大分舌蜂的栖息地环境和访花规律

黄敦元 ，谷 平，余江帆，黄名广，彭 飞，何 波，牛泽清，朱朝东*

(1.江西环境工程职业学院，赣州 341000;2.江西省林业科技培训中心，南昌 330038;3.中国科学院动物研究所，动物进化与系统学(院)重点实验室，北京 100101)

野生蜜蜂种类多、分布广、适应性强，通过与当地气候与蜜源植物的相互选择而繁衍(李捷等，2007;Winfree et al.，2007)。研究表明，野生蜜蜂类群是野生植物和农作物的重要传粉昆虫(Batra，1995;Freitas ＆ Pereira，2004;Aizen et al.，2008)。根据筑巢习性可分为地下筑巢(ground-nesting)和地上筑巢(wood-nesting ＆cavity nesting)两类，其中70% 是地下筑巢类型(Potts et al.，2005)。地下筑巢的类群主要有:地蜂科 Andrenidae (吴燕如，1977;黄敦元等，2008)、分舌蜂科Colletidae (Michener，2007;赵延会等，2010;Niu et al.，2013)、隧蜂科Halictidae (Cane，1991) 和准蜂 Melittidae(Enger，2005;Eardley ＆ Kuhlmann，2006)等。地上筑巢的类群主要有:切叶蜂科Megachilidae(Phillips ＆ Klostermeyer，1978;蒙艳华＆ 徐环李，2008)和木蜂亚科Xylocopinae (Malyshev，1935;Cane，1991;贺春玲等，2012)。野生蜜蜂绝大多数为独栖性，对栖息地环境要求比较高，包括适宜的筑巢地点、充足的蜜源植物和筑巢所需的材料等。因此，要维持一定生态环境下野生蜜蜂多样性和传粉生态功能，在野生蜜蜂类群分布区内保护和重新构建适宜的栖息地环境是很有必要的(Gathmann ＆ Tscharntke，2002;Lebuhn et al.，2012;Neame et al.，2013;Peters et al.，2013)。

大分舌蜂Colleles gigas Cockerell 属膜翅目Hymenoptera 分舌蜂科Colletidae 分舌蜂属Colletes，主要分布在江西、湖南、浙江、福建等我国南方油茶Camellia oleifera 主产区 (吴燕如，1965;Kuhlmann，1999;Niu et al.，2013)。该蜂成虫的活动期与油茶的开花物候高度吻合，是油茶花期主要传粉昆虫之一(吴燕如，2001;赵延会等，2010)。大分舌蜂的最主要特征是舌端部较宽、分成两叶，前翅第二回脉向后弯曲呈弓形。雌性大分舌蜂体型较大，体长为14-17 mm (n=10)，头宽大于长，体被黄褐色毛，第一背板具大的侧毛斑，第一至第五背板具黄色的端毛带，足被浅黄色毛，毛尤以后足转节、腿节及胫节较长，可黏着花粉，起花粉刷(scopa)的作用。

由于现代林业的公司化运作，新造油茶林区一般集中连片且条带化全耕操作。过度的人类活动使得油茶林区土壤严重裸化(图版1)。这与大分舌蜂适宜筑巢环境(图版2)条件相差甚远，不利于该蜂的筑巢繁殖，也间接影响到该蜂对油茶的授粉作用。为进一步开发利用该蜂，我们在南方油茶主产区于2010-2012年历时3年对其栖息地环境和访花行为进行观测，以期为该蜂附近油茶授粉提供本底资料。

1 材料与方法

1.1 研究地点与样地

调查地点主要有江西省新余市渝水区水北、江西省宜春市袁州区巫家、湖北省麻城市五脑山公园、广东省河源市东源样地等13 个典型样地。样地具体信息见表1。

1.2 观察方法

1.2.1 栖息地环境的调查

栖息地(habitat)又称生境，是生物生活或居住范围的环境。为了全面掌握大分舌蜂的适宜栖息地环境，研究组历时3年对5 省13 个典型样地的野外调查，主要涉及的参数有:海拔、经纬度、光照强度、土壤类型、土壤湿度、伴生树种等。

在样地对该蜂巢区附近的主要树种及其他生境进行调查，用光度计(DT-8808)对巢区光照强度进行测量，用土壤温湿度计(QS-WT 型)测量不同深度土壤的温度和湿度等数据。

1.2.2 访花植物种类观测

在我国南方油茶主产区观察大分舌蜂的访花植物种类。从每年的10月下旬至翌年1月中旬，定期和不定期跟踪观察大分舌蜂的访花植物和在植物上的访花行为，辅以拍照和摄像等方法，统计其访花植物种类。

