60Co诱变大豆后代表型性状的研究

杨凯敏　李贵全　郭数进　薛云云

摘 要：以晋大78及其经60Co辐射处理产生的66份M5代群体为材料，对其19个表型性状进行主成分和聚类分析，旨在为大豆选育优良品种提供一定的理论依据。结果表明：主成分分析可将与大豆产量密切相关的19个表型性状转化为“产量因子”、“株型因子”、“负产量因子”、“粒质量因子”、“株高因子”和“结荚因子”等6个主成分。以19个表型性状指标为聚类标准进行聚类分析，可将材料分为高产、中产和低产三大类。

关键词：大豆；辐射；表型性状

中图分类号：Q503 文献标识码： A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.10.002

Study on Phenotypic Traits of the Progeny of Soybean Radiated by 60Co

YANG Kai-min， LI Gui-quan， GUO Shu-jin， XUE Yun-yun

（College of Agriculture， Shanxi Agriculture University， Taigu， Shanxi 030801， China）

Abstract： In this paper，19 phenotypic traits of Jinda 78 and its mutagenesis generation materials （M5） radiated by 60Co γ—ray were studied by using principal component analysis and cluster analysis method in order to provide theoretical support for choosing and breeding new varieties of soybean. The result showed that the principal component analysis could transform the nineteen phenotypic traits closely related to soybean yield into 6 principal components， which was the yield factor， the plant type factor， negative yield factor， the seed weight factor， the plant height factor and the pod factor. Cluster analysis based on 19 phenotypic traits indexes show materials could divide into three groups， which was the high seed yield， the middle seed yield and the low seed yield.

Key words： soybean； radiation； phenotypic traits

大豆含有丰富的蛋白质和脂肪，是重要的粮油作物[1]。目前，大豆育种途径主要有自然变异选择育种、诱变育种、杂交育种、分子育种等，其中传统育种方法育成一个新品种需要很多年限，且自然变异的突变频率也不高。为了能够提高育种的效率及增强目的性，就需要引入新的育种方法，比如诱变育种和分子育种，这些方法丰富了变异的类型，为培育高产、稳产、优质、生产期适宜、适应机械化需要的大豆新品种提供了方法和途径。

辐射诱变是利用不同种类的射线诱发生物体产生突变，具有方法简单、突变频率高、性状稳定快和育种年限短等优点[2]。现今全世界已经有50多个国家在154种植物上用诱变技术育成了1 737个品种，其中农作物占了1 275个[3]。大豆诱变始于1957年，在美国、德国、日本等国先后展开研究[4]。中国于1958年开始大豆诱变的研究，通过对诱变方法、诱变剂量和诱变后代变异规律的摸索和掌握，相继育成了铁丰18号、黑农26号等一批优良品种[5-9]。

近些年来，辐射诱变育种已经广泛应用于农业生产[10]，育成了大量植物新品种和优异的种质资源。

本研究以大豆晋大78及其60C0-γ诱变后代M5为材料，对其表型性状进行研究分析，探讨诱变大豆后代的遗传特性和变异规律，为大豆种质资源的创新提供理论依据和实践基础，为育种家提供优秀的突变体。

1 材料和方法

1.1 材 料

本试验所用材料为山西农业大学大豆育种实验室选育的品种晋大78号及其诱变后代M5。

1.2 方 法

对晋大78 号的风干种子利用60Co（剂量率为100 R·min-1）进行辐射处理，筛选出66个诱变后代。在山西农业大学的大豆试验基地，将晋大78号及其诱变后代M5代进行播种，采取随机区组设计的方法，行长为5 m，行距为0.5 m，株距为0.25 m，进行3次重复。收获以后，每行随机选取10株进行室内拷种。对其农艺及产量性状进行调查并检测其品质含量。

1.3 数据处理与分析

利用Excel计算各材料中各性状的极大值、极小值、平均值、变异系数及多样性指数。

变异系数的计算公式为：变异系数=标准差/平均值

利用SPSS19.0软件对各材料的表型性状进行主成分分析和聚类分析。

采用InfratecTM 1241 Grain Analyzer V5.00品质分析仪测蛋白质和脂肪含量。

2 结果与分析

2.1 晋大78诱变后代表型性状遗传变异的分析

对晋大78及其诱变后代M5的表型性状进行统计分析，由表1可知，诱变后代M5的大部分性状的均值小于对照，但在极大值中都普遍高于对照，说明诱变后代的选取是比较成功的。

