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稻飞虱翅型分化的研究进展

2014-10-22周崇高冯娅琳陆潮峰郝培应

湖北农业科学 2014年17期
关键词:稻飞虱

周崇高+冯娅琳+陆潮峰+郝培应

摘要:翅二型现象存在于褐飞虱(Nilaparvata lugens)、灰飞虱(Laodelphax striatellus)和白背飞虱(Sogatella furcifera)等稻飞虱种群中。综述了遗传等内在因素以及外部因素(温度、相对湿度、光周期、寄主等)对3种稻飞虱长、短翅型分化的影响,探讨了各因素对稻飞虱翅型分化的作用机制,讨论了稻飞虱翅型分化研究中存在的问题,并对制定与稻飞虱翅型分化相关的害虫控制策略提出了建议。

关键词:稻飞虱;翅型分化;外部因素;遗传因子;调控机制

中图分类号:S435.112+.3 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2014)17-3985-06

Advances in Wing Dimorphism of Rice Planthoppers

ZHOU Chong-gao, FENG Ya-lin, LU Chao-feng, HAO Pei-ying

(College of Life Sciences, China Jiliang University, Hangzhou 310018, China)

Abstract: Wing dimorphism is popular in rice planthoppers including brown planthopper(Nilaparvata lugens), small brown planthopper (Laodelphax striatellus) and whitebacked planthopper (Sogatella furcifera). The effects of the internal aspects(e.g. heredity) and external factors (such as temperature, relative humidity, photoperiod, host plant) on wing dimorphism of rice planthoppers were reviewed. The mechanism of wing-form differentiation was discussed. Problems and advices were proposed to help develop new strategies for controlling these pest insects.

Key words: rice planthopper; wing dimorphism; external factor; genetic factor; regulatory mechanism

稻飞虱为半翅目(Hemiptera)飞虱科(Delphacidae)害虫,主要以刺吸植株汁液为害水稻等植物,常见种类有褐飞虱(Nilaparvata lugens)、白背飞虱(Sogatella furcifera)和灰飞虱(Laodelphax striatellus)等。稻飞虱中对水稻生产危害较为严重的是褐飞虱和白背飞虱,其中,白背飞虱主要为害早稻的生育前期,褐飞虱主要为害水稻后期;中、晚稻以褐飞虱为害为主[1]。灰飞虱是通过传播稻、麦、玉米等作物的病毒来间接为害水稻的。稻飞虱的成虫期具有翅二型(Wing dimorphism)现象,其短翅型属于定居繁殖型,产卵前期短,产卵期长且产卵量大。一般而言,长翅型有利于昆虫在不同生境间转移,而雌虫分化为短翅型更有利于繁殖后代和种群增长[2]。稻飞虱长、短翅型的分化受到外部环境条件和内在因素的影响。在生境条件不良、营养状况恶化时,稻飞虱为维持其种群的繁衍,可以产生长翅型成虫向外迁移,从而扩大危害范围,造成严重损失[3]。研究翅型分化的内在机制和外部影响因素,探明翅型分化的机制,是对稻飞虱翅型分化进行调控的重要基础性工作。以此为基础,对稻飞虱翅型分化进行定向调控,使之向预期的短翅型方向发展,有助于降低种群扩散的规模和速度。过去的几个10年间,关于稻飞虱翅型分化的研究虽然积累了丰富的资料,但是由于影响稻飞虱翅型分化的因素较多,各方面的研究结果也不尽一致,至今尚不能从根本上阐明翅型分化的确切机理。

本文对稻飞虱翅型分化的相关研究进行综述,从中提炼并筛选有用的信息,为进一步探明稻飞虱翅型分化的调控机制、开发针对翅型分化害虫的调控措施提供参考。

1 遗传背景与稻飞虱翅型分化的关系

稻飞虱的翅型是由复杂系统所调控的性状,虽然遗传物质是翅型分化的基础,但在相同的遗传基础条件下,褐飞虱翅型表现型仍可因外界的环境条件不同而发生不同程度的变化,即在不同的外界环境条件下,基因的表达存在很大差异[4]。

