笃斯越橘生态耦合性分析与遗传效应评价1)

兰士波

(黑龙江省林业科学研究所，森林植物学科，哈尔滨150081)

0 前言

笃斯越橘(VacciniumuliginosumLinn．)是多年生矮脚野生落叶小灌木，其果实为风靡世界的珍贵野生果类之一。原产欧、亚和北美三大洲。主要分布于朝鲜、日本、蒙古、俄罗斯、欧洲、北美洲及中国大陆的黑龙江、内蒙古和吉林长白山等广袤地域。具适应广泛、野生分布集中、果肉细腻、香爽宜人、甜酸适口、营养丰富、保健价值高、药理功效佳，以及独特的抗寒性和抗逆性之优异特性[1]。在植物系统分类学上，隶属杜鹃花科(Ericaceae)、越橘属(VacciniumLinn．)，又称:笃斯、黑豆树(大兴安岭)、都柿(小兴安岭和伊春)、甸果、地果、蛤塘果、龙果(吉林)、吉厄特、吾格特(鄂伦春)、讷日苏(蒙古)。中国东北分布的种群基本上处于野生状态，呈逐渐退化趋势[1-2]。成熟果实蓝黑色，果粒较小，但花青素含量却很高，可有效防止脑神经老化，彰显出解除眼疲劳、强心抗癌、软化血管、增强免疫机能、助消化之医疗保健功效，素有北国‘兴安雪莲’和‘水果皇后’之盛誉[3]。近年来，受自然因素和人类活动的干扰破坏，野生资源的分布骤降，产量锐减[4]，鉴于此，各国学者广泛开展相关领域的研究，并取得了一定成效。在遗传育种和良种选育方面，国外开展的较早且较为系统，并拥有近百年商品化栽培的历史。20世纪80年代初期，我国才展开真正意义上遗传改良技术的研究，选育出适宜不同生态条件栽培的优良品种或品系[5-7]，有关生态耦合性分析与遗传效应评价方面的研究尚未见报道。因此，笔者以果实性状为主要测试指标，系统分析了生态条件对果实发育和果实品质的影响，综合评价了亲本的遗传效应。这对笃斯越橘的良种选育和引种驯化，提高林地生产潜力和单位面积产量，改善果实品质，均具极其重要的理论意义和应用价值。

1 试验地自然概况

试验地点选设在大兴安岭林区(坐标位置: E 121°12′～127°00′，N 50°10′～53°33′)。该区域的地势呈北宽南窄之势，北部和东北部均以黑龙江为界，西起额尔纳河，西南与海拉尔台地相接，南至内蒙古阿尔山的五叉沟，东部向嫩江平原过渡。气候属寒温带季风性气候，冬季寒冷漫长而少雪，春季、秋季和夏季较短且温差较大；年平均温度-4.9℃，极端低温-47℃，1月份平均温度-25.5℃，7月份平均温度20℃；年平均降水量400mm，且多集中于5～8月份，约占全年降水量的70%；年日照时数2600h，相对日照率超过60%，春季和夏季日照时间最长；相对湿度70%；生长期90～120d，霜冻出现在8月下旬，晚霜止于5月中旬。土壤类型包括:棕色针叶林土、灰色森林土、河滩森林土、草甸土和沼泽土，代表性土壤类型为草甸土。

2 材料与方法

2.1 试验材料

大兴安岭素以高寒著称，被认作是水果类越橘的禁地，而野生果类却生长繁茂。野生笃斯越橘种群多见于林下疏林地、林缘坡地、沼泽性草甸、山地苔原和牧场等5种生境类型，该项研究的测试材料均来源于该种的天然分布区。依据野生种质的形态特征、生态特性、生长习性和分布状况，在自然分布区内，以球形果实的天然群体为测试对象，选择林下疏林地、林缘坡地和沼泽草甸3种生境类型，分别设置面积为500m2(20m×25m)的固定标准地10块，总计30块。采取固定标准地连续定位测定和临时标准地随机调查点面结合的方法，综合分析环境因子对果实发育和果实品质的生态耦合性。在固定标准地内，随机选取树龄相近的标准株20株，采集成熟度良好的果实，测定果实性状指标，并对测定结果进行统计描述、变异分析、方差分析和遗传参数估算。

