天目山柳杉树干液流动态研究

戴 锋，秦 登，唐吕君，杨淑贞，蒋文伟*

（1.浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300；2.浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江 临安 311311）

柳杉（Cryptomeria fortunei）系杉科（Taxodiaceae）柳杉属（Gryptomeria）常绿乔木，在保持水土及涵养水源等方面发挥着重要作用。天目山植被丰富，具有典型的亚热带森林生态系统，其中古柳杉植物群落最为突出，并形成境域独特的森林景观。近年来，天目山柳杉林呈现退化现象，森林生态功能下降趋势明显。因此，研究柳杉树木耗水特征以重建柳杉生境，成为目前亟待解决的难点。热扩散式液流探针（thermal dissipation probe,TDP）是测定乔木蒸腾量最准确的方法，为研究树木水分利用提供了技术支持[1]。国内外的相关研究结果表明，树干液流与气象因子之间具有响应关系。在夜晚液流受到根压作用，半干旱区柠条树干液流是以主动方式补充白天植物蒸腾失去的水分[2]。马履一等[3]发现温度、空气湿度和土壤湿度是决定油松边材液流速率的关键因子。胡伟等[4]对刺槐树干液流研究表明，光合辐射强度和水汽压亏缺是影响树干液流的主要因子。另外，多位学者也对我国华北、西北地区胡杨（Populus euphratica）[5]、毛白杨（Populus tomentosa）[6]、油松（Pinus tabulaeformis）[7～9]等树种进行了研究，试图揭示树木蒸腾的内在机理，而对华东地区树木液流研究相对较少，特别是高大古树林木液流特性研究更少。本研究是以天目山柳杉作为研究对象，定量分析柳杉树木蒸腾耗水量，揭示柳杉水分利用动态及其应对环境变化机理，为天目山境域柳杉生境恢复提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究地位于浙江临安天目山龙峰尖生态定位观测站（30°20' N，119°23' E），海拔1 067 m。属亚热带湿润季风气候，具有四季分明、气候温和、雨水充沛、光照适宜气候特征。该区年平均气温8.8 ～ 14.8℃，最冷月平均气温－2.6 ～ 3.4℃，最热月平均气温19.9 ～ 28.1℃，全年≧10℃积温 2 500 ～ 5 100℃，无霜期 209 ～ 235 d，年平均相对湿度76% ～ 81%，年降水量1 390 ～ 1 870 mm，年太阳辐射3 270 ～ 4 460 MJ/m2。成土母岩主要为流纹质凝灰岩，海拔600 m以下为红壤，海拔600 m以上为黄壤。天目山森林类型属于亚热带常绿阔叶林，植物区系古老，有蕨类植物171种，种子植物1 641种[10]，是植被保存完好的地区。

1.2 研究方法

在柳杉离地高度1.3 m处刮去粗皮，用特定规格的钻头沿树干横切向垂直钻取深22 mm的孔洞，插入液流探针（长度33 mm）进行观测。有关树干液流速率、环境因子及水汽压亏缺详细测定及计算参见文献[11～12]，试验时间为2009年6－9月，不间断进行柳杉液流速率观测。利用生长锥钻取木芯，测量柳杉边材面积4 016.683 cm2。试验数据应用SPSS11.5统计软件进行分析，采用SigmaPlot10作图。

2 结果和分析

2.1 柳杉树干液流的日变化

采用7月柳杉3个典型晴天液流速率作图（图1）。从图1中可以看出，柳杉液流速率昼夜变化呈现相似性，表现为单峰曲线。柳杉液流在7:00－8:00启动，随后液流稳步上升，约在23:00结束。液流启动时间的变化与太阳辐射变化规律相吻合，成同步关系。从植物生理学研究来看，早晨随着太阳辐射增强，大气温度逐渐上升，诱导叶片气孔扩张，蒸腾作用逐渐增大，产生的蒸腾拉力带动树干液流启动，12:30－14:00形成了一个峰值。当空气温度升到一定限度时，液流速率不再增加反而下降，其原因在于随着太阳辐射减弱，温度降低，空气湿度增加，因而液流开始下降[13]。

图1 柳杉树干液流速率日变化Figure1 Diurnal variation of stem sap flow rate of C.fortunei

2.2 不同天气条件下柳杉液流变化

选取连续典型天气进行柳杉液流速率比较（图2），结果表明不同天气柳杉液流日变化差异明显。在晴天，柳杉液流具有明显的昼夜节律并呈现单峰曲线。液流于7:00－8:00启动，太阳辐射增强后，以及土壤温度、气温升高，液流速率急剧上升，12:30－14:00达到峰值（150 mL/min左右）。由于午间气温较高，太阳辐射强烈，虽然气孔内外水汽压差较大，但气孔导度减小，蒸腾速率随之下降，树干液流也呈下降趋势，夜晚时段仍存在着微弱液流活动。在阴天，日间液流呈现单峰曲线，但液流峰值较小。在雨天，液流昼夜变化不明显。总之，晴天液流变化幅度较大，液流量最大。阴雨天气树木液流与晴天相比，液流启动延迟，峰值大幅减小，液流量相对较小，其中雨天变化幅度最小。阴雨天气太阳辐射强度小，空气湿度较大，水汽压亏缺较小，气孔收缩致使液流减小，与熊伟等研究华北落叶松晴阴天气树干液流变化趋势一致[14]。