Iwanaga等[5]通过遗传杂交试验发现,短翅型褐飞虱雌成虫是由1对显性基因控制的,但雄虫翅型分化不遵循遗传分离规律。刘光杰等[6]的研究进一步发现,褐飞虱成虫翅型是由多基因控制的,其中2个基因位于常染色体的一个位点上,还有2个基因在X染色体上。刘佳妮等[7]认为白背飞虱翅型分化可能存在遗传背景,杂交试验表明:父本和母本均为长翅型白背飞虱,其F1代中长翅型占绝对优势;长翅型雌虫×短翅型雄虫和短翅型雌虫×短翅型雄虫的F1代中短翅型成虫所占比例无显著差异;短翅型雌虫×长翅型雄虫的F1代中短翅型成虫所占的比例为29.3%。上述不同亲本组合后代间的差异表明,子代的翅型表现与亲本的遗传关系密切,且父本的遗传基因对F1代的影响较大。灰飞虱的翅型同样不只是受环境因素的控制,也与遗传因素有关,并且不是一个简单的孟德尔性状,而是受多基因的调控[8,9]。

彭娟等[10]研究了3种稻飞虱的杂交遗传规律。结果表明,3种稻飞虱的长翅(M)雄虫与短翅(B)雌虫配对(M♂×B♀)筛选3~5代后,95%~100%的雄虫和雌虫分别稳定为长翅型和短翅型。其中,褐飞虱雄虫中长翅为显性,而短翅在雌虫中为显性,可用性状遗传规律来解释,即常染色体上的1对等位基因决定了翅型的分化。而白背飞虱和灰飞虱在同样的筛选条件下短翅雄虫的出现率很小,说明两者翅型的遗传调控机制较为相似,可用由2对等位基因控制的性状来解释,其中1对位于常染色体上,调控雌性的翅型,且短翅为显性,长翅为隐性;另1对等位基因位于性染色体上,调控雄性的翅型。据此认为,稻飞虱种群翅型调控的遗传机制,在于3种飞虱翅型决定基因的显隐性在不同性别间的差异,以及基因型与翅表型的不一致性。

2 翅型分化与生物型的关系

我国田间褐飞虱生物型于20世纪80年代后期发生变化,由生物型Ⅰ占优势变为以生物型Ⅱ占优势[11]。1993年后发现有孟加拉型的个体[12]。热带国家如菲律宾的褐飞虱不同生物型(生物型Ⅰ、生物型Ⅱ、生物型Ⅲ)在各密度下均有很高的短翅率,雌虫的短翅率接近100%,与温带和亚热带的稻褐飞虱种群的翅型分化差异较大[13]。黄凤宽等[14]以褐飞虱生物型Ⅱ、孟加拉型、九龙江型为试验材料,研究不同生物型翅型分化。结果表明,不管水稻处在哪个生育期,在不同密度下,不同生物型的褐飞虱均具有极高的短翅率,并推测这可能与该虫这几种生物型在温室内饲养多年多代,生活环境已接近热带地区有关。同一水稻品种上,不同生物型的短翅率存在差异。在褐飞虱田间种群和翅型分化个体测定的基础上,应用聚类分析法对生物型的个体测定结果进行了分析。结果表明,孟加拉型个体的短翅率显著高于生物型Ⅰ和生物型Ⅱ,后两者个体差异不显著[15]。所以说生物型也会在一定程度上影响稻飞虱的翅型分化,其原因可能在于生物型间的遗传基础不同,并通过与另外的因素,如寄主、气候等因素共同作用影响稻飞虱的翅型分化。

3 气候因子对稻飞虱翅型分化的影响

3.1 温度

温度在一定范围内可以影响稻飞虱的翅型分化。关于褐飞虱的研究表明,21 ℃平均温度组与27 ℃平均温度组的翅型分化率很接近,两者之间几乎没有差异。但32 ℃平均温度组的翅型分比率差异显著,长翅型出现率高达70.97%,而短翅型的出现率降至29.03%[16]。白背飞虱在21 ℃、25 ℃和29 ℃条件下长短翅型分化率差异不显著,但是18 ℃和32 ℃条件下翅型分化差异显著,短翅型分化率仅为8.7%和16.3%[7]。灰飞虱18 ℃和21 ℃下雄性个体中长翅型和短翅型的比率无显著差异,24 ℃和27 ℃下长翅型极显著多于短翅型;雌性个体主要为短翅型,但24 ℃和27 ℃下也有长翅型个体出现[17]。低温(-6~2 ℃)处理灰飞虱后成虫的性比有所提高,并且短翅率显著增加[18]。可见,适合的温度有利于短翅型的分化,而低温或高温均可诱导褐飞虱和白背飞虱向长翅型方向发展;灰飞虱对低温的适应性较强,对高温却最为敏感,温度稍高(24 ℃)即可诱导长翅型。温度可能通过影响保幼激素酯酶的活性影响翅型分化。相关研究表明,34~38 ℃的高温可明显抑制褐飞虱4龄若虫体内保幼激素酯酶的活性,保幼激素酯酶活性与保幼激素滴度呈明显的负相关关系,而保幼激素滴度可影响褐飞虱的翅型分化[19-21]。