2.2 测试指标和测定方法

2.2.1 测试指标:主要包括株丛高度、单株结实量、单果质量、果实横径和果实纵径等性状指标。

2.2.2 测定方法:采用电子天平测定法，分别测定单株结实量和单果质量(精确度:0.05mg)；利用游标卡尺，测定果实横径和纵径(精确度:0.5mm)；利用卷尺测定法，测量株丛高度(精确度:0.05m)。

2.3 统计分析

运用统计分析SPSS 13.0软件进行数据处理[8]，方差分析采用数学模式:Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk进行分析，式中，Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值，μ为总体平均值，Bi为区组，Fj为家系，BFij为家系与区组间的交互作用，εijk为随机误差。根据方差分析结果，估算果实性状的遗传参数和变异系数[9-11]，其中:⑴家系遗传力(h2)=(MSf-MSe)/MSf；⑵遗传增益(△G)=Sh2/X；⑶变异系数(CV)=100×σp/X；⑷i=S/σp；式中,△G-遗传增益，h2-家系遗传力，CV-变异系数，i-选择强度，S-选择差，σp-标准差，X-群体均值；MSf-表现型方差，MSe-环境方差。

3 结果与分析

3.1 植物学特性和生长习性

3.1.1 阳性植物，性喜光照，且直射光对生长和果实性状影响显著。在侧方庇荫条件下生长良好，随光照条件的改善，主枝数量明显增多，花芽分化率提高，结实量增大。

3.1.2 天然群体多分布在林下疏林地、林缘坡地及长期或季节性积水的沼泽草甸中，以腐殖质丰富的酸性土壤最为适宜。生境类型不同，野生种群的树体大小、形态和果实性状存在显著差异，且雄蕊短于花柱，仅依靠昆虫或风媒授粉，丰产性较强。

3.1.3 纯花芽植物，多分枝，花芽着生在1年生枝的顶端，不再抽生新梢，且新梢一年生长一次。在野生条件下，虽连年结果，但结实周期明显。

3.1.4 根系由根状茎、行茎和无根毛的须根构成，根蘖能力极强，在浅土层横向延展，并随土温变化存在2次生长高峰期。根状茎源自行茎，其分枝构成地下部的骨架；须根内寄生大量菌根真菌，弥补了对水分和养分吸收不足之缺陷。

3.2 营养和医疗保健价值

笃斯越橘果的实富含维生素E、维生素A、SOD、熊果甙、花青甙色素、黄酮类和多糖类等大量对人类健康有益的物质，以及可观的植物纤维素、微量元素和矿物质，营养价值较高。果肉富含绿原酸、黄色槲皮苦素和杨梅酮醇配糖体，抗癌和抗肿瘤之疗效显著；果实中的花青甙色素可促进视网膜中视红素的再合成，从而增强视力；果实中的植物纤维素对整肠、抗溃疡和消除便秘的功效卓越；果实中的花色苷抗氧化性能较强，可抗自由基、延缓衰老、抑制血小板聚集，预防大脑病变和动脉硬化，强化毛细血管，改善血液循环，减弱血小板的黏滞性，防止血凝块产生，增强心脑功能。

3.3 生态耦合性分析

在植物与环境的相互关系中，生态因子对植物生长发育和果实品质起到综合作用，植物又以自身的变异来适应多种生境类型，表现出较强的生态耦合性。

3.3.1 光照效应:光照影响着植物同化作用，促进细胞增大和分化。笃斯越橘对光照要求较高，林下疏林地的光照强度较弱，花芽分化较少，结实量相对较低；林缘坡地和沼泽草甸2种生境类型的光照充足，直射光照强，植株生长旺盛，花芽分化良好，结实量高，果实色泽和品质俱佳。

3.3.2 水分效应:笃斯越橘性喜凉爽湿润，然而，萌芽期和开花期过大的降雨量抑制传粉受精，果实产量降低。在果实膨大期，降雨多，湿度过大，光照强度相对减弱，影响果实的色泽和品质；降雨少，土壤含水量低，果实产量和品质降低。

