淹水胁迫对滁菊形态及部分生理指标的影响

连洪燕，王雪娟，吴 燕

(安徽科技学院 城建与环境学院，安徽 凤阳 233100)

滁菊(Chrysanthemum morifolium)是菊科多年生草本菊，又称甘菊、白菊，其药用及保健价值居全国四大名菊(其余为徽菊、杭菊、亳菊)之首，具有清热解毒、明目活血、延年益寿等功效。滁菊亦是安徽著名道地药材之一，系中国名牌农产品、国家无公害农产品、国家地理标志产品，也是滁州市唯一享有国家标准的农产品［1］，目前对滁菊的研究主要集中在其药用价值及栽培管理养护上［2－6］，对其抗逆境的研究相对比较少。滁州地处江淮间丘陵地带，为北亚热带湿润季风气候，年平均降水量1035.5mm，夏季炎热多雨，降雨后在某些排水不良或地下水位过高的土壤和低洼地常会出现水分过多的状况造成对植物的危害。本文通过人工模拟涝渍环境以研究滁菊在淹水逆境下的形态及生理指标的变化，为加强滁菊的养护管理、提高其经济效益提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在安徽科技学院西区种植园进行。2012年4月15日，将滁菊幼苗移栽于瓦盆中，每盆1株。从移栽之日起进行浇水、除草等正常养护管理。

2012年6月12日下午4时进行预试验。17日下午4时选取生长健壮、长势一致的生长期滁菊植株进行正式处理。试验设对照(正常生长管理养护，不做任何处理)、处理Ⅰ(淹水1d后排水，然后正常管理养护)、处理Ⅱ(淹水2d后排水，然后正常管理养护)、处理Ⅲ(淹水3d后排水，然后正常管理养护)、处理Ⅳ(淹水4d后排水，然后正常管理养护)5个梯度，其中对照试验材料30株，其余梯度各20株。采样时间为每个处理排水时及排水后间隔24h直至试验材料外观性状稳定。

1.2 测定方法

1.2.1 形态特征观察 试验期间，定期观察记录滁菊外观形态方面的变化。

1.2.2 生理生化指标的测定 可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法［7］测定。

2 结果与分析

2.1 滁菊形态特征的变化

表1 不同处理滁菊形态特征的变化Table1 The exterior morphology of Chrysanthemum morifolium under waterlogging stress

通过表1可以看出，随着排水时间的延长，各处理滁菊出现了不同程度的反应。对照外观正常，未出现明显变化;处理Ⅰ因淹水时间较短，个别植株萎蔫发黄程度出现了轻微—严重—缓和的变化趋势，在排水后7d，植株整体恢复长势，与对照基本无异;处理Ⅱ与处理Ⅰ相比，植株萎蔫发黄的数量增多且情况更为严重，最后出现了部分植株死亡部分长势恢复的现象;处理Ⅲ因淹水时间较长，在排水初期即萎蔫发黄干枯现象严重，排水5d后半数以上植株死亡，剩余趋于长势恢复;处理Ⅳ因为淹水时间最长，淹水期间已经对其造成了严重的损害，所以排水之后全部植株萎蔫发黄干枯现象严重，排水4d后植株即全部死亡。

2.2 滁菊生理生化指标的变化

2.2.1 滁菊可溶性糖含量的变化 植物体内的碳素营养状况常以糖的含量作为显著指标，糖是参与调节渗透胁迫的小分子物质，在植物对水分胁迫的适应性调节中，是增加渗透性溶质的重要组成成分［8］。

由图1可知，排水后不同处理的滁菊叶片中可溶性糖含量都发生了不同程度的变化，处理Ⅰ的可溶性糖含量呈现先急剧下降后缓慢上升的趋势，试验后期与对照趋于接近。6月19日至20日，处理Ⅰ的可溶性糖含量分别高于对照94.1%，28.9%，6月21日至26日，处理Ⅰ的可溶性糖含量分别低于对照45.1%，33.7%，23.5%，13.1%，12.9%，5.2%，6 月21 日(排水后3d)可溶性糖含量达到最低值(21.1%);处理Ⅱ的可溶性糖含量呈现先缓慢上升后缓慢下降的趋势，且明显高于对照。6月20日至26日可溶性糖含量分别高于对照 41.3%，58.1%，67.7%，67.8%，63.1%，14.9%，19.4%，6 月 22 日(排水后 3d)可溶性糖含量达到最大值(68.4%)，试验后期脯氨酸含量也呈现与对照接近的趋势;处理Ⅲ可溶性糖含量呈现先上升后下降的趋势且高于对照，6月21日至26日可溶性糖含量分别高于对照30.4%，77.2%，35.4%，44.1%，16.1%，12.6%，可溶性糖含量最大值于6月22日(排水后2d)出现，达到72.3%;处理Ⅳ的可溶性糖呈现明显下降趋势，6月22日至24日可溶性糖含量分别高于对照245.5%，71.3%，4.4%，6月25日至26日可溶性含量低于对照42.8%，44.8%，最大值于6月22日(排水1d)时出现，达到140.9%，最小值于6月26日(排水5d)时出现，为20.2%。

图1 不同淹水－排水处理对滁菊叶片中可溶性糖含量的影响Fig.1 The variation of soluble sugar in leaves of Chrysanthemum morifolium after relieving waterlogging stress