3.2 相对湿度

研究发现,较高的相对湿度有利于褐飞虱种群的增长和短翅型成虫的分化,在70%~85%的相对湿度条件下短翅型成虫激增[22,23]。通过田间对比调查也发现,深水灌溉区的褐飞虱短翅比例分别比浅水区和湿润灌溉区高14.9%和31.5%[24]。而在室内控制条件下的研究认为,一般来说,相对湿度与褐飞虱翅型分化比率的关系不密切[16]。此外,恒温条件下, 50%~60%的相对湿度有利于褐飞虱种群的增长[25]。由此可见,相对湿度影响翅型分化的结论尚有分歧。考虑到田间影响因素的复杂性,采用室内控制条件(比如光照、温度、饲料苗的营养状况等)的方式研究湿度和翅型分化的关系,其涉及的变量容易进行控制,得到的结果应该更为可靠。

3.3 光周期

Kisimoto[26]的研究发现,在8 h的短光照条件下,褐飞虱短翅型雄性个体出现的比率显著高于12.5 h,16 h及24 h光照处理的情况,但雌虫翅型出现比率不受光周期长短的影响。朱春福等[1]认为,在光照11~14 h条件下,褐飞虱羽化出来的成虫既有长翅型也有短翅型,而在15 h的长光照条件下,只产生长翅型的成虫,且绝大多数为雄性。而白背飞虱长翅型成虫不论是在长光照条件下还是短光照条件下均明显多于短翅型成虫,有时甚至未发现有短翅型的出现。光照对性别分化的影响较为明显,在光照11~12 h条件下,雄性个体的比率明显升高,在光照13~14 h条件下,雌性个体的比率明显升高,在光照15 h条件下,雌性个体的比率明显下降。Kisimoto[27]发现,低温下的短日照可引起灰飞虱滞育,日本大部分地区的灰飞虱滞育对光周期的反应具有可塑性,种群中存在3龄滞育型和4龄滞育型个体。通过以上比较可以发现,短光照条件更有利于褐飞虱短翅型雌性个体的出现,灰飞虱在短光照条件下将进入休眠和滞育状态,但短光照对白背飞虱翅型分化几乎没有影响[7]。由此可知,光照时数对稻飞虱翅型分化的影响在不同种属间差别较大,这可能与不同飞虱对环境的适应性和进化程度有关。比如,白背飞虱的迁飞习性与褐飞虱相近似,但白背飞虱食性较广,因此长翅型更有利于其在不同寄主间转移;褐飞虱为单食性,在营养及气候等条件允许的情况下,短翅型更有利于种群繁殖,而长翅型可能在生存条件不适宜的情况下才容易分化。

4 寄主对稻飞虱翅型分化的影响

4.1 寄主营养

国内外学者都一致认为,影响褐飞虱翅型分化的主要因素是寄主的营养,寄主营养条件的恶化是导致褐飞虱扩散、迁飞的诱发因子之一。研究表明,水溶性蛋白质、赖氨酸、组氨酸、脯氨酸、天门冬氨酸与褐飞虱短翅分化率显著相关,其中赖氨酸和水溶性蛋白质与褐飞虱短翅分化率有极显著的相关性。赖氨酸对褐飞虱翅型分化的影响要大于水溶性蛋白质[28]。另有研究发现,稻株中可溶性糖含量与褐飞虱短翅型出现的比率呈负相关,稻株中的游离氨基酸含量与褐飞虱翅型分化比率呈极显著正相关,为主要影响因素。据此认为植株营养条件是直接影响褐飞虱翅型分化比率的主要因素[16]。对白背飞虱来说,可溶性糖与长翅型的分化率呈正相关。总蛋白质含量和非可溶性蛋白质含量分别都与白背飞虱长翅型的分化率呈负相关。而可溶性蛋白质含量与白背飞虱翅型的分化率之间没有显著的相关性[7]。通过以上众多试验结果可以看出,尽管国内外学者对稻株营养是否影响稻飞虱的翅型分化的看法存在分歧,但是都一致认同可溶性糖对褐飞虱与白背飞虱长翅型的诱导。稻飞虱对寄主营养的反应非常敏感,在水稻营养条件恶化时,大部分转变为长翅型,以利于其转移寄主,迁飞扩散,继续繁衍其种群[6,29]。

