柑桔大实蝇辐照成虫对两种引诱剂的敏感性

黄 聪，王福莲*，张桂芬，李传仁，李咏军

(1.长江大学农学院，湖北荆州 434025;2.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193)

柑桔大实蝇Bactrocera minax (Enderlein)俗称柑蛆，属于双翅目Diptera，实蝇科Tephritidae，离腹寡毛实蝇属Bactrocera Macquart (汪兴鉴和罗禄怡，1995)，是柑桔生产上最具毁灭性的一种害虫。在国外主要分布于印度和不丹，为欧洲和地中海植物保护组织(European and Mediterranean Plant Protection Organization，EPPO)的A1 类检疫性有害生物之一(http://www.eppo.org/)。在我国主要分布于陕西、四川、重庆、贵州、云南、江苏、江西、湖北、湖南、广西、台湾等省/直辖市(吴志清，1958;汪兴鉴和罗禄怡，1995;黄聪等，2013)，是我国禁止进境的二类有害生物(中华人民共和国农业部，2006)。柑桔大实蝇以幼虫在桔果内取食为害，被害果实腐烂，完全失去食用价值，严重影响了我国柑桔产业的健康发展(尹素芬等，2011)。目前防治柑桔大实蝇最为农民所接受的方法为化学防治法，尤其是成虫的毒饵诱杀。常用的柑桔大实蝇成虫引诱剂有猎蝇、蛋白诱饵(Erabaitpellets)、果瑞特、桔丰、糖酒醋液等(冉峰等，2011)，其中桔丰和果瑞特作为食物诱剂应用范围较为广泛。然而，由于这两种引诱剂的有效成分不同，因此对柑桔大实蝇的诱集效果各异，而且对雌性和雄性成虫的诱集能力也存在区别(刘雄，2011)。

早在上世纪90年代，我国便开展了有关柑桔大实蝇辐照不育技术机理及其应用技术的初步研究(李元英等，1992;刘琼茹等，1992)。如，王华篙等(1993)在33.3 ha的桔园内，隔年释放6-9 万头不育雄蝇，取得了显著的防治效果，使柑桔果实被害率由7.5% 下降到0.005%。此外，有研究显示，引起某些昆虫不育或亚不育的辐照剂量，可能会导致成虫羽化率降低、寿命缩短、畸形率增加等(张金栋和赵文彬，1986;杨荣新等，1990;夏大荣等，1999;Luxs et al.，2002;James et al.，2003;Ayvaz et al.，2006;李咏军等，2006，2008);但亦有研究表明，柑桔大实蝇蛹经不育剂量的60Co-γ 射线辐照后，雌虫羽化后在特定日龄的爬行和趋上运动的能力明显提高(黄聪等，2013)。然而，辐照是否影响柑桔大实蝇成虫对引诱剂的趋向能力，诱集诱杀技术是否可以与辐照不育技术协调应用，尚不得而知。

本研究围绕辐照后昆虫的行为会有所改变，并进而可能导致引诱剂敏感性发生变化的问题，以柑桔大实蝇为靶标，以田间常用的引诱剂桔丰和果瑞特为对象，研究柑桔大实蝇田间自然发生的成虫和辐照成虫对引诱剂的敏感性差异。研究结果对辐射不育技术的有效利用，以及柑桔大实蝇的可持续控制具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 虫源

10月下旬于湖北省宜都市枝城镇收集落果，手剥蛆果获得老熟幼虫，化蛹后于含水量为15%的细沙中保存备用。

1.2 引诱剂与诱捕器

以桔丰和果瑞特作为柑桔大实蝇引诱剂，其中，桔丰为湖北省宜昌桔丰实蝇诱剂销售公司的专利产品“大实蝇食物诱剂”(改进型糖醋液)(专利号:200710053497)，使用方法为500 mL 桔丰兑水3-4 kg，加一袋灭多威(24%万灵水溶性液剂，广东省江门农药厂生产);果瑞特由湖北谷瑞特生物技术有限公司出产，180 mL/袋，使用时1 份果瑞特兑水3 份。