2.2.2 滁菊脯氨酸含量的变化 由图2可知，排水后四种处理的叶片脯氨酸含量都发生了比较明显的变化。处理Ⅰ的脯氨酸含量呈现上升－下降－上升－下降的趋势，变化比较复杂，但含量明显高于对照。6月 19 日至 26 日，处理Ⅰ的脯氨酸含量分别高于对照 137.8%，234.3%，86.9%，97.5%，148.5%，84.4%，75.8%，42.08%，6月20日(排水后2d)脯氨酸含量达到最大值(22.2μg/g)，试验后期处理Ⅰ与对照脯氨酸含量趋于相近;处理Ⅱ的脯氨酸含量呈现先上升后下降的趋势，6月20日至26日脯氨酸含量分别高于对照317.1%，806.6%，887.3%，932.7%，525.7%，500.9%，250.7%，6 月 22 日(排水后 3d)脯氨酸含量达到最大值(82.2μg/g)，试验后期脯氨酸含量也呈现与对照接近的趋势;处理Ⅲ脯氨酸含量呈现先上升后下降的趋势，6月21日至 26日脯氨酸含量分别高于对照 663.2%，863.6%，918.7%，669.4%，810.7%，525.1%，脯氨酸含量最大值于6月22日(排水后2d)出现，达到80.2μg/g;处理Ⅳ的脯氨酸含量基本呈现下降趋势，6月22日至26日脯氨酸含量分别高于对照 958.1%，851.5%，801.1%，661.3%，373.1%，最大值于6月22日(排水1d)时出现，达到88.1μg/g。

图2 不同淹水－排水处理对滁菊叶片中脯氨酸含量的影响Fig.2 The variation of proline content in leaves of Chrysanthemum morifolium after relieving waterlogging stress

3 结论与讨论

3.1 外观形态的变化

在本试验中因为淹水逆境的影响，滁菊的外部形态发生了一系列的变化且变化主要集中在叶片上。在排水初期，不同处理的滁菊已经表现出受害症状，随着时间延长，不同处理表现有差异:对照长势健壮，外观正常;处理Ⅰ由萎蔫发黄到长势有所缓和，后期植株长势恢复良好;处理Ⅱ排水初期叶片萎蔫严重发黄，后个别植株长势有恢复趋势;处理Ⅲ排水初期叶片伤害严重，后期个别植株长势有缓和趋势，部分植株死亡;处理Ⅳ受伤害程度最深，试验后期全部死亡。

这表明无论是淹水时间的长或短对滁菊的外部形态均有明显的影响，且滁菊外观变化程度不完全一致，这是滁菊对不同时间的淹水胁迫的适应能力和响应时间不同造成其外部表现的差异性。滁菊淹水1d与2d后排水，植株叶片从萎蔫发黄到逐渐恢复生长，这表明滁菊受到淹水逆境伤害后通过自我调节机制又能够恢复生长，没有超过其自我调节范围。

淹水3d和淹水4d后排水滁菊处理受伤害程度严重于淹水1d与2d后排水，这可能是由于土壤水分处于饱和状态的时间过长，超过了滁菊正常的生理适应范围，从而影响了其正常的生理代谢，叶片出现干枯发黄，并随时间延长伤害加重。排水后胁迫虽然解除，但是植株的生理功能已经受到严重伤害，无法再进行自我调节，不能恢复到正常的生理功能状态，植株逐渐死亡。

3.2 可溶性糖含量的变化

大量研究表明，植物为了适应逆境条件，体内会主动积累一些可溶性糖，以适应外界环境条件的变化。淹水条件下，植株的可溶性糖不仅可提供必要的能量，还能调节体内代谢，因而能在一定程度上能减轻淹水的危害。

在本试验中，随着排水时间的延长，不同处理的滁菊可溶性糖含量呈现不同变化。处理Ⅰ先下降后上升，后期与对照趋同，处理Ⅱ与处理Ⅲ先上升后下降且都高于对照，处理Ⅳ呈现明显下降趋势。对照呈现变化与试验处于夏季高温降水频繁有关，处理Ⅰ、处理Ⅱ可溶性糖含量值趋于对照说明滁菊有恢复生长的能力，这与其外观表现相一致，这也说明滁菊在夏季淹水1～2d可恢复能力强。在排水期间处理Ⅳ滁菊植株受害严重出现死亡现象，这与其淹水时间过长有关，这也表明滁菊淹水时间超过4d基本丧失恢复能力。

3.3 脯氨酸含量的变化

游离脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，在正常条件下，作物体内游离脯氨酸含量只约占游离氨基酸总量的百分之几，但在逆境条件下，脯氨酸含量却可以成倍增加，不过脯氨酸在湿害条件下，只能在植株体内短时间积累。由于植物抗逆境的途径是多种多样的，从脯氨酸在逆境条件下的累积途径来看，它既可能有适应性的意义，又可能是细胞结构受损伤的表现［9］。而从脯氨酸的作用来看，无论是其物理、化学性质，还是对微生物的作用方面，它对植物的抗旱或渗透胁迫及胁迫解除后的恢复都是有益的［10］。

在本试验中，不同处理在排水后植株的脯氨酸含量出现了不同程度的变化，且处理值明显高于对照值，说明前期淹水胁迫造成的影响一直存在。处理Ⅰ后期脯氨酸含量与对照趋于一致说明植株恢复生长状况良好，与外观观测情况相吻合，处理Ⅱ、处理Ⅲ的脯氨酸含量呈现先上升后下降的趋势，这与淹水一定的时间引起渗透调节反应超过一定限度，细胞内某些功能发生了改变有很大关系。处理Ⅳ后期叶片脯氨酸含量急剧下降，这与植株死亡有直接关系，说明滁菊不耐长时间水淹，超过4d基本无恢复生长的可能。

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