西藏色季拉山急尖长苞冷杉林下苔藓持水性能研究

向巴曲珍，葛立雯，王瑞红，潘 刚

（1.西藏农牧学院 高原生态所，西藏 林芝860000；2.毕节市农业科学研究所，贵州 毕节551700）

苔藓是具有较多种类的一类绿色植物群，它不仅是生物多样性的重要组成部分，还在物质循环中起着重要作用［1］，特别是在研究水土流失方面，虽然苔藓植物个体较小，但常形成大片丛生或垫状群落，交错形成大量毛细孔隙，具有吸水快、蓄水量大的特点［2］，因此它常常影响到森林植被的水分平衡，在环境监测、水土保持、水源涵养等方面都具有较大作用［1］。近年来，国内外非常重视苔藓植物的研究，对不同区域、不同森林群落的苔藓种类、水文功能等有较多研究［3－8］。西藏原始森 林 的 主 体 是 暗 针 叶 林［9］，而 位 于西藏林芝地区林芝县的色季拉山为典型的高原山地暗针叶林，其主要群落为急尖长苞冷杉群落，占到藏东南森林的85%以上，不仅林分生长良好，林下植被丰富，特别是地表生长的苔藓层较厚。对该区域前人主要进行了群落多样性、群落结构、群落功能等方面的研究，但对苔藓层种类及水文功能的研究鲜有报道［10］。本文从海拔与坡向二个角度对苔藓层进行较为系统的研究，旨在揭示西藏原始暗针叶林苔藓的主要水文功能，为丰富藏东南森林生态系统研究提供科学数据。

1 研究区概况

试验地设在西藏林芝地区色季拉山东坡——西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学定位研究站范围内，地理位置29°38′N，92°42′E，海拔3 700～4 200 m，该区属于较典型的亚高山温带半温润气候区，冬温夏凉，干湿季分明。年平均气温－0.73℃，最高月平均气温9.23℃，最低月平均气温－13.98℃，年均日照时数1 150.6 h，年均相对湿度78.83%，年均降水量1 134.1 mm，蒸发量544.0 mm，占年均降水量的48.0%，6—9月为雨季，占全年降水的75%～82%。土壤突出较厚，以山地棕壤为主。研究区域主要为暗针叶林，其建群种为急尖长苞冷杉（Abies geor gei var.smithis），在3 700 m以下形成云冷杉混交林，4 200 m以上形成冷杉柏木混交林，中部为冷杉纯林，林分郁闭度为0.6，优势木年龄达到200年以上，高度超过39 m，胸围达到300 c m。林下灌木种类有紫玉盘杜鹃（Rhododendr on uvarif oliu m Diels）、陇塞忍冬（Lonicer a tangutica Maxi m）、西南花楸（Sor bus rehderiana Koehne）、蔷薇（Rosa multif lor a）等，草本主要有禾草（Pooideae spp.）、紫宛（Tatarian Aster Root）、草莓（Fr agaria sp.）及五裂蟹甲草（Par aprenanthesauriculif or mis shih）等。

2 研究方法

根据自然地形，在色季拉山东坡，在海拔3 700～4 200 m的阴坡和阳坡，以高差100 m间隔设置6个梯度，在不同海拔段选择典型林分，设置20 m×30 m的固定样地，并在样地内设置4块5 m×5 m的样方，沿对角线机械布置1 m×1 m样方5块，调查样方中出现的苔藓种类并鉴定。取每个样地内东北角、中心点和西南角20 m×20 c m原状苔藓层三组，测其厚度，除去其中杂质后称取鲜重，以平均值代表该海拔带苔藓厚度及鲜重。将所有原状苔藓层分别装入容器中（不破坏苔藓结构），带回实验室做持水量试验。

持水实验采用室内浸泡法：将所有原状苔藓层在75℃下烘24 h后至恒重，得到干重值。烘干后样品完全浸泡于蒸馏水中，按照0.5，1.0，2.0，4.0，6.0，8.0，10.0，12.0，24.0 h的间隔，取出样品用吸水纸快速吸除表面水分，立即称重得到即刻样品持水重量。

式中：W天然持水量，W最大持水量，Wh——苔藓层的天然持水量、最大持水量、h 时刻持水量；W鲜重，W干重，Wh持水重，W24h持水重——样品的鲜重、干重、h时刻持水重、24 h持水重；S面积——取样面积。

3 结果与分析

3.1 苔藓种类

经过整理及鉴定，统计出调查地内共有苔藓9科13属14种（见表1），其中苔藓科属数最多，含3个属；含2个属的科有羽藓科和灰藓科，其它均为单属科。在属中仅曲尾藓属含2个种，其它属均为单种。在种中，锦丝藓在各海拔段都有分布，表明其为色季拉山苔藓优势种，除此外，从海拔分布上看，棕色曲尾藓和毛疏藓也较为常见，为亚优势种。

表1 西藏色季拉山原始暗针叶林内苔藓种类

由于高原地形的阴坡和阳坡在空气温度和湿度上有一定差异，根据观测，海拔3 800 m阴坡的空气相对湿度比阳坡年均高出8%～20%，而阴坡温度则比阳坡低0.3～1.2℃。所以不同坡向不同海拔分布的苔藓种类也有所不同，其中，海拔在3 700～3 900 m内的苔藓种类也很丰富，14个种中占13个种，而柳叶藓科镰刀藓属的褶叶镰刀藓只有在海拔4 200 m分布。随着海拔升高，温度降低，苔藓物种减少，海拔在4 000～4 200 m内，苔藓14个种中仅有8个种；所有海拔范围内，阳坡分布14个种的11个种，而阴坡则只有8种，其中有5种在阴坡和阳坡相应海拔均有分布，有3种只在阴坡分布，有5种只在阳坡有分布。说明不同的温度和湿度对苔藓种类有较大影响。