3.3.3 土壤效应:笃斯越橘对土壤条件的要求较为苛刻，适宜疏松、通气良好和湿润的土壤条件。生境类型不同，土壤有机质含量、土层厚度、土壤含水量和土壤pH值等存在一定差异，显著地影响果实产量和品质，以土壤pH值为主要影响因子，相关程度紧密。

综合分析结果显示，光照、水分和土壤条件对果实产量和品质的影响显著，以沼泽草甸生境类型的果实产量最高，品质上乘。其原因在于:林下疏林地生境的光照相对不足，且直射光照较弱，土壤有机质含量偏低，对果实产量起到限制作用；林缘坡地光照良好，但土层瘠薄，土壤含水量较低，制约了土壤养分的供给，从而影响果实的产量；沼泽草甸生境的地势较低，光照和水分充足，土壤有机质含量丰富，土壤pH值呈酸性，利于植株生长发育，提高果实产量，改善了果实的品质。

3.4 数量性状变异解析

在经济树种品种选育过程中，数量性状的变异程度是一个重要选择指标。为评价不同生境种群的生长性状和果实性状的变异程度，随机选择3种生境类型的个体150株，定位测定株丛高、果实纵径、横径、单果质量和单株结实量5个性状，测定与方差分析结果分别见表1、表2。方差分析结果(表1)表明:5个数量性状基本呈正态分布，生境类型间各个性状的显著性概率均远远低于0.01，在5%水平上达到差异极显著水平，具备良种选育和遗传效应评价的遗传基础。从表2可以看出，不同生境类型个体的5个数量性状的变异程度各异，平均变异系数分别为9.97%、11.20%、7.22%、17.07%和7.13%，以沼泽草甸生境的个体变异较小，变异系数分别为4.31%、1.52%、1.11%、15.83%和3.45%。

表1 生境类型间冬果实性状方差分析结果

表2 笃斯越橘果实性状统计描述结果

3.5 遗传效应剖析与评价

笃斯越橘为雌雄同株，自然授粉的植株为纯合体，个体间差异较小，且数量性状的遗传力和遗传增益大小及相对稳定性受基因与环境的共同影响，是评价遗传改良效果的重要遗传参数。为探索子代数量性状的遗传力和遗传增益，有针对性地对3个生境类型个体(球形果)的株丛高、果实纵径、横径、单果质量和单株结实量5个数量性状进行方差分析,并根据方差分析结果估算性状的遗传力和遗传增益等遗传参数，结果见表3。从表3可以看出，笃斯越橘的性状受遗传基因控制程度较强，遗传力很强，遗传分化较小，5个性状的遗传力分别为0.995、0.982、0.990、0.997和1.000，遗传增益分别为8.40%、5.48%、5.53%、13.29%和4.63%，以株丛高的遗传增益最大。

表3 果实性状方差分量及遗传参数估算

4 结论与讨论

笃斯越橘喜凉爽湿润的森林气候，集营养、保健、药用和商用价值于一体，具有独特的抗逆性、抗寒性和抗涝能力，应用前景广阔。长期以来，众多学者仅探讨其分类地位、营养价值、药理成分、保健功效和商用价值，有关生态耦合性与遗传效应方面的报道极少。笔者通过探讨高寒地区光、热、水、土壤资源与其生态耦合性，综合评价数量性状的遗传效应，认为：⑴生境类型间株丛高、果实纵径、横径、单果质量和结实量5个性状差异极显著，且变异程度各异，以沼泽草甸生境的个体变异较小，平均变异系数分别为4.31%、1.52%、1.11%、15.83%和3.45%；⑵数量性状受遗传基因控制程度较强，遗传力很强，分化较小，5个性状的遗传力分别为0.996、0.982、0.990、0.997和1.000，遗传增益分别为8.40%、5.48%、5.53%、13.29%和4.63%，以株丛高的遗传增益最大；⑶沼泽草甸生境的光照、温度、湿度、土壤含水量和土壤pH值与生长发育和果实品质的耦合关系紧密，以果实纵径、横径、单果质量和结实量为主要评价指标，兼顾变异程度和遗传效应。建议，在商品化培育过程中，选择沼泽草甸这一生境类型，可充分发挥林地的生长潜力，经济效益显著

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