不同氮素水平对晚稻拟环纹豹蛛及稻飞虱种群动态的影响

李 超，陈恺林，刘 洋，方宝华，汤文光，周学其，张玉烛

（1.湖南农业大学农学院，湖南 长沙410128；2.湖南省水稻研究所，湖南 长沙410125；3.湖南省土肥研究所，湖南 长沙410125；4.益阳市赫山区农业局，湖南 益阳413002）

拟环纹豹蛛（Pardosa pseudoannulata）是农田蜘蛛中的重要优势种群[1]，是农田常见害虫（如稻飞虱等）的天敌[2-4]，尤其在我国南方稻区属常年优势种。近年来，我国粮食产量实现十连增，其中化肥、农药发挥了重大作用。生产中，农民为了实现高产，大量使用氮肥、农药，但随之而来的生态危害引起了人们的高度重视。研究表明：高氮肥用量不一定带来高产，反而会增加倒伏风险[5]，导致水稻减产32.06%～64.70%[6]。另外，氮肥是诱导稻飞虱大发生的主要因素之一。大量研究表明，稻飞虱种群数量随施氮量的增加而增加，同时氮肥也是水稻倒伏的重要成因之一，但是不同施氮量下倒伏对稻飞虱及拟环纹豹蛛种群动态的影响还未见诸报道，

前人在倒伏对水稻产量及生理生态方面进行了大量研究，而在倒伏对稻田天敌的影响方面研究甚少，稻田天敌对害虫具有明显的生物防治效应，但大量使用农药在防治稻田害虫的同时也会使大部分天敌敏感致死，极大地破坏了稻田的生态系统；而减少农药使用，构建足量的天敌群体，能够很好地起到害虫防治的作用。研究从节氮角度出发，探索节氮条件下倒伏对稻田天敌拟环纹豹蛛种群动态的影响，以期为化肥、农药的合理使用以及水稻的绿色生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况及供试品种

田间试验于2013年在益阳市赫山区笔架山乡中塘试验基地进行。该地属于亚热带大陆性季风湿润气候，年平均气温16.5℃，日平均光照1 560 h，年平均降雨量1465 mm。试验田前茬作物为水稻，土壤肥力均匀，土壤水解氮、速效磷、速效钾分别为179 mg/kg、8.63 mg/kg、52.8 mg/kg，有机质为36.9 g/kg，pH 值5.37。供试水稻品种为优质晚稻湘晚籼17 号。

1.2 试验设计

试验设三个氮肥水平：N1（节氮），120 kg/hm2；N2（节氮），150 kg/hm2；N3（常氮），180 kg/hm2；每个水平3次重复，共9个小区，小区面积为5 m×4 m=20 m2，每个小区之间采用完全阻渗处理，即在各小区之间起20 cm×15 cm 的垅，用塑料薄膜（0.06 mm）覆盖并扎入土表以下30～40 cm 以防止氮肥渗漏。

3月23 号播种，育秧方式为丛盘（308 丛）育秧，6～8粒/丛，4月22 号抛秧移栽，抛秧密度为30 万丛/hm2。施肥按N︰P2O5︰K2O=1︰0.5︰1，基肥︰追肥︰穗肥=6︰3︰1 的比例进行。磷肥跟基肥一次性施加，氮肥钾肥每次按比例施加，基肥、追肥分别于4月21日、5月2日进行。

1.3 调查项目

倒伏指数：为倒伏时期×倒伏程度×倒伏面积[7]。倒伏时期：分抽穗后0、5、10、15、20、25、30 d，相应地分为7、6、5、4、3、2、1 等七个等级。倒伏程度（收获期）：分直立、倾斜、半倒、葡甸，相应地分为0、1、2、3 等四个等级。倒伏面积（占全试区）：分0%、25%、50%、75%、100 沁，相应地分为1、2、3、4、5 等五个等级。

拟环纹豹蛛及稻飞虱数量调查：于孕穗期（未倒伏）、齐穗期（未倒伏）、乳熟期（部分倒伏）、成熟期（部分倒伏）每15 天调查拟环纹豹蛛种群数量。孕穗期、齐穗期每小区调查3 点，每点调查3 蔸，乳熟期、成熟期直立植株、倒伏植株各调查3 点，每点调查3 蔸。