2.3 液流速率与环境因子的响应关系

柳杉液流日变化与太阳辐射、空气温度及水汽压亏缺变化具有较好的同步性（图3）。清晨太阳辐射较弱，空气温度较低，空气湿度较高，气孔内外水汽压差较小，液流增加缓慢。中午随着太阳辐射逐渐增强，空气温度上升，空气相对湿度降低，气孔逐渐扩张，12:30－14:00液流达到峰值，这可能与太阳辐射强度增加相关。午后太阳辐射继续增强，致使气孔导度下降，反而致使蒸腾作用降低，液流速率减小。空气湿度与植物蒸腾关系密切，即空气湿度减小，水汽压差增大，植物蒸腾加快，空气湿度随之增加[15]。在夜晚，液流活动并没有停止，而是缓慢降低并小幅波动。其原因在于白天树体损失大量水分，夜晚由于根压作用致使液流补充水分，该阶段仅是一个生理补水过程，而非树木蒸腾等因素所致。

图2 不同天气条件下柳杉树干液流速率昼夜变化Figure2 Daily variation of sap flow rate of C.fortunei under different weather condition

图3 柳杉树干液流速率与环境因子的响应关系Figure3 Response of sap flow rate of C.fortunei to climatic factors

2.4 液流速率与气象因子的相关性分析

为深入分析气象因子对柳杉液流变化的影响，将7月8－11日的液流数据与气象因子数据进行相关性研究（表1）。结果表明：柳杉液流速率与空气温度、光合有效辐射、水汽压亏缺、空气湿度呈极显著相关性。其中，与空气温度、光合有效辐射、水汽压亏缺成正相关关系，与空气湿度成负相关关系，其相关性数值大小排序为：空气温度＞水汽压亏缺＞空气湿度＞光合有效辐射。

表1 柳杉树干液流速率与气象因子的相关关系Table1 Correlation of sap flow rate of C.fortunei with climatic factors

为进一步揭示气象因子与液流活动间的相互关系，便于深入了解柳杉蒸腾耗水机制，采用线分析建立光合有效辐射、水汽压亏缺、空气湿度、空气温度和柳杉液流的回归方程：

表2 在不同天气状况下柳杉树干液流与环境因子的回归方程Table2 Regression equation between sap flow rate and climatic factors at different weather condition

3 结论和讨论

天目山柳杉液流日变化具有明显规律性，呈单峰曲线。柳杉液流于7:00－8:00启动，12:30－14:00达到峰值，午后开始下降，夜晚存在着微弱的液流活动。岳广阳[16]等对科尔沁沙地黄柳和小叶锦鸡儿茎流特征发现，小叶锦鸡儿每晚都有液流活动，植物夜间补水主要是有效地补充了树体由于白天蒸腾引起的水分亏缺。而夜间树干存在微弱的液流量，主要是由根压引起[17～18]，水分以主动方式吸收进入体内，补充白天植物蒸腾失水。研究结果表明不同天气柳杉液流日变化差异明显。在晴天，柳杉液流具有明显的昼夜节律并呈现单峰曲线。晴天液流变化幅度较大，液流量最大。阴雨天气树木液流与晴天相比，液流启动延迟，峰值大幅减小，液流量相对较小，其中雨天变化幅度最小，与熊伟等[17]研究华北落叶松晴阴天气树干液流变化趋势一致。

孙慧珍等研究东北山区樟子松树干液流速率时发现，光合有效辐射和水汽压亏缺共同影响着液流速率变化，但这两个因子在不同生长阶段作用不同[19]。夏永秋等研究认为，光合有效辐射强度是影响黄土高原半干旱地区柠条树干液流速率的主要气象因子[2]，李海涛[18]等在运用热脉冲法研究暖温带棘皮桦和五角枫的树干液流时发现影响树干液流量最重要的环境因子是空气温度和空气相对湿度。于占辉[20]等对黄土高原半干旱区刺槐展叶期的液流研究发现，光合有效辐射强度、温度、水汽压亏缺是影响刺槐全叶期的树干液流速率的主要气象因子。本研究结果表明柳杉树干液流速率与光合有效辐射，空气湿度，水汽压亏缺呈现极显著相关关系，而与空气湿度呈负相关关系，其相关性数值排序依次为：空气温度＞水汽压亏缺＞空气湿度＞光合有效辐射，空气湿度和水汽压亏缺是影响柳杉液流的主要因子。

通过建立气象因子与柳杉液流关系方程，不仅可以揭示气象因子对树木水分动态的影响，而且还可以估算树木蒸腾耗水量，为天目山地区柳杉水文生态管理提供科学依据。

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