提高果蔬维生素C含量研究进展

, ,，志高，

(1.中国农科院柑橘研究所,重庆 400712；2.西南大学园艺园林学院,重庆 400715；3.西南大学食品科学学院,重庆 400715；4.大邑县林业和园林管理局，四川成都 611330)

提高果蔬维生素C含量研究进展

龙勇1,2,孙谦1,3,冯靖媛4，孙志高1,*，白小鸣1，3

(1.中国农科院柑橘研究所,重庆 400712；2.西南大学园艺园林学院,重庆 400715；3.西南大学食品科学学院,重庆 400715；4.大邑县林业和园林管理局，四川成都 611330)

随着人们生活水平不断提高,营养健康问题越来越受到重视。维生素C作为一种对人体具有重要作用的营养物质倍受人们关注；提高果蔬中维生素C的含量已经成为园艺领域研究热点之一。本文从果蔬种质资源选择,育种手段、栽培管理方法、土壤成分和生物技术等几个方面进行分析、研究和总结,综述了当前国内外提高果蔬维生素C含量的研究情况,并对各种方法和技术面临的一些问题进行总结和介绍,也对未来提高果蔬维生素C的方法进行展望。

营养,维生素C,研究现状,展望

维生素C化学名称为2,3,4,5,6-五羟基-2-己烯酸-4-内酯(IUPAC命名)。其作为一种水溶性物质,具有非常强的还原性,在加热和溶液中容易被氧化,在碱性条件下更易被氧化。维生素C对人体生命活动具有重要作用,它能够防止自由基对人体的伤害,可提高人体免疫能力、预防动脉硬化、防癌和提高机体应急能力,并参与胶原蛋白合成及治疗坏血病等[1]。但人体中缺乏合成维生素C的一些酶,所以需要从食物或药物中获取维生素C[2]。由于天然维生素C在吸收效果和功效上都远优于合成维生素C,而且长期服用合成维生素C将带来一些副作用。因此目前人们日常生活中对天然维生素C的需求日益增高,美国国家科学会认为,每人每天维生素C的最佳用量应为200～300mg,且不低于60mg,大约100mL新鲜橙汁便可满足这个最低量。如何增加果蔬天然维生素C含量以及获得高维生素C果蔬品种已经成为当今研究者关注的一个重要问题[3]。目前,研究者通过果蔬种质资源选择,育种手段、栽培管理方法和土壤成分及生物技术[4]等几个方面研究获取高维生素C果蔬,已获得比较多的成果。

1 维生素C研究发现历程

从古至今关于坏血病的记载非常多,但维生素C真正被发现的历史不过百年。在这一百年中研究者逐步了解维生素C,研究了分子式、分子结构,并逐步解决了其工业生产及生物合成等问题。

表1 维生素C的探索历程

2 提高维生素C含量研究方法及面临的问题

2.1高维生素C果蔬种质资源选育

利用种质资源选择和选育高维生素C的果蔬品种是一种非常传统的手段。魏秀清、邓朝军等人通过对44份枇杷种质的成熟果实进行维生素C测定,发现福建的白肉枇杷品种龙才白的最高维生素C含量达到25mg/100g[12]。然而在收集的14种黄皮种质资源中,潘建平,曾杨等人发现琼海5号具有高达62mg/100g的维生素C,高出其它品种20%以上[13]。除了在枇杷和黄皮选育中发现高维生素C品种外,研究者也在酸枣、西红柿、西瓜、杨梅等果蔬中发现了高维生素C品种[14-16]。当然除了通过对地方品种、遗传材料和推广的新培育品种中获得种质资源外,研究者往往也通过对野生资源进行开发来获取,张玉芹和宋加录在对野生蔷薇科果树资源开发中发现金樱子维生素C含量高达700～900mg/100g[17]。种质资源选择是一种常规易用的手段,通过其可以很好地保存利用珍贵的种质资源,但是仅靠种质资源选择手段在很多果蔬中往往很难找到高维生素C品种,多采用与其它育种手段相结合的方式,如魏闻东、李桂荣等人通过优良亲本‘幸水梨’ב火把梨’获得了具有维生素C为7.22mg/100g的新品种‘美人酥’红梨[18]。

