杂交水稻制种技术的发展与创新

梅凯华

摘要：回顾了中国杂交水稻制种技术42年来的发展历程，依据制种产量由低到高的变化，将其分为3个阶段，即摸索阶段､；完善阶段与研究阶段，各阶段分别取得了不同的研究成果｡；预测了下一发展阶段必将是轻简制种技术的创新阶段，并简述了一些省工省力的创新方法｡；

关键词：杂交水稻；制种技术；发展；创新

中图分类号：S511文献标识码：A文章编号：0439-8114（2014）10-2250-04

Development and Innovation of Seed Production Techniques of Hybrid Rice

MEI Kai-hua

（Huanggang Academy of Agricultural Sciences， Huanggang 438000， Hubei， China）

Abstract： The development course of seed production techniques for hybrid rice over the last 42 years in China was reviewed. According to the changes of seed production yield from low to high， it may be divided into three stages including the exploratory stage， improving stage， and research stage. Different achievements were made during each stage. It is predicted that the next stage will surely focus on innovating easy and convenient seed production technology. Some labor-saving methods are introduced.

Key words： hybrid rice；seed production techniques；development；innovation

基金项目：湖北省农业科技创新中心资助项目（2007-620-001-03）

美国人琼斯（Jones）最早于1926年首次报道了水稻存在杂种优势，打破了传统的关于自花授粉作物没有杂种优势的观点，从此掀开了杂交水稻育种研究的历史[1]｡；但关于杂交水稻繁殖制种技术研究的历史很短，中国于1973年成功实践杂交水稻三系配套技术并投入大田生产，以此为标志，到目前为止也仅42年的时间｡；杂交水稻繁殖制种的历史虽短，但由于有生命科学和作物栽培学作基础，有基本的自然科学理论作指导，加上广大农业科技工作者的不懈努力，因此发展非常迅速，目前已达到了日臻成熟的阶段｡；杂交水稻种子生产对促进中国稻作生产的发展，提高水稻的产量起了先导作用｡；

1杂交水稻制种技术的发展

杂交水稻制种就是根据父母本的生长特性进行异步栽培，达到同步抽穗开花，实现异交结实，生产杂交种子的过程｡；杂交水稻刚问世的时候曾有人断言：“水稻是自花授粉作物，花粉较少，开花时间短，柱头小，异花传粉结实率低，肯定过不了制种关｡；即使其杂种优势再强，也不能在生产上应用[2]”｡；然而，中国广大农业科技工作者发扬他们的聪明才智，转战南北，致力于原种生产和制种技术的研究，取得了一项又一项突破性进展，已形成一套完整的杂交水稻种子生产技术体系｡；中国杂交水稻制种技术体系的形成，大体经历了以下3个阶段｡；

第一阶段为1973—1980年，为制种技术的摸索阶段｡；此阶段每公顷制种产量仅在450 kg以内，但摸索并总结出以下关键性的基本技巧：①双亲播差期的确定方法有时差法､；叶差法､；有效积温差法､；活动积温法等｡；这些方法的应用效果，根据实用性以早季制种用叶差法，晚季制种用时差法，根据准确性为有效积温差法>活动积温法>叶差法>时差法｡；②安全抽穗扬花期的气象条件为日平均气温无连续3 d以上超过35 ℃或低于21 ℃，无连续3 d阴雨日，每日光照在7～9 h，相对湿度为80%～90%｡； ③以幼穗发育8个时期[3]的外部形态来预测双亲的花期，即1期看不见，2期白毛现，3期毛丛丛，4期一公分，5期一市寸，6期谷半长，7期穗变绿，8期即抽穗，并以前三期父本播插期早于母本，中三期父母本处于同一时期，后两期母本早于父本，作为双亲花期相遇的标准｡；④在调节花期措施上采取氮控磷钾促､；旱控水促､；断根割叶､；喷施赤霉素等措施｡；1975年，广西农学院对二九南不育系进行了割叶､；踩根､；拔主苞和追施氮肥等不同处理的调节花期试验，结果表明不同处理的调节花期措施均能延迟抽穗2～6 d，但尤其以追施氮肥的调节效果最好[4]｡；与此同时，湖南省湘潭市农业科学研究所提出用绉束叶预测花期，衡阳市农业科学研究所提出用叶龄余数预测花期，1976年湘潭市农业科学研究所又提出以叶龄指数预测双亲的花期，广西农业科学研究院提出了用双零叶和伸长叶枕距预测花期，湖北黄石市农业科学研究所提出了用重生叶预测花期的方法[4]｡；⑤防杂保纯其空间隔离10､；20､；30 m的混杂株率分别为5.2%､；2.3%､；1.0%，隔离40 m以上未发现混杂，因而进一步明确空间隔离指标为50～100 m，时间隔离花期错开在20 d以上｡；