在这些表型性状中，M5代的四粒荚数、瘪荚数、一粒荚数、分枝荚数等产量性状变异程度比较高，而蛋白质和脂肪等的品质性状的变异程度比较低，说明品质性状已经趋于稳定，在M5代选育时，可把重点放在产量性状上。

2.2 诱变后代农艺性状的主成分分析

对诱变后代M5代的表型性状进行主成分分析，并统计各表型性状与各主成分之间的相关性，即权重系数，得到表2。由表2可以看出，M5代前6个主成分的贡献率分别为29.88%，22.27%，9.02%，8.70%，8.08%，5.72%，累积贡献率为83.67%。徐克学等[11]认为如果用主成分分析法提取出的特征值的贡献率累计达到80%以上，这几个主成分就可以对这个事物的性质进行概括性的描述。

M5代中第一主成分与株质量、有效分枝、分枝荚数、一粒荚数、二粒荚数、总荚数、单株粒质量的正相关性比较大，它们的权重系数分别为0.695，0.809，0.820，0.822，0.909，0.734，0.646，这些因子与产量密切相关，可以把它们称之为“产量因子”，它们体现了5.079个原始指标的作用。第二主成分与茎粗、主茎荚数、三粒荚数、主茎节数的相关性比较大，它们的权重系数分别为0.760，0.719，0.920，可把它们称之为“株型因子”，它们体现了3.786个原始指标的作用。第三主成分与瘪荚数和虫食数的相关性比较大，它们的权重系数分别为0.783和0.739，因为它们都是影响产量的负因素，可把它们称之为“负产量因子”，它们体现了1.534个原始指标的作用。第四主成分与50粒质量的正相关性比较大，它的权重系数分别为0.845，可把它称之为“粒质量因子”，它体现了1.479个原始指标的作用。第五主成分与株高的相关性比较大，它的权重系数为0.597，可把它称之为“株高因子”，它体现了1.373个原始指标的作用。第六主成分与结荚高度、四粒荚数的相关性比较大，它们的权重系数分别为0.512，0.553，可把它们称之为“结荚因子”，它们体现了0.973个原始指标的作用。

2.3 基于农艺性状的聚类分析

利用SPSS软件系统聚类中的Ward聚类法计算材料之间的欧式距离，并根据19个表型性状指标对材料进行聚类分析。

聚类结果如图1所示，将材料分成了三大类。

第一类材料的株型和结荚高度最高，而其结荚数和产量最低；第二类材料是与未辐射处理的材料聚为了一类，它们的株型和结荚高度居中，结荚数和产量也居中；第三类材料的株型和结荚高度最低，而其结荚数和产量却最高。这三类材料的50粒质量都比较接近，说明它们的大豆颗粒大小都比较相似。第三类材料和前两类材料相比属于综合性状比较优良的品种，一共有5个品系，第一类材料有35个品系，属于低产量类型，第二类材料和未辐射处理的材料比较相似，一共有27个品系。第一类材料的存在说明了辐射容易产生对自身有害的突变，即诱变方向的不确定性。

3 结论与讨论

本试验利用主成分分析中的“特征向量”、“特征根”等统计参数对诱变后代材料进行遗传变异的分析，探索了各性状的遗传规律及其对目标性状的相对重要性，可以看出在 M5代群体中影响产量的因素的相关性。可以适当提高与之相关的性状进而来提高产量，因此在一定范围内适当增加株质量、有效分枝、主茎节数、主茎荚数和分枝荚数可以提高产量。这些在主成分分析中属于第一主成分，归为“产量因子”。主茎节数属于第二主成分，归为“株型因子”，这些结果与王芳[12]、石惠等[13]、汪宝卿等[14]的试验结果是相呼应的。最后通过系统聚类的方法将诱变后代材料分为了高产、中产和低产三种类型，这些产量高低是以晋大78即没有经过辐射的品种作为对比的，它属于中产类型。然而某一性状对产量的影响所占据的主导地位并不是一成不变的，而是随着地区和时期的不同以及品种间的差异有所改变的，因此，我们要注重性状的综合选择，以提高后代的选择效率，尽早选育出符合育种目标的优良品种。

