆长粗比增大，壁变薄;从解剖结构来看，茎秆维管束数目减少。张洪生等[80]研究表明茎秆穿刺强度随密度增大显著减弱，即高密度下植株抗倒伏能力显著减弱，因此，在生产实践中应兼顾抗倒性与高产两个因素，合理确定种植密度。杨经泽等[81]认为油菜产量构成因素中单位面积总角果数受不同栽培密度影响最大，随后是千粒重和角果粒数;不同栽培密度影响植株形态，密度增加，株高降低，一次分枝及分枝角果数减少;合理密植可增加单位面积总角果数，从而提高产量。因此，适宜的种植密度可获得较高产量，也可通过株高的降低及分枝数的减少提高抗倒性。

6.4 施用植物生长调节剂

植物生长调节剂的施用可降低作物株高从而提高茎秆抗倒性，并可促进碳氮转运增加产量。烯效唑[82]、玉米健壮素[83]、缩节胺[84]均有抑制茎秆伸长、降低株高、缩短增粗基部节间及提高产量的作用。朱占华[85]研究表明，Eth处理可降低穗下节间长度，增大节间茎壁厚度和节间粗度，明显增加节间充实度及茎秆中纤维素与木质素含量;ABA处理可提高节间充实度，显著增加壁厚度，增强茎秆的抗折力，同时6-BA、ABA和GA3处理促进了小麦各营养器官碳氮物质的转运，有利于粒重的积累，从而增加子粒产量。油菜生产上应用较多的是多效唑调控，生长过旺的油菜田块施用多效唑可降低油菜高度，从而有效避免或减轻倒伏，以减少产量损失[86，87]。

7 展望

群体结构影响植株茎秆及生殖器官间碳水化合物的积累与运转，从而影响茎秆形态建成、机械强度及子粒产量[88-93]。群体结构与作物基因型及栽培措施相关[94]，基因型及栽培管理措施不同，作物各关键生育期的各器官间碳水化合物的积累与运转也不同，从而导致成熟期产量及抗倒性亦不相同。作物苗期生长发育特点在不同基因型及栽培措施间存在差异，且作物苗期良好的群体生长状况是植株各器官间碳水化合物积累与运转协调、后期子粒产量及较强茎秆抗倒性形成的基础。目前，有关油菜苗期群体及个体特性对其抗倒性及产量的协同影响机理尚鲜有研究，因此，针对抗倒性不同的油菜品种，在油菜苗期协调好群体与个体的关系，为后期子粒器官形成与茎秆关系的协调打好基础，是油菜抗倒伏、优质及高产研究的重要内容。

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