2.2非常规育种选育

在提高果蔬高维生素C含量研究中,倍性育种和诱变育种是运用比较多的非常规育种手段。在常规育种手段往往不能够获得预期的高维生素C品种时,而非常规育种手段很好地改善了这一状况。刘文革、阎志红等人通过多倍体育种出高维生素C小果无籽西瓜[19]。在提高茄科类蔬菜品质研究中诱变育种是运用比较多的,如通过航天诱变获得高维生素C的辣椒和西红柿[20]等研究已经获得成功。在对猕猴桃的研究中,通过秋水仙碱处理“中华猕猴桃”品种进而诱导出了四倍体猕猴桃,果实明显变大[21]；而在辐射计量为25GY的60Co-γ射线处理下,胡延吉和梁红等人诱导获得了品质好且维生素C含量比原来品种高出20～60mg/100g猕猴桃品种[22]。在非常规育种中,通过诱导获得的多倍体品种的质量和体积都比较大,且营养也比较高,但一般育性差,并且多数化学诱导剂存在诱导率低、价格高或者有剧毒等缺点。而空间诱变育种中诱变具有盲目性,耗费大量资源,如在空间诱变茄果类中,变异量最大的子一代中变异率仅为0.5%[23]。

2.3土壤成分与施肥研究

通过研究土壤成分及施肥情况对获得高维生素C含量果蔬具有生产指导意义,更直接有利于以后高维生素C果蔬的生产。赵庆庭和朱立武等人研究砀山酥梨和土壤情况中发现梨中维生素C与土壤有机质呈正相关[24],如长期对砀山酥梨使用微生物肥料,能够显著提高果实中可溶性固形物和维生素C含量[25]。通过生物能够有效改善土壤结构、提高果蔬对矿质元素的吸收,从而提高果蔬产量、增加品质和Vc含量[26]。也有研究发现当在柑橘土壤中连续多年搭配施用磷钾肥,不仅能够有效提高柑橘维生素C含量,还能够减小柑橘贮藏中的烂果率及维生素C降低现象[27]。当然果蔬品种不同,施肥比例及施肥种类也有所区别,施用磷肥或有机肥可以提高番茄维生素C,钾肥或腐殖酸对番茄维生素C影响不大[28]。通过对不同地区,因地制宜研究配套施肥方式、制定测土施肥配方标准,不仅有利于提高果蔬营养,更能够减少生产成本。李阳,阿米娜·买买提等人研究发现在新疆对小白菜、萝卜等采用污泥施肥和清水灌溉能够有效提高其维生素C[29]的含量。在武汉、广州等地区在计划种植作物前,就在每块土地上取出土样进行检测,根据检测结果确定需要施肥种类及数量,并通过建立甜玉米测土施肥配方和标准,指导生产高产优质甜玉米[30-31]。

2.4栽培管理措施提高果蔬维生素

通过栽培管理措施能够提高果蔬维生素C。在研究中发现光和果蔬中维生素含量具有相关性,且番茄、菠萝在光照和黑暗中维生素C波动比较大,在光照中形成的成熟果实[32],其维生素C含量明显较高,但是水稻中维生素C的含量在昼夜光照中变化却很小[33]。通过调节光照强度研究果蔬维生素C变化已在猕猴桃生产中得到了突破,测定在不同品种猕猴桃及叶子中维生素C含量[34],发现猕猴桃杂交后代的叶片和果实维生素C具有相关性,幼果和成熟果实维生素C具有相关性[35]。王建平、颜景宁等研究不同栽培方式对草莓的影响时,发现设施栽培草莓的平均维生素C含量低于陆地草莓,这一现象的主因就是光照对维生素C的形成具有重要影响[36]。有研究发现对西红柿适当修剪可以提高其果实糖分,但对维生素C的影响非常小[37-38]。在研究不同冠形对富士苹果品质影响的研究时,王建新、牛自勉等发现三支开心形树冠对光的吸收利用明显好于四支或者五支开心形树冠,而且更能有效提高果品质量[39]。由此可见提高果蔬营养是一项系统工程,不仅需要优良品种,对于不同品种更加需要适宜的栽培管理方式。

2.5维生素生物合成及分子育种

随着Carole L Linster等研究发现维生素C合成的第七步反应所需酶的关键基因为VTC2,维生素C生物合成链便完全揭开[11],由此更多的研究者利用分子标记和基因工程技术进行提高果蔬维生素C的实验,其中获得了不少成果。

2.5.1 维生素C的生物合成 维生素C的生物成功合成为分子育种获取高维生素C果蔬铺平了一条道路。以下为植物维生素C生物合成路径图。

图1 植物中维生素C的生物合成路线[9,11,40-41]