诱捕器由诱集杯、防雨罩和20 号铅丝组装而成，其中诱集杯为一次性塑料杯(口径12 cm，高15 cm)，防雨罩为一次性塑料碗(口径15 cm，高12 cm)，二者由铅丝相连并固定成型;使用时，每个诱集杯中加入2/3 引诱剂。

1.3 柑桔大实蝇的辐照、释放与回收

翌年5月上中旬当50%的柑桔大实蝇蛹发育至4 级(复眼黑绿色)时(张维等，1991;赵毓潮等，2002)，以60Co-γ 射线(剂量率2 Gy/min，总剂量90 Gy)进行辐照，辐照总虫量约为12 万头，由北京师范大学化学学院钴源研究室协助完成。

试验地点位于湖北省宜都市枝城镇纸坊冲村，桔园总面积为4 ha，由4个小区组成，小区面积为0.93-1.07 ha，小区之间以田间小路和杂草带(宽约2 m)隔开。以小区的中心点作为释放点，每点释放3 万头经荧光粉(北京化工厂(北京华腾化工有限公司))标记的柑桔大实蝇辐照蛹，并在每个小区均匀设置13-14个诱集回收点，然后，在每个诱集点的相邻两株柑桔树上同时悬挂桔丰和果瑞特诱捕器各1个。于辐照虫释放后的第三天开始调查各诱捕器内诱集到的成虫数量，之后根据天气情况每隔7-10 d 调查1 次，并同时更换诱捕器中的引诱剂。诱集到的成虫以紫外分析仪检测分析是否为辐照虫，当连续3 次诱集不到成虫时，调查结束。

1.4 数据分析

各时间段诱集到的成虫进行荧光检测后，区分为辐照虫和自然虫;然后，分雌雄记录虫口数量。以诱集时间为横坐标、各小区平均诱集虫量为纵坐标做动态趋势图，分析敏感起始时间、结束时间和敏感历期。以成对数据t 测验分析两种引诱剂单日和整个诱集期诱集虫量的差异 (SPSS 17.0，Inc.，Chicago，IL，USA)。

2 结果与分析

2.1 柑桔大实蝇辐照成虫对桔丰和果瑞特的敏感性

诱集虫量监测结果显示，辐照显著降低了柑桔大实蝇成虫对桔丰和果瑞特的敏感性(表1)。桔丰对田间自然发生的柑桔大实蝇的雌性成虫、雄性成虫以及整个种群的诱集数量分别为1.8 头(P=0.002)、1.6 头(P=0.003)和3.5 头/诱捕器(P=0.001)，显著高于诱集的辐照成虫的数量。果瑞特对田间自然发生的柑桔大实蝇的雌性成虫、雄性成虫以及整个种群的诱集数量分别为0.6 头(P=0.025)、0.4 头(P=0.01)和1.0 头/诱捕器(P=0.008)，亦显著高于诱集的辐照成虫的数量;而且，果瑞特对辐照雄虫已不具有引诱作用(表1)。

2.2 柑桔大实蝇辐照成虫对桔丰和果瑞特的敏感性动态趋势

诱集虫量动态趋势监测结果显示，尽管未达到显著差异水平，但辐照降低了柑桔大实蝇成虫对常用引诱剂的趋向性。在柑桔大实蝇成虫发生高峰期桔丰诱集到的辐照成虫的数量仅为诱集总虫量的2.6%-11.6%，果瑞特为5.0%-50.0%，而在柑桔大实蝇发生初期和末期未能诱集到辐照成虫(桔丰:田间自然发生的成虫vs.辐照成虫，P=0.069;果瑞特:田间自然发生的成虫vs.辐照成虫，P=0.147;成对数据t 测验)(图1)。桔丰诱集到田间自然发生的柑桔大实蝇成虫的起止日期为5月17 日-6月28 日，历时42 d;而辐照成虫对桔丰的敏感起始日期较田间自然发生的成虫延迟了17 d，结束时间提前了7 d，敏感历期只有19 d;但田间自然发生的成虫和辐照成虫对桔丰的敏感高峰期相同，均为6月上中旬;而且在诱集高峰期内，诱集到的田间自然发生的成虫数量始终高于辐照虫量(6月3 日:P=0.004;6月11日:P=0.014;6月21 日:P=0.014)。果瑞特诱集到田间自然发生的柑桔大实蝇成虫的起止日期为6月3-28 日，历时25 d;而辐照成虫对果瑞特的敏感起始时间比田间自然发生的成虫延迟了8 d，结束时间一致，敏感历期仅为18 d;而且，辐照成虫对果瑞特的敏感高峰期较田间自然发生的成虫延迟了10 d;6月11 日果瑞特诱集到的田间自然发生的成虫的数量显著高于辐照成虫(P=0.007)(图1)。此外，诱集结果还显示，桔丰对田间自然发生的柑桔大实蝇成虫和辐照成虫的诱集效果优于果瑞特(田间自然发生的成虫:P=0.007;辐照成虫:P＜0.001)(图1)。