第二阶段为1981—1985年，为制种技术的完善阶段｡；此阶段单产大幅度提高，每公顷产量达到750～1 500 kg｡；20世纪70年代末，制种产量在450 kg内已经徘徊了很多年，要提高产量依靠单一的技术措施很难实现，欲要再上新台阶，必须依赖综合的配套技术，因此自80年代初，中国的杂交水稻制种技术研究开始侧重于综合技术的组装配套，综合运用了以下一些技术：①四川省农业科学院通过对高产经验总结，指出苗穗不足是制种产量不高的一个主要限制因子，常德､；岳阳和湘潭等协作组也发现不育系每蔸插2～3苗比插1苗增产2.6%～9.2%[4]，因此在制种田的群体布局问题上改母本稀插为靠插不靠发｡；中国应用的母本不育系多属早稻类型，分蘖力弱，生育期短，依靠大量分蘖成穗很困难，必须依靠主茎和低位分蘖成穗才是获得高产的关键，因此要提高主茎的比例，降低分蘖节位，提早分蘖发生时期，本着“母本靠插不靠发”的原则插足基本苗，尽可能地靠主茎和低位蘖成穗｡；②改父母本小行比为大行比，由初期的1∶（3～5）改为1∶（8～10），在保证有充足的父本花粉量的前提下，提高了母本对稻田的占用率｡；③改绳索拉粉为竹竿科学赶粉｡； ④根据双亲的生育特点，改过去的消极调控为积极调控，进行双亲早期平衡生长调控和花期的及早预测｡；⑤改低浓度施用“920”为适时适量地科学喷施“920”｡；所谓适时，普遍认为是在母本见穗5%～8%时最适宜，而适量则是根据亲本对“920”的敏感性来决定用量的大小，做到“920”的用量到位，喷施水量充足均匀｡；⑥在施肥方法上改母本多次施肥为一次性施肥，改父本一次性追施为多次偏施｡；⑦在水分管理上采取了“寸水插秧，浅水分蘖，适度晒田，有水养花，干湿壮子”的技术[5]｡；

第三阶段为1986年至今，进入高产制种技术的研究阶段，并取得了突破性的进展｡；此阶段每公顷产量在2 250～3 000 kg｡；杂交水稻高产制种技术研究包括水稻高产栽培技术研究和水稻异交栽培技术研究，并且只有在搞好高产栽培技术的基础上搞好异交栽培才能夺取制种高产，通常采取的技术方略是以增加单位面积内母本库容量为基础，以提高田间父本花粉密度为核心，多种技术配套为保障，创造高产制种技术体系｡；这一阶段除进行高产栽培体系研究外，还对各类不育系的异交习性进行了充分细致的研究，并通过育种方法不断地对不育系的异交习性进行改造与改良[6-9]｡；此外，在三系法高产制种技术研究稳步发展的同时，两系法制种技术研究也日新月异，并有后来居上趋势｡；1981年石明松[10]首先报道了光敏感核不育水稻的发现及利用其培育杂交水稻的初步研究结果｡；国家“863”计划生物技术领域经过论证，于1987年将两系法高产杂交水稻的研究作为一个专题立项[11]，极大地促进了两系法制种技术的发展｡；

中国杂交水稻制种技术体系的形成奠定了中国杂交水稻高速发展的重要基础，并在全球迅速得到大面积推广与应用｡；2000年后，中国南方稻区杂交水稻种植面积达到水稻种植总面积的84%[12]，近年全国杂交水稻种植面积在1 800万hm2左右，约占水稻种植总面积的60%左右，每年需杂交稻种30万～50万t[13]｡；除中国外，世界其他国家每年约有杂交水稻种植面积1.1亿hm2，每年需杂交稻种150万～200万t[14]｡；杂交水稻发展到今天，已经成为水稻科学中的一个重要领域｡；从生产角度看，中国杂交水稻种子产业市场化程度高，制种产量高，品种多样，每年为国家创造巨大的经济和社会效益，对中国以及世界粮食安全起到了重要作用｡；从技术角度看，育种方法､；育种材料交流做得很好，每个新品种因其制种技术要求较高，质量要求较严，商品性较强，价值较大而被人们所重视，其生产和制种技术研究都较为深入细致｡；