2.5.2 分子育种 随着维生素C生物合成技术的全面告破,以及分子标记和基因工程技术的成熟,研究者利用分子育种的手段在果蔬高维生素C含量提高的实验中已获得了比较多的成果。如L-抗坏血酸的生物合成受到多种酶控制,Christelle Cronje,Gavin M. George等将酵母GMPase基因,拟南芥的醛糖糖酸内酯酶基因和肌醇加氧酶基因分别转入西红柿的实验中[42],发现GMPase作用突出,它能够将西红柿叶片维生素C含量提高70%,在未成熟和成熟果实中分别提高50%和35%[43]。Hemavathi等将草莓的D-半乳糖醛酸还原酶基因转入马铃薯,所获得的转基因马铃薯的维生素C增长量是原来品种的1.6～2倍[44]。在提高果蔬维生素C的分子育种实验中,除了维生素C的合成关键酶是研究者进行转基因研究的重点外,维生素C代谢过程中的关键酶也成为转基因的研究热点。例如脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)可以增加维生素C的回收利用,CHEN等学者通过转基因获得转有脱氢抗坏血酸还原酶基因的玉米,其子粒和叶子中维生素C高于原有植株2～3倍[45]；Zinan Wang等将CaMV35S启动子融合Myc的DHAR基因转入拟南芥,在拟南芥转基因苗中DHAR表达增加至原来品种的1.5～5.4倍,而苗叶中维生素C含量为原来品种的2.0～4.25倍[46]。果蔬中维生素C积累的多少也受到Vc过氧化酶等氧化分解酶的影响,Wei Zheng等研究发现RNA对APX具有干扰作用,能够降低APX的活性,并使番茄中Vc含量增加1.4～2倍[47]。但由于转基因作物的引入可能会改变植物基因遗传结构或者形成基因飘逸,淘汰原有物种使物种单一化而引起生态危机。

3 果蔬高营养高维生素C研究汇总

研究者通过各种方式,在获取高维生素C果蔬的探索中获得较多成效,表2是获得高含量维生素C的果蔬品种及获取方式的汇总。

表2 高维生素C果蔬成果汇总表

从表2可以看到在提高果蔬维生素C含量的研究中,研究主要集中在蔬菜的茄科类,果树的柑橘、梨和苹果等少数品种,其中对西红柿研究方法运用比较全面；研究者在进行提高果蔬维生素C含量的实验中大多运用种质资源育种、生物肥施用、分子育种和杂交育种等方法。

4 展望

随着人们对营养健康问题的重视,维生素C作为一种对人体具有重要作用的营养物质倍受人们关注。虽然维生素C人工合成早就形成工业化生产,但由于合成维生素C在吸收效果和功效上都远不及天然维生素C,况且长期服用合成维生素C将带来一定副作用。因此进行提高果蔬维生素C研究已经成为必然趋势。在各种提高果蔬维生素C的方式中,栽培技术是提供良法,测土施肥方式提供良态和良田,育种手段研究是为了提一个优良品种。由于分子育种相比与其他育种手段,其周期短,而且随着维生素C生物合成链的成功告破,在以后的研究中将会有更多研究者采用分子育种方法来获取具有高维生素C的品种。但当前研究主要集中在探索西红柿,辣椒,西瓜等少数品种,而对生产具有直接指导意义的栽培管理的研究相对都比较少。因此,在以后研究中将逐步扩大果蔬品种研究范围,当然提高果蔬维生素C含量是一项系统工程,它不仅仅局限于获得高维生素C果蔬品种,也需要适宜的栽培管理方法,在不同地区建立相应果蔬的测土施肥配方标准,也将成为高产优质果蔬的一个重要方法。因此,在今后的研究工作中,应建立从优良种质资源选择与各种育种手段相互结合,不同果蔬品种相应的栽培管理技术、施肥方式,以及不同品种在不同土壤中的施肥配方等全方位系统结合研究,方能得到更高效、更科学的提高果蔬维生素的技术措施,为相关技术的推广应用打下坚实的基础。

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Advances in improving the vitamin C content of fruits and vegetables

LONGYong1,2,SUNQian1,3,FENGJing-yuan4,SUNZhi-gao1,*,BAIXiao-ming1,3

(1.Fruit Research Institute,Chinese Academy of Agriculture Science,Chongqing 400712,China; 2.College of Horticultural and Landscape Architecture,Southwest University,Chongqing 400715,China; 3.Food Science College of Southwest University,Chongqing,400715,China; 4.Forestry and Landscape Authority,Dayi County,Chengdu 611330,China)

With improved standards of living,nutrition and health problem had been paid more and more attention. Vitamin C as an important role in human nutrition had attracted a lot of attention. So it had become one of the hot a research for horticultural field to increase the content of vitamin C in fruits and vegetables. In this paper,fruit and vegetable cultivation resource selection,several breeding,cultivation and management method,soil composition and biological technology and other aspects were analyzed,the current research situation at home and abroad was reviewed to improve vitamin C content of fruits and vegetables,in addition to these,it also introduced and summarized the methods to increase the content of vitamin C,and put forward the method of improving fruit vitamin C.

nutrition;vitamin C;current status;outlook

2013-06-27 *通讯联系人

龙勇(1987-)，男，在读硕士研究生，研究方向：果蔬营养及加工研究。

“十一五”国家科技支撑计划项目(2007BAD47B06)；国家星火计划项目(S2012F100026)。

TS255.1

：A

：1002-0306(2014)01-0385-05