不同温度下茄二十八星瓢虫的实验种群生命表

周 雷，王香萍*，李传仁，桂连友，张友军，2

(1.长江大学农学院，湖北荆州 434025;2.中国农科院蔬菜花卉研究所，北京 100000)

茄二十八星瓢虫Henosepilachna vigintioctopunctata (Fabricius)属鞘翅目瓢虫科，是茄科植物上的主要害虫。茄苗受害株率为一般为50%-60%，严重时达100%，甚至绝产绝收(李玉雪等，2006)。近几年，随着蔬菜种植面积的扩大和种植区域的集中，茄二十八星瓢虫在江汉平原地区频繁爆发，成为了当地茄科蔬菜生产的限制因子。

国内外学者对茄二十八星瓢虫的形态特点、生活习性和年生活历史等方面均有较深入的研究，但对其生长发育及其预测预报方面的研究较少，仅陈丽芳等(2008)研究了江苏种群的卵、幼虫和蛹的发育历期及其发育起点温度，但昆虫的发育历期和发育起点温度随地理种群的不同而出现差异，为此，作者以茄二十八星瓢虫湖北荆州种群为材料，利用人工气候箱测定了该害虫的发育历期、各发育期存活率和成虫繁殖力，并组建了茄二十八星瓢虫实验种群生命表，旨在为茄二十八星瓢虫的预测预报和防治提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

从荆州地区的马铃薯Solanum tuberosum 寄主上采集的成虫，在室内应用马铃薯叶片在25℃下饲养一代后，成虫交配后产卵初孵幼虫作为实验虫源。

1.2 试验方法

1.2.1 温度处理及试验条件

将6 个RIH-260A 型智能人工气候箱(杭州汇尔仪器设备有限公司)分别设置为19℃、22℃、25℃、28℃、31℃和34℃ (误差为±0.5℃)6 个温度梯度，光周期为L∶D=12∶12，相对湿度为80±5%。

1.2.2 试验方法及生命表参数调查

取茄二十八星瓢虫初孵幼虫，单头置于30 mm×100 mm 的玻璃管内，管内放入寄主植物马铃薯叶片，30 个重复。依据门兴元等(2008)的发育历期实验方法记录，每天上午9 时观察各龄幼虫发育的情况，记录各龄幼虫的蜕皮次数和各虫态发育历期。

待茄二十八星瓢虫化蛹后，将其在各温度下发育完全的蛹装入指形管中，一管一蛹，管口用脱脂棉封住，重新放入气候箱中，待其羽化后，辨别雌雄，取出同一天羽化的成虫放入装有马铃薯叶片的培养皿中，每皿1 对，每处理10 对，将养虫器放入相应温度条件下的人工气候箱中。每日9 时和17 时观察成虫是否产卵，产卵量、卵的孵化率、存活时间及性比 (羽化成虫的雌雄数量)。

1.3 数据分析

根据不同恒温条件下茄二十八星瓢虫各虫态的发育历期数据，采用最小二乘法进行计算茄二十八星瓢虫各虫态的发育起点温度(C)和有效积温(K)及标准误 (Sc 和Sk)(李典谟等，1986);同时应用Marquardt 法(冯康，1978)拟合茄二十八星瓢虫各个发育阶段的发育速率与温度的关系。

统计不同温度处理下茄二十八星瓢虫各虫态的存活数量和死亡数量，并计算死亡率，参照吴坤均等(1980)的方法组建生命表，并参照庞雄飞等(1995)的方法，计算生命表参数。种群趋势指数(I)按张孝羲(2002)的方法进行计算。

本实验所有数据应用EXCEL 和DPSv7.05 版软件进行统计和分析。

2 结果与分析

2.1 不同温度下茄二十八星瓢虫各虫态的发育历期

茄二十八星瓢虫各虫态在各温度下的发育历期如表1 所示，在19-34℃范围内茄二十八星瓢虫都能正常发育为成虫。19℃时各虫态的发育历期最长，但34℃时各虫态历期又增长(见表1)。故认为34℃下发育速度不遵循有效积温法则，在下面计算时除去此温度数据。可见，从19℃到31℃，随着温度的升高，茄二十八星瓢虫的发育历期逐渐缩短。

表1 茄二十八星瓢虫各虫态在不同恒温下的发育历期Table 1 The developmental period of various stage of Henosepilachna vigintioctopunctata at different temperature

2.2 不同温度下各虫态的存活率

根据茄二十八星瓢虫各个阶段的存活率绘制其在不同温度下的存活曲线(图1)，结果表明，19-31℃温度下各虫态的存活率都比较高，尤其在25℃下存活率最高，成虫羽化率达到93.33%，可以看出该温度是茄二十八星瓢虫最适宜生长发育的温度。但34℃下该虫的死亡率很高，成虫存活率仅为26.67%。

图1 茄二十八星瓢虫在不同温度下的存活曲线Fig.1 The survival curve of Henosepilachna vigintioctopunctata at different temperatures

2.3 各虫态发育起点温度及有效积温

根据茄二十八星瓢虫的各虫态在不同温度下的发育历期(表1)计算出19-31℃温区内各发育阶段的发育起点温度和有效积温(表2)。茄二十八星瓢虫一龄、二龄、三龄、四龄、幼虫期和蛹的发育起点温度分别为13.28、17.46、10.80、3.45、10.93 和12.13℃，有效积温分别是33.70、27.24、38.30、104.14、186.04 和57.06 d·℃。其中，四龄的发育起点温度最低，而其有效积温最高。