1.4 计算与统计方法

种群增长量（PI）=Mn+1-Mn（n=1、2、3、4。M 代表种群数量，1 代表孕穗期；2 代表齐穗期；3 代表乳熟期；4代表成熟期）。

种群增长量（PI）=Ma-Mb（M 代表种群数量，a 代表倒伏植株，b 代表直立植株种）。

种群增长率（PGR）=（Mn+1-Mn）/Mn

种群增长率（PGR）=（Ma-Mb）/Mb

倒伏指数=倒伏时期×倒伏程度×倒伏面积

运用DPS、SPSS 和Excel 实用数据分析软件对试验数据进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 不同氮素水平下晚稻倒伏指数

由于遭受台风影响，各处理于乳熟期发生了不同程度的倒伏，如表1 所示，节氮条件下，不同施氮量对晚稻倒伏指数影响显著，倒伏指数随施氮量的增加而显著增加，常氮（N3）的倒伏指数比节氮（N2、N1）分别增加100%、200%。其中，倒伏面积及倒伏程度是影响倒伏指数的主要因子。

表1 不同氮素水平下倒伏指数

2.2 不同氮素水平下晚稻各生育时期拟环纹豹蛛种群动态

不同氮素水平下晚稻拟环纹豹蛛种群动态如图1所示，同一氮素水平下，直立植株随着生育进程的推进，拟环纹豹蛛种群数量表现为先迅速上升后迅速下降的趋势，齐穗期种群数量达到最大，成熟期最少；乳熟期发生倒伏后，倒伏植株的拟环纹豹蛛种群数量迅速上升，而直立植株的则迅速下降。这可能是由于倒伏导致直立植株与倒伏植株之间的温湿度发生变化，从而使得拟环纹豹蛛由直立植株迁移到倒伏植株。同一生育时期，直立植株与倒伏植株的拟环纹豹蛛种群数量均随施氮量的增加而降低，表明降低氮肥用量有利于增加拟环纹豹蛛种群数量。

图1 不同氮素水平下晚稻直立植株各生育时期拟环纹豹蛛种群动态

2.3 不同氮素水平下晚稻稻飞虱种群动态

由图2 可知，从氮肥水平来看，晚稻各生育时期稻飞虱种群数量均随施氮量的增加而增加，表明减少氮肥用量，能够降低稻飞虱种群数量；从生育时期来看，直立植株的稻飞虱种群数量呈现先增后降的趋势，于乳熟期达到最大，乳熟期发生倒伏后，直立植株跟倒伏植株的稻飞虱种群数量发生明显变化，乳熟期倒伏植株稻飞虱数量急剧下降，N1、N2、N3 的稻飞虱数量分别为534、447、381 头/百丛，而直立植株的稻飞虱数量则急剧上升，N1、N2、N3 分别为1 281、2 433、3 677 头/百丛。

图2 不同氮素水平下晚稻各生育时期稻飞虱种群动态

2.4 不同氮素水平下晚稻直立植株各生育时期拟环纹豹蛛的种群增长率（PI）和种群增长率（PGR）

从种群增长量（PI）来看（表2），不同氮肥水平下的PI1 为正值，不同施氮量对PI1 值的影响显著，PI1 值随施氮量的增加而降低，N1 分别比N2、N3 高出4.68%、12.54%；乳熟期水稻倒伏使得拟环纹豹蛛由直立植株迁移到倒伏植株，从而使得PI2、PI3 为负值，且PI2 随施氮量的增加而增加，不同施氮量的PI2 值差异显著。从各生育时期来看，同一氮肥水平下的｜PI2/PI｜>1，且PI3为负值，表明倒伏使得直立植株的拟环纹豹蛛种群数量在乳熟期急速下降，使得孕穗期至齐穗期拟环纹豹蛛种群数量的增长量小于齐穗期至乳熟期拟环纹豹蛛种群数量的减少量，并且在乳熟期至成熟期拟环纹豹蛛种群数量进一步降低。