表1 柑桔大实蝇辐照成虫对桔丰和果瑞特的敏感性(诱虫数量/诱捕器)(Mean±SE)(5月中旬-7月下旬)Table 1 Sensitivity of irradiated Bactrocera minax adult to two kinds of lures，Jufeng and Great(Numbers of trapped adult/trap)(from mid-May to end-July)

2.3 柑桔大实蝇辐照雌雄性成虫对桔丰和果瑞特的敏感性动态趋势

图1 柑桔大实蝇辐照成虫对桔丰和果瑞特的敏感性动态趋势Fig.1 Sensitivity dynamics of irradiated Bactrocera minax adults to Jufeng and Great

图2 柑桔大实蝇辐照雌雄性成虫对桔丰和果瑞特的敏感性动态趋势Fig.2 Sensitivity dynamics of irradiated Bactrocera minax adults to Jufeng and Great

同时，研究还发现，辐照具有降低柑桔大实蝇雌雄性成虫引诱剂敏感性的趋势。在柑桔大实蝇成虫发生高峰期桔丰诱集到的辐照雌性成虫的数量仅为诱集的所有雌性成虫数量的4.4%-11.8%，果瑞特为33.7%-50.0%，而在柑桔大实蝇发生始盛期和末期未能诱集到辐照雌性成虫(桔丰:田间自然发生的雌性成虫vs.辐照雌性成虫，P=0.065;果瑞特:田间自然发生的雌性成虫vs.辐照雌性成虫，P=0.097;成对数据t 测验)(图2A)。田间自然发生的雌性成虫对桔丰的敏感起止日期为5月24 日-6月28 日，历时35 d，高峰期为6月上中旬;而辐照雌性成虫仅在6月上中旬对桔丰具有趋向性，历时只有25 d;而且在诱集高峰期，诱集到的田间自然发生的雌性成虫的数量始终高于辐照雌性成虫(6月3 日:P=0.001;6月11 日:P=0.022;6月21 日:P=0.014)。田间自然发生的雌性成虫对果瑞特的敏感期为25 d (6月3-28 日);辐照雌性成虫对果瑞特的敏感起始日期较田间自然发生的雌性成虫推迟了8 d，而结束日期与田间自然发生的雌性成虫一致(图2A)。

在柑桔大实蝇成虫发生高峰期桔丰诱集到的辐照雄性成虫的数量仅为诱集的所有雄性成虫的5.3%-11.4%，而果瑞特始终未能诱集到辐照雄性成虫(桔丰:田间自然发生的雄性成虫vs.辐照雄性成虫，P=0.077;成对数据t 测验)(图2B)。田间自然发生的雄性成虫对桔丰的敏感时长为35 d(5月17 日-6月21 日)，敏感高峰期为6月中旬。辐照雄性成虫对桔丰的敏感起始日期较自然发生的成虫延迟了17 d，结束日期提前了10 d。而且在诱集高峰期，诱集到的田间自然发生的雄性成虫的数量始终高于辐照雄性成虫(6月3 日:P=0.01;6月11 日:P=0.011;6月21 日:P=0.025)。田间自然发生的雄性成虫对果瑞特的敏感期为18 d (6月3-21 日)，敏感高峰为6月11日(图2B)。