4.2 寄主生育期

田间调查和室内饲养测定结果认为,褐飞虱长、短翅型的数量变动与稻苗的生育期有密切关系,水稻孕穗期有利于提高褐飞虱短翅型出现的比率[24]。田间系统调查以及生态模拟试验表明分蘖盛期和拔节期稻苗也有利于褐飞虱短翅型的出现[16]。通过若虫密度和水稻生育期对褐飞虱不同生物型翅型分化的影响研究显示,在水稻分蘖期,褐飞虱生物型Ⅱ、九龙江型、孟加拉型的雌虫短翅率在不同的若虫密度下高达90%以上[14]。灌浆期促使短翅型的形成,而水稻黄熟期有利于褐飞虱长翅型的出现,但是单头饲养结果表明,水稻生育期对翅型分化几乎没有影响[4,30]。由此推测,寄主生育期对褐飞虱的影响,根本原因可能还是在于影响其营养条件。但是,对菲律宾褐飞虱种群在感虫品种TN1上生长的短翅型分化情况的研究结果表明,在移栽后20 d和80 d的稻苗上,短翅型比例无明显差异[29]。就白背飞虱而言,最有利于短翅型发生的时期是拔节期;灌浆期最有利于长翅型的发生。在短翅型成虫中,雌虫的比率始终高于雄虫[7]。同为灌浆期,对褐飞虱会有利于短翅型的形成,对白背飞虱却会促使长翅型的发生,深层原因还需进一步研究。

就水稻生育期对褐飞虱和白背飞虱起飞行为的具体影响来看,不同水稻生育期的褐飞虱起飞率无显著差异;白背飞虱羽化后第一、四、五天在不同生育期稻株上的试虫起飞率有明显差异,且羽化后各时间试虫的起飞率在分蘖初期最低,孕穗抽穗期最高(仅羽化后第三天例外)。显然,水稻生育期对褐飞虱起飞率的影响相对较小,而对白背飞虱起飞行为的影响相对较大,白背飞虱在孕穗抽穗期起飞较多,而在分蘖初期起飞较少[31]。

总而言之,以上大多试验结果表明寄主生育期对翅型分化的确有影响,值得注意的是,在考察寄主植物对翅型分化影响的时候,特别是田间调查,有必要同时考察气候因子,如光照、温度等的变化情况,并结合不同生育期的植物激素和次生代谢成分等进行研究,以便全面反映寄主植物的作用效果。

4.3 寄主的品种抗性

黄凤宽等[32]研究了含有不同抗虫基因的水稻品种对3个褐飞虱生物型(生物型Ⅱ、孟加拉型、九龙江型)若虫翅型分化的影响。在5个水稻抗虫品种(Ptb33、Rathu Heenati、ASD7、Babawee、Mudgo)和1个感虫品种(TN1)上,除了孟加拉型的短翅率在ASD7上为84.80%以及九龙江型的短翅率在TN1上为83.40%以外,其余3个生物型的短翅率都在90%以上,几乎没有差异。在TN1、Mudgo、Rathu Heenati、Babawee、Ptb33上的短翅率,3个生物型间差异均不显著,但在ASD7上,生物型Ⅱ和孟加拉型差异显著。不同生物型在不同抗感品种上的短翅率均很高,受品种抗感性的影响不大。但是在室外条件下,褐飞虱在不同抗性水稻品种上的雄虫短翅率均很低,雌虫短翅率仅在两优培九及TN1两个感虫品种上高于73%,且在不同抗性品种上雌虫短翅率存在差异;在感虫水稻品种上雌虫短翅率均较高,有利于短翅型雌虫褐飞虱的形成[33]。由此可见,抗性品种对翅型的作用同样受到环境因素的影响。