2关于轻简制种技术的创新

中国杂交水稻种子生产机械化程度还很低，播种至收获完全靠人工操作，工序繁杂，必须投入大量的人力劳动，仍属劳动力密集型产业｡；随着中国城市化进程的加快，当前农村青壮年劳动力大量转移到城镇､；农业劳动力正趋于老龄化和妇孺化，农村劳动力在不断地升值涨价，导致制种基地难找，制种面积逐年萎缩，杂交水稻种子生产的劳动力成本在逐年增加，因此，杂交水稻种子生产的轻简化技术研究工作尤为迫切｡；关于轻简制种技术研究，前人已有许多尝试，主要有以下几个方面｡；

2.1机械化制种

关于中国的机械化制种，现阶段其实只是生产过程中的部分工序应用机械而已，较常见的是应用拖拉机耕田整地，在收割环节就是人工先收完父本，再用收割机收脱母本，在插秧环节，如果是父母本分期插秧的话，机械难以在已种植父本的田间灵活作业，因而多采取母本机插秧，而母本机插秧及稻田机械施药也仅在经济发达地区的少数制种大户才使用，关于播种与授粉等环节尚未有配套的农机具和配套技术，还必须人工作业｡；关于机械化制种目前还存在着许多实际问题，如存在漏秧率较高[15]､；行距过宽的问题；存在机插秧使水稻播始历期变长，必须调整父母本播种差期的问题[16]等｡；

机械化程度较高的美国，制种全程采用机械化操作｡；具体做法是：根据收割机的收割臂宽确定父母本的播幅厢宽，一般父本厢宽5～10 m，母本厢宽为父本的3倍左右，拖拉机整地，播种机播种，飞机施肥､；喷药､；授粉，两台收割机分收父母本种子｡；美国机械化制种的特点：一是制种点的面积较大，有利于机械作业；二是父母本的播始历期基本一致｡；但这种模式的机械化制种过于粗放，往往制种产量较低[17]｡；

2.2采取母本分厢直播方式制种

丁获蛟[18]研究了母本直播的增产优势，石广跃等[19]研究母本撒直播技术，张循芳等[20]研究了母本直播半旱式栽培技术，张圣喜等[21]研究了母本直播与父本培壮同步技术在杂交水稻制种上的应用｡；这些研究表明，母本直播避免了插秧对植株造成的伤害，减少移栽花费的工时，节本增效，促进母本早发多发低位分蘖，增加母本库容量，进而提高制种产量｡；母本直播制种田，前期要同秧田一样管理，早追肥，早匀苗补苗，促使早生快发，保证单位面积内有效穗的形成｡；

2.3采取母本抛秧方式制种

马宝俊等[22]研究了旱育抛秧高产制种技术，莫惠周等[23]研究了秋制母本稀抛技术｡；抛秧稻缓苗期明显短于移栽手插苗，主要是抛秧稻保持了根系较好的完整性，同时带土｡；母本抛秧方式制种，同母本直播方式制种一样，减少了移栽花费的工时，降低了劳动强度｡；

2.4再生制种技术

春季制种后，对其亲本稻桩上存活的休眠芽在适宜的水､；温､；光和养分条件下加以培育，使父母本萌发再生分蘖且同期抽穗扬花的制种，称为再生制种｡；这样一季播种，两季使用，能省工､；省肥､；省种､；省开支，提高了制种的复种指数｡；刘爱民等[24]以V20A×密阳46为材料，探讨了春制收割后，再生制种亲本的发育规律及其高产配套技术，结果表明，生育期长的亲本先割，生育期短的亲本后割，间隔时间因组合不同而异；留茬高度以10～20 cm为宜；春制收割后及早追肥，以收割后的当天或次天合适；再生制种低量高效喷施“920”｡；