通过诱变育种的研究来发现有利的突变基因，丰富育种材料，这有助于种质资源的补充，而且诱变育种具有杂交育种所不能比拟的特点即周期短、变异范围大等[15]。所以，在今后的育种路程上，应该采用多种诱变技术，扩大诱变后代群体，以此来加大育种的选择机会；继续探索新的无毒高效的诱变剂和诱变方法来提高诱变效率和品种的安全性；充分利用生物技术和诱变育种研究相结合的方法，分析诱变后代的突变基因。

本研究通过对60Co诱变晋大78后代M5群体进行了田间调查和室内鉴定，对19个表型性状进行分析，结果表明：M5群体变异系数比较大的为四粒荚数、瘪荚数、分枝荚数、一粒荚数、有效分枝等。在主成分分析中，M5群体分为了6个主成分，第一个主成分可以归为“产量因子”，包括株质量、分枝荚数、总荚数、单株粒质量这几类农艺性状，第二主成分归为“株型因子”，包括主茎节数、茎粗这几个农艺性状；以诱变后代66份材料之间的遗传距离为媒介进行聚类分析，将诱变后代分为了三类：高产、中产、低产，中产类型与CK聚为了一类。为大豆选育优良品种提供了一定的理论依据。本研究虽已选出几个高产品系，但是还不确定此高产是否能够稳定地遗传，所以还需要通过后代的鉴定来确定这几个高产品系是否可以作为新品种来继续培育。若利用分子标记与本研究方法协同验证，结果会更加具有说服力[16]。

参考文献：

[1] 周恩远，刘丽君，祖伟，等.春大豆农艺性状与品质相关关系的研究[J].东北农业大学学报，2008，39（2）：145-149.

[2] 孟丽芬，许德春，付立新. 黑龙江省大豆辐射诱变育种研究与进展[J].农业与技术，2006，26（6）：39-43.

[3] Maluszynski M. Application of in vivo and in vitro mutation techniques for crop improvement[J]. Euphytica，1995，85：303-315.

[4] 王培英，许德春.人工诱变改良大豆品质的研究[J].核农学报， 2000， 14（1）： 21-23.

[5] 王玫，翁秀英.大豆诱变育种的研究进展及动向[J].核农学通报，1987（2）：1-4.

[6] 王琳清.我国辐射育成的农作物品种[J].原子能农业应用，1985（1）：1-8.

[7] 闫洪睿，张雷，鹿文成.黑龙江省高纬度地区大豆辐照诱变效应研究[J].核农学报，2003，17（6）：430-433.

[8] 翁秀英，王彬如.大豆辐射育种的研究[J].遗传学报，1974，1（2）：157-169.

[9] 杜连恩，魏玉昌，于秀普.大豆化学诱变育种及其规律的研究[J].华北农学报，1989，4（2）：39-43.

[10] 张天真.作物育种学总论[M].北京：中国农业出版社，2003：92-112.

[11] 徐克学.生物数学[M].北京：科学出版社，1999：10-18.

[12] 王芳.大豆主茎节数与主要农艺性状关系的分析[J].农业与技术，2011，31（1）：29-31.

[13] 石惠，许海涛.大豆主要农艺性状的遗传变异及相关性和主成分分析[J].黑龙江农业科学，2008（2）：29-31.

[14] 汪宝卿，张礼凤，慈敦伟，等.黄淮海地区夏大豆农艺性状与产量的多元回归和通径分析[J].大豆科学，2010，29（2）：255-259.

[15] 薛云云. 60Co诱变（晋大78）后代遗传性状变异分析[D].太谷：山西农业大学，2013.

[16] 赵曦，王广金，李铁，等.大豆空间诱变突变体的RAPD分析[J].核农学报，2014，28（5）：772-776.