3 结论与讨论

目前，防治柑桔大实蝇最常用的方法就是采用引诱剂结合杀虫剂进行成虫的诱集诱杀。然而，柑桔大实蝇为一化性昆虫，一年只发生一代，成虫将卵产于柑桔果内，卵孵化为幼虫后在桔果内取食并完成发育，以蛹在土壤中越冬，整个生活史中只有成虫可以自由活动，且成虫在羽化之后、性成熟之前尚需飞离桔园补充营养，性成熟以后方返回桔园进行交配产卵(余乐明，2007;郭鄂平等，2008);因此，成虫较其他发育阶段在桔园内的活动时间短，进而使诱集诱杀防治效果不甚理想，加之柑桔大实蝇雌性成虫的抱卵量多，达100多粒/头(谢天宝等，2006)，即使较低的虫口密度也会导致来年柑桔大实蝇的大暴发。昆虫辐照不育技术，是一种通过射线(如γ 射线)辐射使害虫丧失繁育能力并最终彻底消灭靶标害虫的方法(Takahisa，2011)。与其他害虫防治方法相比，辐照不育技术具有专一性强、无公害、防治彻底等优点(Parker and Mehta，2007;Helinski et al.，2008;钟国华等，2012)。李元英(1985)指出，应用昆虫不育技术防治害虫可以避免杀虫剂对自然天敌、人畜以及环境的危害，并能避免抗药性的产生;昆虫不育技术尤其对钻蛀和隐蔽为害的害虫具有良好的控制效果，而辐照不育技术与其他防治方法的有机结合，有望使某种害虫在某一区域趋于灭绝。

王华嵩等(1990，1995)于上世纪90年代进行了辐射不育技术防治柑桔大实蝇的示范试验，并取得成功，但释放的辐照成虫的比例高达12.5 ∶1-45 ∶1 (1987-1989年)，释放量为5000-8500 头/ha (1993-1994年)，成本相对较高。为探明柑桔大实蝇辐照不育技术能否与诱集诱杀技术协调应用，有效指导柑桔大实蝇的可持续控制，本研究以桔丰和果瑞特为引诱剂，监测分析了柑桔大实蝇辐照成虫和田间自然发生的成虫对常用引诱剂的敏感性，结果显示，辐照显著降低了柑桔大实蝇成虫对引诱剂桔丰和果瑞特的敏感性，无论是雌性和雄性成虫，还是柑桔大实蝇的整个种群，辐照成虫对两种引诱剂的趋向性均显著低于田间自然发生的成虫(表1);同时，辐照还缩短了柑桔大实蝇成虫对两种引诱剂的敏感历期(图1)。进而表明，辐照不育技术和诱集诱杀技术可以协调用于柑桔大实蝇的有效防控。此外，研究结果还显示，辐照改变了柑桔大实蝇成虫对两种诱剂趋向的起止时间和高峰期(图1)。表明，当诱杀技术和辐照不育技术协同用于防治柑桔大实蝇时，可以通过合理选择诱杀剂的种类和诱杀时期以最大程度地降低诱杀剂对辐照成虫的伤害。如本文结果中，桔丰初次诱集到田间自然发生的柑桔大实蝇成虫和辐照成虫的日期分别为5月17日和6月3 日，二者相差17 d，但诱集高峰期相同，均为6月11 日;果瑞特初次诱集到田间自然发生的成虫和辐照成虫的日期分别为6月3 日和6月11 日，而对辐照成虫的诱集高峰期延迟了10 d，分别为6月11 日和6月21 日(图1)。据此建议，在柑桔大实蝇辐照不育技术应用时，6月上旬之前以桔丰进行诱集诱杀，6月中旬以果瑞特进行诱集诱杀，均能显著降低诱杀剂对辐照成虫的伤害。此外，辐照雄性成虫完全丧失了对果瑞特的趋向性(图2B)，因此在释放不育雄虫时，可在6月初之前以桔丰进行诱杀，或在整个成虫发生期以果瑞特进行诱集诱杀。

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