从种群增长率（PGR）来看，PGR1 值随施氮量的增加而增加，各处理间差异显著；PGR2 及PGR3 均为负值，表现为｜PGR2｜＜｜PGR3｜，且各处理间的PGR2值差异不显著。这表明乳熟期直立植株拟环纹豹蛛种群数量的减少并非因施氮量不同所引起，而是乳熟期倒伏所致。不同施氮量对PGR3 达显著影响，表明氮肥对直立植株的拟环纹豹蛛种群数量影响较大的时期为孕穗期至齐穗期以及乳熟期至成熟期，孕穗期至齐穗期的施氮量越高，拟环纹豹蛛种群数量增长速率越快，乳熟期至成熟期的施氮量越高则拟环纹豹蛛种群数量减少越快。

表2 不同氮素水平下直立植株拟环纹豹蛛的种群增长量（PI）和种群增长率（PGR）

2.5 不同氮素水平下晚稻直立植株稻飞虱的种群增长量（PI）和种群增长率（PGR）

从种群增长量（PI）来看（表3），不同施氮处理间的PI1、PI2 值差异显著，且均随施氮量的增加而增加。N1、N2 处理的PI1＞PI2＞0，而N3 处理的则表现为0＜PI1＜PI2，表明随着施氮量的增加，稻飞虱盛发期呈现明显的后延现象，低氮及中氮水平下，孕穗期至齐穗期为稻飞虱的盛发期，而高氮水平下孕穗期至乳熟期为稻飞虱的盛发期；N1、N2、N3 的PI3 均小于零，｜PI3｜随施氮量的增加而增加，表明施氮水平越高，乳熟期至成熟期稻飞虱种群数量减少越明显。

从种群增长率（PGR）来看：不同施氮处理间的PGR1 和PGR2 值均随施氮量的增加而增加，PGR1＞PGR2 ＞0，其 中N3 的PGR1 分 别 比N1、N2 增 加32.3%、14.9%，N3 的PGR2 分别比N1、N2 增加113.5%、23.4%，表明孕穗期至齐穗期为稻飞虱种群增长最快的时期，且 氮肥具有明显的促进效应；PGR3 为负值，｜PGR3｜表现为随着施氮量的增加而增加，表明晚稻生育后期，稻飞虱种群数量随着施氮量的增加而减少越快。

表3 不同氮素水平下晚稻直立植株稻飞虱的种群增长量（PI）和种群增长率（PGR）

2.6 不同氮素水平下倒伏对拟环纹豹蛛及稻飞虱种群增长率（PI）和种群增长率（PGR）的影响

从表4 中可以看出，同一氮素水平下倒伏植株的拟环纹豹蛛种群数量明显多于直立植株，且乳熟期的倒伏植株与直立植株均多于成熟期，但乳熟期的PI 及PGR均小于成熟期。乳熟期与成熟期，直立植株与倒伏植株的拟环纹豹蛛种群数量均随施氮量的增加而降低，直立植株与倒伏植株间的PI 随施氮量的增加而降低，而PGR 随施氮量的增加而增加，各氮肥水平间达显著差异。这表明晚稻倒伏后，随着生育进程的推进，直立植株与倒伏植株的拟环纹豹蛛种群数量明显减少，拟环纹豹蛛在进一步由直立植株向倒伏植株迁移，且施氮水平越高，迁移现象越明显。

从表4 中还可以看出，同一氮素水平下倒伏植株的稻飞虱种群数量明显少于直立植株，乳熟期的倒伏植株与直立植株均少于成熟期，乳熟期｜PI｜大于成熟期的，且｜PGR｜小于成熟期的。晚稻倒伏后，倒伏植株稻飞虱种群数量随施氮量的增加而降低，而直立植株稻飞虱种群数量随施氮量的增加而增加，直立植株与倒伏植株间的｜PI｜和｜PGR｜均随施氮量的增加而增加，各氮肥水平间达显著差异。这表明晚稻倒伏后，随着生育进程的推进，倒伏植株与直立植株的稻飞虱种群数量均急剧减少，且表现为施氮水平越高，减少越明显。