对晋大78及其诱变后代M5的表型性状进行统计分析，由表1可知，诱变后代M5的大部分性状的均值小于对照，但在极大值中都普遍高于对照，说明诱变后代的选取是比较成功的。

在这些表型性状中，M5代的四粒荚数、瘪荚数、一粒荚数、分枝荚数等产量性状变异程度比较高，而蛋白质和脂肪等的品质性状的变异程度比较低，说明品质性状已经趋于稳定，在M5代选育时，可把重点放在产量性状上。

2.2 诱变后代农艺性状的主成分分析

对诱变后代M5代的表型性状进行主成分分析，并统计各表型性状与各主成分之间的相关性，即权重系数，得到表2。由表2可以看出，M5代前6个主成分的贡献率分别为29.88%，22.27%，9.02%，8.70%，8.08%，5.72%，累积贡献率为83.67%。徐克学等[11]认为如果用主成分分析法提取出的特征值的贡献率累计达到80%以上，这几个主成分就可以对这个事物的性质进行概括性的描述。

M5代中第一主成分与株质量、有效分枝、分枝荚数、一粒荚数、二粒荚数、总荚数、单株粒质量的正相关性比较大，它们的权重系数分别为0.695，0.809，0.820，0.822，0.909，0.734，0.646，这些因子与产量密切相关，可以把它们称之为“产量因子”，它们体现了5.079个原始指标的作用。第二主成分与茎粗、主茎荚数、三粒荚数、主茎节数的相关性比较大，它们的权重系数分别为0.760，0.719，0.920，可把它们称之为“株型因子”，它们体现了3.786个原始指标的作用。第三主成分与瘪荚数和虫食数的相关性比较大，它们的权重系数分别为0.783和0.739，因为它们都是影响产量的负因素，可把它们称之为“负产量因子”，它们体现了1.534个原始指标的作用。第四主成分与50粒质量的正相关性比较大，它的权重系数分别为0.845，可把它称之为“粒质量因子”，它体现了1.479个原始指标的作用。第五主成分与株高的相关性比较大，它的权重系数为0.597，可把它称之为“株高因子”，它体现了1.373个原始指标的作用。第六主成分与结荚高度、四粒荚数的相关性比较大，它们的权重系数分别为0.512，0.553，可把它们称之为“结荚因子”，它们体现了0.973个原始指标的作用。

2.3 基于农艺性状的聚类分析

利用SPSS软件系统聚类中的Ward聚类法计算材料之间的欧式距离，并根据19个表型性状指标对材料进行聚类分析。

聚类结果如图1所示，将材料分成了三大类。

第一类材料的株型和结荚高度最高，而其结荚数和产量最低；第二类材料是与未辐射处理的材料聚为了一类，它们的株型和结荚高度居中，结荚数和产量也居中；第三类材料的株型和结荚高度最低，而其结荚数和产量却最高。这三类材料的50粒质量都比较接近，说明它们的大豆颗粒大小都比较相似。第三类材料和前两类材料相比属于综合性状比较优良的品种，一共有5个品系，第一类材料有35个品系，属于低产量类型，第二类材料和未辐射处理的材料比较相似，一共有27个品系。第一类材料的存在说明了辐射容易产生对自身有害的突变，即诱变方向的不确定性。

3 结论与讨论

本试验利用主成分分析中的“特征向量”、“特征根”等统计参数对诱变后代材料进行遗传变异的分析，探索了各性状的遗传规律及其对目标性状的相对重要性，可以看出在 M5代群体中影响产量的因素的相关性。可以适当提高与之相关的性状进而来提高产量，因此在一定范围内适当增加株质量、有效分枝、主茎节数、主茎荚数和分枝荚数可以提高产量。这些在主成分分析中属于第一主成分，归为“产量因子”。主茎节数属于第二主成分，归为“株型因子”，这些结果与王芳[12]、石惠等[13]、汪宝卿等[14]的试验结果是相呼应的。最后通过系统聚类的方法将诱变后代材料分为了高产、中产和低产三种类型，这些产量高低是以晋大78即没有经过辐射的品种作为对比的，它属于中产类型。然而某一性状对产量的影响所占据的主导地位并不是一成不变的，而是随着地区和时期的不同以及品种间的差异有所改变的，因此，我们要注重性状的综合选择，以提高后代的选择效率，尽早选育出符合育种目标的优良品种。

通过诱变育种的研究来发现有利的突变基因，丰富育种材料，这有助于种质资源的补充，而且诱变育种具有杂交育种所不能比拟的特点即周期短、变异范围大等[15]。所以，在今后的育种路程上，应该采用多种诱变技术，扩大诱变后代群体，以此来加大育种的选择机会；继续探索新的无毒高效的诱变剂和诱变方法来提高诱变效率和品种的安全性；充分利用生物技术和诱变育种研究相结合的方法，分析诱变后代的突变基因。