1.2.3 访花行为观察

野外访花行为观察选择在大分舌蜂成虫羽化盛期(每年的11月中旬)，观察地点主要在江西新余市水北样地和湖南省永州市林科所样地。主要观测的内容包括大分舌蜂在油茶花上的访花过程、访花频率、单花停留时间及日活动规律。具体如下:(1)选择盛花期的油茶植株分时间段进行观测。访花频率(样本数200)指大分舌蜂每分钟可以访问的花朵数目;单花停留时间(样本数200)指用秒表记录观测样方内大分舌蜂在每朵花上的停留时间。(2)大分舌蜂的日活动规律:油茶盛花期，选择晴好天气观测7 d，每天8∶30-18∶30 连续观测，以1 棵盛花期的油茶植株上实际到访的雌性大分舌蜂数量。

1.2.4 数据分析

本实验数据存储和图形制作采用SPSS 13.0 和Excel 2003 软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 大分舌蜂栖息地环境

具体调查结果见表1。调查发现:大分舌蜂适宜筑巢的栖息地土壤类型主要以红壤和砂质红壤为主，伴生植物主要有杉木、松树和油茶类，地表有少量草本植物且没有太多枯枝落叶覆盖。巢穴密集区林木郁闭度一般在90%左右，光照强度在756-1276 lux 之间，土壤湿度在15%-20%之间比较适宜。坡度变化的幅度比较大，在不同的坡度均发现有巢穴的分布，不同的坡度上该蜂的巢穴结构表现出一定的多样性(具体另文报道)。

表1 不同样地的基本概况信息Table 1 The general information of different plots

图版Ⅰ 土壤严重裸化的油茶林区Plate Ⅰ The soil in Camellia oleifera forest is severely exposed

图版Ⅱ 大分舌蜂筑巢环境PlateⅡ The circumstance around the nest site of Colletes gigas

2.2 大分舌蜂访花植物种类

在江西宜春、新余，湖南郴州等样地调查中发现与油茶同花期的植物主要有:茶Camellia sinensis (山茶科 Theaceae)、金锦香 Osbeckia chinensis (野牡丹科Melastomataceae)、一枝黄花Solidago decurrens (菊科 Compositae)、攀倒甑Patrinia villosa (败酱科 Valerianaceae)，马 兰Kalimeris indica (菊科Compositae)、扁豆Lablab purpureus (蝶形花科Papilionaceae)等。野外观察发现:大分舌蜂主要访问油茶花，偶尔到访茶树花。同时在实验室通过对巢穴内花粉球和成蜂花粉篮中花粉进行镜检，确认大分舌蜂的蜜源植物为油茶和茶等山茶属植物，大分舌蜂为寡食性蜜蜂。

2.3 大分舌蜂的访花行为

油茶花大且雄蕊群比较发达。雌性大分舌蜂的弹花方式为直接落于花朵雄蕊群正上方，通过在雄蕊群上不停的爬动，2 个前足不停地向后拍打，将花粉收集到后足的“花粉刷”上;同时，将头拨开雄蕊群伸入到花柱底部取食花蜜。该蜂访花敏捷，飞行速度快，为跳跃式访花，一般落于油茶树体的中上部花朵上进行连续访问，连续访问就近的几个花朵后又跳到较远的另一植株上重新开始这个过程。

2.4 大分舌蜂的访花频率

访花频率和单次访花落置在柱头上的花粉量是判断昆虫是否为有效传粉者的两个重要指标(龚燕兵和黄双全，2007)。此外，访花频率还是用来计算昆虫净能量摄入和能量投资的一个指标(Wilson ＆ Thomson，1991)。油茶盛花期，大分舌蜂到访油茶花的访花频率测定结果表明晴好天气下不同时间段该蜂的访花频率存在较大的差异(图1)。其中该蜂访花频率最高的是在11∶30-12∶30 时间段，为4.85±0.4 朵/min (n=20);访花频率最低的是在17∶30-18∶30 时间段，为1.05± 0.5 朵/min (n=20)。数据分析发现，11∶30-12∶30 和12∶30-13∶30 时间段，12∶30-13∶30 和13∶30-14∶30 时间段该蜂的访花频率无显著差异(P=0.175，0.191 ＞0.05);其他时间段该蜂的访花频率差异性比较显著(P＜0.05)。

2.5 大分舌蜂的单次访花时间

油茶盛花期，对晴好天气下不同时间段大分舌蜂的单次访花时间测定(图2)。结果发现该蜂在不同时间段单次访花时间有所不同:在17∶30-18∶30时间段最长，为57.2±4.72 s (n=20);在11∶30-12∶30 时间段单次访花时间最短，为12.4±1.04 s (n=20)。该蜂不同时间段的单次访花时间单因子方差分析结果显示全天10 个时间段中只有11∶30-12∶30 时间段和12∶30-13∶30时间段，12∶30-13∶30 时间段和13∶30-14∶30 时间段该蜂的单次访花时间无显著差异(P=0.148，0.132 ＞0.05);其他时间段该蜂的单次访花时间差异性显著(P＜0.05)。

图1 大分舌蜂在不同时间段的访花频率Fig.1 The foraging frequency of Colletes gigas at different time period of day