表4 不同氮素水平下晚稻倒伏对拟环纹豹、稻飞虱种群增长量（PI）及种群增长率（PGR）的影响

3 结论与讨论

3.1 结论

试验结果表明，晚稻倒伏与施氮量有关，氮肥水平越高，倒伏风险越大，倒伏导致稻田生境改变，使得直立植株拟环纹豹蛛迅速倒伏植株迁移，而稻飞虱则由倒伏植株往直立植株迁移，施氮量越大，倒伏指数越大，迁移现象越明显，从而加剧了周边直立植株的危害。这表明降低氮肥用量能够减少倒伏风险，稻飞虱发生轻，同时拟环纹豹蛛种群能够得到合理构建，从而减少倒伏及稻飞虱危害所致的产量损失，并为晚稻稻飞虱的生物防治提供理论依据。

3.2 讨论

3.2.1 不同氮素水平下拟环纹豹蛛种群动态差异 施氮量对拟环纹豹蛛种群数量存在一定影响，施波[8]认为拟环纹豹蛛种群数量在分蘖至扬花期与施氮量均没有显著相关，而在灌浆乳熟期拟环纹豹蛛种群数量随施氮量的增加而降低。而该研究表明，拟环纹豹蛛种群数量随着晚稻生育进程的推进，表现为先增后降的趋势，齐穗期达到最大，在孕穗期至成熟期均表现为随施氮量的增加而降低。

3.2.2 倒伏植株与直立植株拟环纹豹蛛种群动态差异拟环纹豹蛛喜欢生活在水分充足、高湿度的环境。杨国庆等[9]研究认为水狼蛛在有水时捕食量是无水时的1.5倍，水稻倒伏后，稻株呈叠压状态，群体内通风透光条件恶化，田间湿度增大[10]，为拟环纹豹蛛的生长繁殖提供了理想场所。而该研究表明，拟环纹豹蛛种群数量在倒伏植株及直立植株间存在显著差异，倒伏植株拟环纹豹蛛种群数量明显多于直立植株，其可能是因为倒伏导致稻田水分和湿度的改变，从而使得株拟环纹豹蛛由直立植株及稻田周边生境迁移到倒伏植株，使得倒伏植株拟环纹豹蛛迅速增加。

3.2.3 不同氮素水平下稻飞虱种群动态差异 氮肥是导致稻飞虱大发生的重要因素之一[11-12]。施用氮肥可增加水稻汁液中氨基酸的含量，大幅度地改善稻飞虱的营养条件，从而提高种群数量[13]，施用氮肥的水稻有利于白背飞虱个体生长发育、提高其若虫存活率、成虫产卵量和卵孵化率，增加它对水稻的适应性，从而促进其种群发展[14]。而该研究表明，随着晚稻生育进程的推进，稻飞虱种群数量表现为先增后降的趋势，乳熟期达到最大，且晚稻各生育时期稻飞虱种群数量均随施氮量的增加而增加，且施氮量越高，稻飞虱的发生时期明显后延，这可能是因为孕穗期稻飞虱随气流发生迁移，而高氮稻株进一步满足了稻飞虱生长发育所需的营养，从而导致稻飞虱种群数量迅速增加，而乳熟期至成熟期随着气温的降低，稻飞虱逐渐迁出，加上拟环纹豹蛛等天敌的控制，使得晚稻生育后期稻飞虱种群数量减少。

3.2.4 倒伏植株与直立植株稻飞虱种群动态差异 水稻叶鞘是稻飞虱取食、生长、繁殖的最主要部位，晚稻倒伏后，稻株相互叠压，使得稻飞虱的生存空间急剧减少，其对稻飞虱种群数量会产生怎样的影响还尚不清楚。该研究表明，氮素水平越高，倒伏指数越大，水稻倒伏后，稻飞虱迅速由叶鞘向叶片及周边直立植株迁移，直立植株虫量达到了3 677 头/百丛，而拟环纹豹蛛由直立植株向倒伏植株迁移，使得直立植株失去了稻飞虱优势天敌拟环纹豹蛛的防护，稻飞虱的危害进一步加剧。

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