本研究通过对60Co诱变晋大78后代M5群体进行了田间调查和室内鉴定，对19个表型性状进行分析，结果表明：M5群体变异系数比较大的为四粒荚数、瘪荚数、分枝荚数、一粒荚数、有效分枝等。在主成分分析中，M5群体分为了6个主成分，第一个主成分可以归为“产量因子”，包括株质量、分枝荚数、总荚数、单株粒质量这几类农艺性状，第二主成分归为“株型因子”，包括主茎节数、茎粗这几个农艺性状；以诱变后代66份材料之间的遗传距离为媒介进行聚类分析，将诱变后代分为了三类：高产、中产、低产，中产类型与CK聚为了一类。为大豆选育优良品种提供了一定的理论依据。本研究虽已选出几个高产品系，但是还不确定此高产是否能够稳定地遗传，所以还需要通过后代的鉴定来确定这几个高产品系是否可以作为新品种来继续培育。若利用分子标记与本研究方法协同验证，结果会更加具有说服力[16]。

参考文献：

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[7] 闫洪睿，张雷，鹿文成.黑龙江省高纬度地区大豆辐照诱变效应研究[J].核农学报，2003，17（6）：430-433.

[8] 翁秀英，王彬如.大豆辐射育种的研究[J].遗传学报，1974，1（2）：157-169.

[9] 杜连恩，魏玉昌，于秀普.大豆化学诱变育种及其规律的研究[J].华北农学报，1989，4（2）：39-43.

[10] 张天真.作物育种学总论[M].北京：中国农业出版社，2003：92-112.

[11] 徐克学.生物数学[M].北京：科学出版社，1999：10-18.

[12] 王芳.大豆主茎节数与主要农艺性状关系的分析[J].农业与技术，2011，31（1）：29-31.

[13] 石惠，许海涛.大豆主要农艺性状的遗传变异及相关性和主成分分析[J].黑龙江农业科学，2008（2）：29-31.

[14] 汪宝卿，张礼凤，慈敦伟，等.黄淮海地区夏大豆农艺性状与产量的多元回归和通径分析[J].大豆科学，2010，29（2）：255-259.

[15] 薛云云. 60Co诱变（晋大78）后代遗传性状变异分析[D].太谷：山西农业大学，2013.

[16] 赵曦，王广金，李铁，等.大豆空间诱变突变体的RAPD分析[J].核农学报，2014，28（5）：772-776.

对晋大78及其诱变后代M5的表型性状进行统计分析，由表1可知，诱变后代M5的大部分性状的均值小于对照，但在极大值中都普遍高于对照，说明诱变后代的选取是比较成功的。

在这些表型性状中，M5代的四粒荚数、瘪荚数、一粒荚数、分枝荚数等产量性状变异程度比较高，而蛋白质和脂肪等的品质性状的变异程度比较低，说明品质性状已经趋于稳定，在M5代选育时，可把重点放在产量性状上。

2.2 诱变后代农艺性状的主成分分析

对诱变后代M5代的表型性状进行主成分分析，并统计各表型性状与各主成分之间的相关性，即权重系数，得到表2。由表2可以看出，M5代前6个主成分的贡献率分别为29.88%，22.27%，9.02%，8.70%，8.08%，5.72%，累积贡献率为83.67%。徐克学等[11]认为如果用主成分分析法提取出的特征值的贡献率累计达到80%以上，这几个主成分就可以对这个事物的性质进行概括性的描述。

M5代中第一主成分与株质量、有效分枝、分枝荚数、一粒荚数、二粒荚数、总荚数、单株粒质量的正相关性比较大，它们的权重系数分别为0.695，0.809，0.820，0.822，0.909，0.734，0.646，这些因子与产量密切相关，可以把它们称之为“产量因子”，它们体现了5.079个原始指标的作用。第二主成分与茎粗、主茎荚数、三粒荚数、主茎节数的相关性比较大，它们的权重系数分别为0.760，0.719，0.920，可把它们称之为“株型因子”，它们体现了3.786个原始指标的作用。第三主成分与瘪荚数和虫食数的相关性比较大，它们的权重系数分别为0.783和0.739，因为它们都是影响产量的负因素，可把它们称之为“负产量因子”，它们体现了1.534个原始指标的作用。第四主成分与50粒质量的正相关性比较大，它的权重系数分别为0.845，可把它称之为“粒质量因子”，它体现了1.479个原始指标的作用。第五主成分与株高的相关性比较大，它的权重系数为0.597，可把它称之为“株高因子”，它体现了1.373个原始指标的作用。第六主成分与结荚高度、四粒荚数的相关性比较大，它们的权重系数分别为0.512，0.553，可把它们称之为“结荚因子”，它们体现了0.973个原始指标的作用。