表2 茄二十八星瓢虫各虫态发育起点温度及有效积温Table 2 Thedevelopmental threshold temperature and effective accumulated temperature of Henosepilachna vigintioctopunctata

2.4 发育速率与温度关系模型

将发育速率V 和温度t 的值代入Logistic 模型公式，对回归方程进行F 效果检验，除3 龄以外，其他各虫态检验水平P＜0.05，表明回归方程的回归效果是显著的(表3)。说明用Logistic 关系模型模拟19-31℃范围内茄二十八星瓢虫的发育情况较为准确。

表3 茄二十八星瓢虫各虫态发育速率与温度的Logistic 模型Table 3 The Logistic equation of developmental speed and temperature for various stage of Henosepilachna vigintioctopunctata

2.5 温度对茄二十八星瓢虫成虫寿命、产卵和交配的影响

从表4 看出，各温度下雌虫寿命均长于雄虫;随着温度升高，产卵前期逐渐缩短;产卵期在28℃最长，而在25℃下产卵量最多，为1074.5 粒/♀，且该温度下孵化率最高，22℃下产卵期最短，为11.8 d，且产卵量最少，仅为183 粒/♀。25℃是茄二十八星瓢虫生长和繁殖最适宜的温度，该温度下产卵量和孵化率都达到最大值。

表4 温度对茄二十八星瓢虫成虫寿命和繁殖力的影响Table 4 Effects of temperature on the longevity and reproductive of Henosepilachna vigintioctopunctata adult

2.6 不同温度下茄二十八星瓢虫的实验种群生命表

环境温度对茄二十八星瓢虫的存活和繁殖均有明显的影响，根据4种温度下各发育期的存活率和成虫繁殖力的资料组建了茄二十八星瓢虫实验种群生命表(表5)。

由表5 可以看出，不同温度下的茄二十八星瓢虫的存活率不同，其各龄幼虫和蛹的生存最适温区为25-28℃，该温区内，卵的孵化率、各龄幼虫存活率和蛹的羽化率均相对较高。在25℃下世代存活率最高达93.33%，另外3 个温度下存活率都在80%以上，差异不是很大。根据种群趋势指数模型显示，在25℃时茄二十八星瓢虫的种群趋势指数最大，为501.47;在22℃下最低，仅为76.26。看来温度过高或过低均不利于茄二十八星瓢虫的生长发育和繁殖。

根据茄二十八星瓢虫在不同温度下的实验种群生命表，得出其在22℃、25℃、28℃和31℃下的种群趋势指数分别为76.26、501.47、312.30 和144.89。由该指数拟合成的茄二十八星瓢虫种群趋势指数，Y=-16.462X2+873.03X-11131 (R2=0.8127)。由此计算出在26.5℃时，茄二十八星瓢虫的理论种群趋势指数为443.86，小于实际观察的最大值501.47。

表5 不同温度下茄二十八星瓢虫实验种群生命表Table 5 Population life table of Henosepilachna vigintioctopunctata at different temperatures

3 结论与讨论

研究表明，温度对茄二十八星瓢虫不同虫态的发育历期有很大的影响，在19-31℃范围内，茄二十八星瓢虫不同虫态的发育历期随着温度的升高而逐渐缩短，一龄、二龄、三龄和蛹期的发育起点温度都大于10℃，但四龄的发育起点温度仅为3.45℃，所得结果与陈丽芳等研究结果略有不同，这可能是由于研究的虫源在地理上分布不同和地域间长期的环境条件差异，而形成“地理种群”，也或者是寄主植物的品种差异而使种群之间在生活习性或生理、生态上出现一些差异(张孝羲，2002)。从19℃到31℃茄二十八星瓢虫各龄幼虫的存活率都很高，说明该温区是茄二十八星瓢虫生长发育适宜的温度，所以在用Logistic 模型模拟发育速率与温度的关系时，都能很好的模拟出来，但在34℃下存活率低，且不能完成发育，这很可能是高温破坏了该虫体内的蛋白质结构，在不同程度上引起虫体内各种生理过程的不协调，从而抑制了其生长发育。

另外，在实验中，19℃下的成虫可以完成发育，但是一直不能产卵，这可能是昆虫种普遍存在的滞育现象，雌性成虫进入滞育后卵巢发育几乎停滞，其发育阶段通常不超过卵黄形成期，如七星瓢虫(阎浚杰等，1980)，异色瓢虫(Okuda et al.，1994)和茄二十八星瓢虫(Katsoyannos et al.1997)等。成虫的滞育主要是由于缺乏咽侧体所分泌的保幼激素，滞育不同于休眠，一旦被诱导，即使返回到最有利的条件，发育也很难立即恢复(Dehrens，1984;Tauber et al.，1986)。王伟等(2011)就曾记载短光照诱导茄二十八星瓢虫成虫在滞育越冬，在滞育早期，茄二十八星瓢虫体重的增加与滞育深度的加强成正相关(Kono，1982)。

实验种群生命表与自然条件下的实际情况有一定的差别，但该实验表明，茄二十八星瓢虫对环境变化较为敏感，适应温度变化的范围较窄，研究表明，在恒温25-28℃内，茄二十八星瓢虫瓢虫的种群趋势指数和繁殖力较高，在25℃时单雌平均产卵量达到最大值1074.50 粒，明显高于其他温度下的单雌平均产卵量。温度过高或过低对其生长发育和存活率都有较大影响。在蔬菜生产中可根据外界条件，可创造不利于其生长发育的环境条件，降低虫口密度，减轻下一代的种群趋势指数。

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