3.2 苔藓厚度分析

一般而言，苔藓的厚度与其生长的小环境有着密切的关系，从图1中可看出，色季拉山各海拔段阴坡苔藓厚度均要高于阳坡，3 700～3 900 m阴坡和阳坡苔藓厚度均呈增加趋势且远高于4 000 m以上，从4 000 m开始阴坡和阳坡苔藓厚度递减但减速较为平缓。前人研究结果表明［11－12］，3 700～3 900 m 林分密度逐渐增加，林分郁闭度逐渐增大，3 900 m是急尖长苞冷杉最适分布区，林分郁闭度达最大，可达0.6，苔藓平均厚度可达11.0 c m；3 900 m以上的阳坡，林分有一定量的方枝柏，阴坡虽然都是急尖长苞冷杉，但由于海拔的升高，温度降低，林木的生长不及较低海拔，林分的郁闭度变小，最低为0.3（海拔4 300 m），苔藓厚度仅3.7 c m，这主要是林内阳光较强，影响到苔藓层的生长。

图1 苔藓层厚度

3.3 苔藓层持水量分析

一般而言，苔藓的厚度与它的持水量呈正相关。从图2可以看出，无论是天然持水量还是最大持水量，阴坡均高于阳坡。无论在阴坡还是阳坡，持水量在3 800 m海拔段表现为最大值，如阴坡3 800 m天然持 水 量 为 154.3 t／h m2，最 大 持 水 量 为 214.8 t／h m2，差值为60.5 t／h m2；阳坡的3 800 m 天然持水量为96.9 t／h m2，最大持水量为136.5 t／h m2，差值为39.6 t／h m2。其原因冷杉为耐荫植物，阴坡林分生长更优于阳坡，林内湿度更大，苔藓层持水量明显高于阳坡。同时本区域为典型的高原山地暗针叶林，林内较为潮湿，苔藓层自然持水量较大，导致最大持水量与天然持水量差值较小。

图2 海拔与持水量的关系

3.4 苔藓层持水量时间动态分析

苔藓层可以在较短的时间内迅速吸水，从而达到防止水土流失的生态功效［4，7］。不同海拔苔藓持水量与浸泡时间的关系见图3和图4。从图3中可以看出，在刚浸泡的1 h内持水量急速上升，而后随着浸泡时间的增长而缓慢增加并趋于最大值；阳坡的苔藓持水量在刚浸泡的0.5 h内，苔藓层持水量迅速增加，1 h后趋于平缓，而后持水量稳定。从而说明，苔藓层在刚浸水时大量吸水，迅速达到饱和，苔藓层在0.5～1 h之间对降雨的吸持作用极大。

图3 阴坡不同海拔苔藓持水量与浸水时间的关系

图4 阳坡不同海拔苔藓持水量与浸水时间的关系

各海拔持水量Y与浸泡时间t的关系按照自然对数方程y＝a＋b l n（t）进行分析，不同浸泡时间与持水量的关系式见表2。

表2 持水量与浸泡时间的关系式

4 结论

（1）在色季拉山调查范围内，共有苔藓9科13属14种。其中塔藓科中所含属数最多，曲尾藓属中所含种数最多，而锦丝藓种为优势种，在各海拔带的阴坡和阳坡均有分布。不同坡向不同海拔分布的苔藓种类也有所不同，其中，海拔在3 700～3 900 m内的苔藓种类也很丰富，14个种中占13个种，而柳叶藓科镰刀藓属的褶叶镰刀藓只有在海拔4 200 m分布。随着海拔升高，温度降低，苔藓物种减少，海拔在4 000～4 200 m内，苔藓14个种中仅有8个种；所有海拔范围内，阳坡分布14个种的11个种，而阴坡则只有8种，其中有5种在阴坡和阳坡相应海拔均有分布，有3种只在阴坡分布，有5种只在阳坡有分布。说明不同的温度和湿度对苔藓种类有较大影响。

（2）色季拉山阴坡各海拔带苔藓厚度均要高于阳坡，3 700～3 900 m阴坡和阳坡苔藓厚度均呈增加趋势且远高于4 000 m以上，从4 000 m开始阴坡和阳坡苔藓厚度递减，但减速较为平缓。这主要是林分郁闭度及林内光照强弱对苔藓层厚度的影响。

（3）色季拉山阴坡苔藓的天然持水量和最大持水量均比阳坡要大；无论是阴坡还是阳坡，同种持水量在3 800 m海拔段表现为最大值，其天然持水量为154.3 t／h m2，最大持水量为 214.8 t／h m2；阳坡的3 800 m天然持水量为96.9 t／h m2，最大持水量为136.5 t／h m2。

（4）苔藓的持水能力主要表现在降水的1 h内，特别是降水0.5 h内，通过对色季拉山不同坡向各海拔段苔藓持水过程的研究发现，苔藓在浸水后0.5～1 h内持水量迅速上升，1 h后缓慢增加并逐渐稳定。表明苔藓在降水1 h内对降水的吸持有重要作用。对色季拉山不同坡向不同海拔苔藓层的持水量与浸水时间进行回归分析发现，二者存在以下关系式：y＝a＋b l n（t）。

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