2.5杂交水稻混植法制种

杂交水稻混植法制种的技术方案最早由日本赤木宏守等提出，设想方案是使雄性不育系（即母本）具有抗除草剂的特性，而雄性不育恢复系（即父本）对该种除草剂反应敏感，在授粉结束后便可以使用除草剂杀死父本，然后收获纯的杂交种子[25]｡；中国的科学家根据这一设想，将除草剂苯达松敏感致死基因[26]导入到恢复系，筛选出敏感单株，同时不断测恢，培育出对苯达松敏感的恢复系（MC526）[27]，再与对除草剂具有抗性的雄性不育系配组｡；制种时可进行父母本混播混栽，在父本扬花后喷施适量苯达松除去恢复系，收割时可实现机械化收种[28]｡；不过采用这一技术进行混播制种组合时，要求父母本的播始历期很接近，限制了测配范围，此外，施用苯达松的时期和条件要求比较严格，否则可能导致父本的自交结实率增加而影响杂种的纯度｡；

2.6利用谷壳颜色的差异，机械化混制后进行色选

中国科学家利用谷壳颜色区别于正常谷壳色的水稻不育系种子和谷壳颜色正常的水稻恢复系种子机械混播，在开花期机械赶粉，成熟后经机械混收，因杂交种子的颜色特别，而恢复系自交种子的颜色正常，再利用色选机分选，已可成功地分别获得所述的杂交种子和恢复系种子[29，30]｡；这一技术从原理上可提高杂交水稻种子生产的机械化水平，但距离生产利用仍有一定差距｡；

2.7化学杀雄技术

化学杀雄是在作物花粉分化前或在花粉发育过程中，应用某些药品处理母本植株，以阻止花粉的形成或抑制花粉正常发育，使母本的雄花失去授粉能力，造成生理雄性不育，然后让父本的花粉传到母本的柱头上进行异交受精，配制杂交种应用于生产[31]｡；

生产上现在应用的杂交水稻种子主要是利用三系法和两系法生产的｡；而化学杀雄技术较之三系法和两系法有着十分显著的优点｡；化学杀雄所形成的雄性不育是非遗传的，它可以自由地选择品种，可以直接利用新育成的常规品种，其亲本来源广泛，配组自由度大，繁殖简单，不需要进行复杂的三系选育工作，制种生产只经过一次杂交，不受地域､；季节等环境条件的影响｡；但应用的各种杀雄剂对不同作物或同一作物不同发育时期反应均有差别，因而药剂筛选较难，可靠性差，杀雄往往不彻底，而且对雌蕊容易产生药害｡；目前筛选的水稻杀雄剂有二氯丙酸､；二氯异丁酸钠､；稻脚青等，稻脚青对水稻有特殊的杀雄效果[32]｡；

2.8转基因技术

现阶段将化学杀雄技术与转基因技术相结合，采用特异性抑制基因如CYP81A6基因培育化学杀雄杂交稻，扩大了水稻雌雄器官对磺酰脲类杀雄剂的耐受性差异，使得药剂应用条件变宽，技术可靠性增强｡；这样的转基因植株只有当用作杂交制种的母本时才需要施用化学药剂，如果不施用药剂则仍是雄性可育的，因此不存在不育性保持和育性恢复问题｡；同时由于用作制种的母本绒毡层对磺酰脲类除草剂敏感而父本抗磺酰脲，所以在父母本同田制种时，统一对父母本施药只会将母本杀雄而对父本安全｡；磺酰脲类除草剂通过叶面喷施或者土壤施用，能够被根､；茎､；叶快速吸收，传导到植株的各个部位，在土壤中的吸附作用很小，易于移动和扩散[33]，这给化学杀雄杂交制种带来极大的方便｡；采用特异性抑制基因培育化学杀雄杂交水稻，虽然通过转基因手段实施，但是在转基因植株中没有异源蛋白的表达，因此是生物安全的，故实施该方案有可能建立更加优越的杂交种子生产体系｡；

经过30多年的发展，杂交水稻制种的理论及其技术都取得了迅速的进步，但从生产实践上仍有许多问题，制种技术过分复杂和严格，使得农民在制种时不仅用工较多，要进行高强度的体力劳动，而且还承受很大的风险，成本投入较高，所以水稻制种技术的轻简化将是今后的发展趋势，此外，机械化制种和降低制种成本也是今后研究中要解决的问题｡；

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（责任编辑吕海霞）