图2 大分舌蜂在不同时间段的单次访花时间Fig.2 The duration of each visit of Colletes gigas at different time period of day

2.6 大分舌蜂的日活动变化规律

选择晴好天气，对林区中央1 棵盛花期的油茶植株上实际到访的大分舌蜂数量进行观察并分时间段统计(图3)。统计结果显示，该蜂在晴好天气下的每个观察时间段都表现一定的活跃性，但在不同时段活动水平存在差异:在11∶30-12∶30 时间段最活跃，每小时到访数目为23.4±2.27 (n=20)，在17∶30-18∶30 时间段最不活跃，每小时的到访数目仅为4.05±0.56 (n=20)。该蜂不同时间段的到访数目单因子方差分析结果显示:全天10 个时间段中只有11∶30-12∶30 和12∶30-13∶30 时间段，12∶30-13∶30 和13∶30-14∶30 时间段该蜂的活跃性无显著差异(P=0.321，0.71 ＞0.05);其他时间段该蜂的活跃性差异性显著(P＜0.05)。

图3 大分舌蜂的日活动变化规律Fig.3 The daily activities of Colletes gigas

3 结论与讨论

3.1 大分舌蜂栖息地环境

野生蜜蜂的数量由于多种原因持续减少，有些种群退化消亡速度惊人(Kevan et al.，1990;Stokstad，2007)，其中栖息地的毁坏是动物物种灭绝主要原因之一(林振山和汪曙光，2002)。

研究表明，野生蜜蜂有较强的趋食性和可迁移性，大部分选择在能提供食物的植物周围筑巢繁殖。这种“近食做巢”行为大大增加了对植物授粉的频率(李位三，2010)。

本研究中的大分舌蜂也具有典型的“近食做巢”行为，如何在油茶林区及周边林区保护和利用好现有的栖息地环境是解决油茶授粉野生蜜蜂种群的首要问题。尽管文中对该蜂栖息地环境中的土壤类型、土壤湿度、土壤温度、光照强度、坡度及伴生树种进行调查研究，但是要最终实现该蜂适宜栖息地的构建和种群的定向人工迁移还需要进一步的研究和探讨。

3.2 大分舌蜂的访花植物

大分舌蜂属于典型的寡访花类型，该蜂的访花植物主要是油茶和茶叶。通过该蜂的授粉，两种植物之间一定存在花粉的交流。由于目前的样地基本只有油茶或是偶有茶树，山茶属同属植物之间的花粉交流对油茶或是对茶树遗传特性的影响，有待于进一步的研究。该蜂雌性个体采集山茶属不同植物的花粉(花蜜)做成的蜂粮对于幼虫的发育和物种的遗传特性有无影响也有待进一步研究。

3.3 大分舌蜂的访花行为及日活动变化规律

雄性大分舌蜂到访油茶主要是摄取花蜜补充营养。体表基本不携带花粉且接触柱头的机会比较少，对油茶的授粉作用不大。雌蜂访花目的主要是采集花粉和花蜜酿制蜂粮抚育后代。在访花过程中，雌蜂直接落在花朵雄蕊群上，腹毛刷接触雄蕊群，通过腹部运动采集花粉其腹部携带花粉并接触柱头，属于典型的腹部触柱式(Stemotribic)。

花部形状、温度和光照被认为是影响传粉昆虫访问频率的主要因子(Mccall ＆ Primac，1992;魏永平等，2000)。本研究中的雌性个体访花频率、单次访花时间和日活动变化规律在晴好天气下的不同时间段表现出一定的差异性。产生这种差异性的主导因素还需要进一步的验证。

花药作为雄蕊最重要的组成部分，适时开裂，花粉才能在成熟后适时释放进行授粉，从而保证传粉与受精过程的顺利进行(丁泽琴等，2013)。一般来说植物花药成熟后要在天气变暖、空气干燥和一定的光照条件下开裂并散发出游离态的活性花粉 (Knut ＆ Leendert，1979;Lisci et al.，1994;Wang et al.，2009)。这种游离态的活性花粉的颜色或是散发出来的气味能够吸引更多的传粉昆虫访花并完成传粉作用。传粉者为植物传粉，是为了得到花粉、花蜜或其他特殊的报酬(Heinrich ＆ Raven，1972;Pellmyr，2002;Fenster et al.，2006)。诸多研究表明，花药成熟后适时开裂(丁泽琴等，2013)、花瓣大小(Huang et al.，2006)、花部挥发物组成与含量(Waelti1 et al.，2009)、花朵开放式样(Glaettli ＆ Barrett，2008)、反射光谱(Thorp et al.，1975;Weiss，1991)以及环境温度(Herrera，1995)等因素都会影响传粉昆虫的访花行为和日活动规律。因此，可以继续设计花药的开裂情况、花朵尺寸、挥发物组成与含量、花朵开放式样、反射光谱以及环境温度等多因子组合，研究花部综合特征和环境温度对传粉者访花行为和日活动规律的影响。

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