2.3 基于农艺性状的聚类分析

利用SPSS软件系统聚类中的Ward聚类法计算材料之间的欧式距离，并根据19个表型性状指标对材料进行聚类分析。

聚类结果如图1所示，将材料分成了三大类。

第一类材料的株型和结荚高度最高，而其结荚数和产量最低；第二类材料是与未辐射处理的材料聚为了一类，它们的株型和结荚高度居中，结荚数和产量也居中；第三类材料的株型和结荚高度最低，而其结荚数和产量却最高。这三类材料的50粒质量都比较接近，说明它们的大豆颗粒大小都比较相似。第三类材料和前两类材料相比属于综合性状比较优良的品种，一共有5个品系，第一类材料有35个品系，属于低产量类型，第二类材料和未辐射处理的材料比较相似，一共有27个品系。第一类材料的存在说明了辐射容易产生对自身有害的突变，即诱变方向的不确定性。

3 结论与讨论

本试验利用主成分分析中的“特征向量”、“特征根”等统计参数对诱变后代材料进行遗传变异的分析，探索了各性状的遗传规律及其对目标性状的相对重要性，可以看出在 M5代群体中影响产量的因素的相关性。可以适当提高与之相关的性状进而来提高产量，因此在一定范围内适当增加株质量、有效分枝、主茎节数、主茎荚数和分枝荚数可以提高产量。这些在主成分分析中属于第一主成分，归为“产量因子”。主茎节数属于第二主成分，归为“株型因子”，这些结果与王芳[12]、石惠等[13]、汪宝卿等[14]的试验结果是相呼应的。最后通过系统聚类的方法将诱变后代材料分为了高产、中产和低产三种类型，这些产量高低是以晋大78即没有经过辐射的品种作为对比的，它属于中产类型。然而某一性状对产量的影响所占据的主导地位并不是一成不变的，而是随着地区和时期的不同以及品种间的差异有所改变的，因此，我们要注重性状的综合选择，以提高后代的选择效率，尽早选育出符合育种目标的优良品种。

通过诱变育种的研究来发现有利的突变基因，丰富育种材料，这有助于种质资源的补充，而且诱变育种具有杂交育种所不能比拟的特点即周期短、变异范围大等[15]。所以，在今后的育种路程上，应该采用多种诱变技术，扩大诱变后代群体，以此来加大育种的选择机会；继续探索新的无毒高效的诱变剂和诱变方法来提高诱变效率和品种的安全性；充分利用生物技术和诱变育种研究相结合的方法，分析诱变后代的突变基因。

本研究通过对60Co诱变晋大78后代M5群体进行了田间调查和室内鉴定，对19个表型性状进行分析，结果表明：M5群体变异系数比较大的为四粒荚数、瘪荚数、分枝荚数、一粒荚数、有效分枝等。在主成分分析中，M5群体分为了6个主成分，第一个主成分可以归为“产量因子”，包括株质量、分枝荚数、总荚数、单株粒质量这几类农艺性状，第二主成分归为“株型因子”，包括主茎节数、茎粗这几个农艺性状；以诱变后代66份材料之间的遗传距离为媒介进行聚类分析，将诱变后代分为了三类：高产、中产、低产，中产类型与CK聚为了一类。为大豆选育优良品种提供了一定的理论依据。本研究虽已选出几个高产品系，但是还不确定此高产是否能够稳定地遗传，所以还需要通过后代的鉴定来确定这几个高产品系是否可以作为新品种来继续培育。若利用分子标记与本研究方法协同验证，结果会更加具有说服力[16]。

参考文献：

[1] 周恩远，刘丽君，祖伟，等.春大豆农艺性状与品质相关关系的研究[J].东北农业大学学报，2008，39（2）：145-149.

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