5 若虫密度对稻飞虱翅型分化的影响

一般认为,若虫密度对褐飞虱翅型分化的影响显著,随着若虫密度的增大,长翅型比例增多,即褐飞虱长翅型的出现具有密度依赖性。成虫的翅型取决于3龄若虫的密度,当3龄若虫密度低时,产生短翅芽5龄若虫,进而羽化为短翅型成虫,而不受3龄后若虫密度高低的影响;当3龄若虫密度高时,往往产生长翅芽5龄若虫,再羽化为长翅型或短翅型,其比率取决于后期若虫密度的高低;尽管如此,不论后期密度如何低,甚至是1头/株,也至少有10%的长翅型成虫出现[34]。但张增全[16]认为褐飞虱短翅型出现的比率不存在随虫口密度提高而下降的可能性。此外,若虫密度对白背飞虱翅型分化的影响表明,白背飞虱短翅型雌虫分化率与若虫密度呈显著负相关,随着若虫密度的增加,短翅型雌虫比例减少,即白背飞虱短翅型雌虫的出现具有密度依赖性[7]。灰飞虱的若虫密度及翅型与其发育推迟个体的比率有关,若虫密度增大后,发育推迟率增大[35]。由此可知,若虫密度对稻飞虱翅型分化具有较大的影响:褐飞虱长翅型的出现具有密度依赖性;而白背飞虱的翅型分化在受到若虫密度影响的同时,还与成虫性别相关,其短翅型雌虫的出现具有密度依赖性。密度对翅型的影响可能既受到基因控制,又受到外界环境因子调控昆虫内分泌系统的影响[36]。

6 激素对翅型分化的作用

褐飞虱的翅型分化受到内分泌系统的影响。蜕皮激素和保幼激素是研究较多的两类激素。蜕皮激素可加快褐飞虱3、4龄若虫体内物质代谢,促进成虫器官芽的发育,有利于长翅型的分化;保幼激素在调节昆虫的生长、发育、滞育和繁殖上起着关键作用,保幼激素类似物对褐飞虱的器官芽的发育起抑制作用;两种激素同时处理主要表现出保幼激素的作用[37]。

张琼秀等[38]使用保幼激素类似物ZR-515表面处理褐飞虱3龄或4龄若虫,结果可诱导短翅型分化;同时发现ZR-515对褐飞虱翅型分化的影响也表现出性别的差异,形成的雄虫个体中短翅型的比例明显增多。Iwanaga等[39]将保幼激素Ⅰ和Ⅱ以及模拟烯虫酯局部应用到接近4龄的雌性若虫,结果表明,在4龄若虫有更高滴度的保幼激素,可以诱导短翅型的生成。将保幼激素Ⅱ、Ⅲ或烯虫酯施用到预期能够产生长翅型或短翅型的两种不同褐飞虱品系的若虫时,这些化学试剂的施用使得大多数预期为长翅型的褐飞虱出现了短翅化,但对预期成为短翅型的则没有效果。用保幼激素类似物JHA处理褐飞虱3、4龄若虫后,也可明显提高成虫的短翅型比例。对白背飞虱的相关研究表明,保幼激素类似物ZR-515可诱导飞虱3龄或4龄若虫短翅型分化。用早熟素处理白背飞虱若虫,伴随着处理浓度的升高,被处理的若虫形成的长翅型成虫数也逐渐增加,可见早熟素具有明显的长翅化效应[40]。

最近,Wu等[41]分别从灰飞虱、褐飞虱和白背飞虱克隆了全长EcR(蜕皮激素受体)的cDNA,在褐飞虱5龄中期的若虫有较高水平的转录。RNAi干扰导致大多数若虫蜕皮缺陷或致死,该基因的沉默也会使灰飞虱表现出明显的翅型缺陷。该研究结果对于深入理解激素及其受体相互作用的分子机制很有启发。

7 翅型分化的调控及敏感时期

关于翅型分化的敏感时期的研究已有不少报道,但结论尚难以统一。张增全[16]认为1龄若虫是褐飞虱翅型分化的关键龄期,如果1龄若虫的营养好,则短翅型比例高。王希仁等[24]认为在营养条件满足褐飞虱短翅型转化的前提下,3龄若虫是短翅型转化的临界龄期。俞晓平等[42]的研究表明1~3龄若虫期为雌虫翅型分化的敏感龄期,而1~5龄均为雄虫翅型分化的敏感龄期。Iwanaga等[39]认为敏感期在2~4龄,4龄期若虫密度下降对褐飞虱短翅型比率的提升十分明显。Yamada[34]认为,成虫翅型取决于3龄若虫密度以及5龄若虫的翅芽长度。

用早熟素Ⅱ(PⅡ)处理褐飞虱两个品系的不同龄期若虫,结果表明,预期为短翅型的敏感时期是2龄若虫时期和3龄若虫早期,而预期为长翅型的敏感时期是3龄和4龄若虫时期[43]。王建等[37]认为保幼激素类似物JHA对褐飞虱翅型分化起控制作用的临界期在4龄。Ayoade等[44]将保幼激素Ⅱ、Ⅲ或烯虫酯施用到预期能够产生长翅型或短翅型的两种不同褐飞虱品系的若虫时,使得大多数预期为长翅型的褐飞虱出现了短翅化,敏感期介于2龄的早期以及3龄的1~2 d内。戴华国等[45]认为,褐飞虱雌、雄4龄若虫期及雄虫的5龄若虫初期阶段是其翅型分化的关键时期。Bertuso等[46]把PⅡ局部应用到短翅型褐飞虱纯系,长翅型感应的敏感时期从2龄早期持续到发育1 d的4龄期。把PⅡ和保幼激素Ⅲ重叠应用在早期的3龄中,可以显著地补救长翅型的诱导。对白背飞虱的相关研究表明,早熟素对其具有明显的长翅化效应,且早熟素在3龄期处理对长翅诱导作用强于在4龄期进行的处理[40]。由此可见,上述各研究因试验条件的不同,所得到的结果也不同,但一般都认为3~4龄可能是稻飞虱发生翅型分化的最为敏感的时期[47]。

8 展望

如前所述,前人关于稻飞虱翅型分化的研究已取得了明显进展,为理解稻飞虱翅型分化提供了重要信息。尽管如此,这一领域仍有不少问题需要进一步深入研究和探讨。比如:①稻飞虱翅型分化的遗传方面,决定翅型的究竟是1对基因还是2对基因,或是多对基因。翅型分化基因与性别的关系是怎样的。翅型的分化是否与不完全外显有关。②在翅型分化过程中,外部因素是怎样发挥作用的,其引起的昆虫细胞内的反应和信号转导途径有何特点,不同信号之间通过什么途径交叉对话综合作用于翅型分化。在昆虫对环境信号(如光信号)的感受方面,有研究认为昆虫脑的表面具有光感受器,可通过该感受器感知光信号如光周期的刺激,并进一步引起神经、内分泌系统的活动,在细胞信号的转导下,调控下游与翅型分化有关的基因表达[48]。此外,Notch信号通路也被认为参与了昆虫翅的发育,并受到MicroRNA的调控[49]。③不同生物型或不同地理种群的翅型分化特点究竟有无不同,如有不同,其原因在哪里。④国内外学者认为的若虫翅型分化的敏感期尚存在差异,怎样设定更严格的试验条件,以确定更准确的敏感时期。

在上述分析的基础上,可以对今后的相关研究进行设计和规划:①建立准确可靠的翅型分化模型,这种模型应能够很好地再现翅型分化和环境条件相互作用的过程。为此,首先应避免使用混合种群,代之以建立稳定遗传的纯系,在遗传背景一致的条件下,更容易研究外部环境的作用。②严格控制环境因子。首先从单因素入手,再扩展到多因素协同作用。在这个过程中,可以对能够引起相同生物学效应的各单因素进行比较,比如对能够引起相同翅型分化效果的光周期条件、若虫密度或其他条件进行比较,从全局的角度考察基因表达情况,筛选差异表达的蛋白质或基因,从中发现翅型分化涉及的关键基因甚至信号通路。③以不同种群为研究对象,考察候选基因的表达情况,进一步理解翅型分化与遗传背景的关系。上述目标的实现有望为稻飞虱的翅型分化调控和虫害控制奠定坚实的基础。

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