地球上的“第一缕”氧气

康庆玲

欢迎来到24亿年前的地球

死亡无处不在，恶臭铺天盖地，生命之树的所有枝桠几乎都被清除一空，曾经鲜活的生命（主要指厌氧细菌）都已变成逝去的记忆。地球正处于危机之中，而这一切都肇始于由一种繁衍兴盛的生物排入大气的“废气”。欢迎来到24亿年前的地球！

距今24亿年前，可以说是地球生命史上最为动荡的一段岁月。在这一时期，一种全新的单细胞生物——蓝藻（也被称作蓝细菌）华丽登场，它们“收割”太阳能量，进行光合作用，然后产生有毒副产品——氧气。它们在原始海洋中迅速繁衍并排出数量惊人的氧气，地球大气成分也因此改变。对当时的大多数地球生命而言，这无疑是一场灭顶之灾——在此之前，厌氧生物已经在地球上繁衍生活了近10亿年，它们的生存不需要氧气。而现在，它们都中毒了，只有蓝藻生存了下来。

地球大气中的氧含量在24亿年前突然激增，这一事件被称为“大氧化事件”。长期以来，这次氧含量激增被视为蓝藻进化出光合作用的证据。但是，近期的研究显示，最早的好氧生物早在34亿年前，也就是大氧化事件发生之前很久，就已经开始进行光合作用了。那么，这些生物为什么会在那么久之后才开始释放氧气呢？

在过去的10年里，科学家的探索彻底颠覆了他们对地球历史上这一极其关键阶段的认识。

长达10亿年的延迟

何谓光合作用？过去的教科书上说，光合作用是植物利用太阳能，将二氧化碳和水转化为储存能量的有机物，并释放氧气的过程。但是，近期的研究表明，很多细菌在可见光的照射下，会将二氧化碳转化为食物，但并不产生氧气。也就是说，光合作用并非必然产生氧气。

2004年，美国斯坦福大学的迈克尔·泰斯和唐纳德·劳在南非研究距今34.1亿年前形成于浅水中的岩石时，发现了一些微生物化石，这些微生物化石显示出的生物结构与今天由光合细菌进化而成的蝙蝠相似，但没有任何产氧的迹象。对此，他们认为最可能的解释是：这些细胞进行的是不产氧的光合作用。

2011年，英国牛津大学的布拉席尔在现今澳大利亚西部发现了34.3亿年前形成的微生物化石。这些微生物呈单个细胞状结构，它们生活在光照条件良好的潮间带或潮上带。充足的光线以及岩石的化学成分也充分表明了这样一个惊天事实：在这些细胞中有些能进行光合作用，但并不产生氧气。

由此我们可知，光合作用分为不产氧光合作用和产氧光合作用。根据迄今发现的最早的化石，地球生命大约出现在34.9亿年前，之后不久，不产氧光合作用出现，而产氧光合作用直到大约24亿年前才出现，比前者晚了整整10亿年。问题出现了：产氧光合作用明明更具优势，那生物为什么经过了如此漫长岁月的进化，才开始进行产氧光合作用呢？

是逐渐演化还是偶然发生

长期以来，大多数科学家都认同这样的观点：产氧光合作用是由不产氧光合作用经过一系列中间步骤演化而来的。然而，有科学家对此提出了质疑，并认为不产氧光合作用演化为产氧光合作用的过程其实是偶然发生的。那么，“偶然性”能解释产氧光合作用被足足推迟了10亿年之久的原因吗？让我们先来看看光合作用的过程。

光合作用的过程分为两个主要阶段。在第二个阶段，电子进入二氧化碳，把二氧化碳分子转化成糖类。而第一个阶段则是获取这些电子，即从另一个分子上剥离电子，形成电化学梯度，为第二个阶段提供所需的能量。

在产氧光合作用中，电子由水分子提供。在由水分子提供电子的过程中，水分子裂解为氢离子和氧气。氢离子和电子在把二氧化碳转化为糖类的过程中起着至关重要的作用，而氧气反倒像是一种毫无用处的副产品。

在不产氧光合作用中，电子由其他种类的分子提供，其中最为普遍的是硫化氢。裂解硫化氢产生的副产品不是氧气，而是硫。硫化氢的优点在于很容易被剥离电子，或者说极易氧化。硫化氢在早期海洋中很常见，但在不产氧光合作用发生的表层水域，硫化氢可能很快就被消耗殆尽。

用水提供电子的最大好处是，水在海洋中取之不尽用之不竭。不过，裂解水是非常困难的。今天的科学家们进行了数十年的尝试，希望开发出廉价且高效的方法，用以裂解水，产生氢气用作燃料。

关于光合作用，有以下四个具有重要意义的事实。

事实一：在不产氧光合作用中，有两个完全不同但又相互关联的类型。一些细菌具有被称为Ⅰ型的反应中心，它们从硫化氢之类的分子中获取电子，并通过“单行道”运输电子，即每个电子只能利用一次；其他细菌则具有被称为Ⅱ型的反应中心，它们在内部循环利用电子，从而降低了对外界电子来源的依赖。

事实二：在产氧光合作用中，Ⅰ型反应中心和Ⅱ型反应中心同步工作。

事实三：蓝藻同时具备Ⅰ型和Ⅱ型反应中心，但只有Ⅱ型反应中心被用来裂解水分子产生氧气。在裂解水的II型反应中心附近，有四个锰原子排列在一个钙原子周围。

事实四：具有Ⅱ型反应中心、进行不产氧光合作用的细菌，不具备这种锰和钙的组合。

美国圣路易斯华盛顿大学的罗伯特·布兰肯希普认为，最后两个事实尤为重要，因为它们说明了一个简单的进化过程：Ⅰ型反应中心最先开始演化。之后，编码Ⅰ型反应中心的基因被另一种类的细菌获得（从古至今，细菌基因互换一直十分普遍），经过逐渐调整修改，形成了Ⅱ型反应中心。再后，这些细菌的后代又把金属原子纳入其中，最终形成了包含四个锰原子和一个钙原子的结构。现在，这些细菌可以只用Ⅱ型反应中心氧化水分子、进行产氧光合作用了。在此之后，这些细菌的后代通过基因转移又获得了Ⅰ型反应中心。于是，蓝藻就产生了。因此，蓝藻具有两种不同类型的反应中心，只是一个巧合。

根据罗伯特的这一假说，有科学家猜测：曾经有一种完全不同于蓝藻的细菌，能够通过光合作用产生氧气。从不产氧光合菌——诸如现今仍存活的紫色细菌——到能产生氧气的蓝藻之间，应该存在着过渡性细菌，科学家将之称为“靛蓝菌”（尽管到目前为止，他们尚未发现靛蓝菌）。

争论还将继续

对罗伯特的逐步演化假说，一些科学家提出了质疑：如此简单的事件，为什么花了10亿年才出现？

英国伦敦大学的约翰·艾伦就是质疑者之一。他也认同罗伯特的观点，认为Ⅰ型反应中心最先开始演化。但在此之后，他的看法就与罗伯特截然不同了。他认为，光合细菌在其发展早期肯定遭遇了某种基因方面的故障，从而复制了一整套形成Ⅰ型反应中心的基因；多出来的这一反应中心，可任意发挥不同的作用，并逐步形成了循环使用电子的能力，即演化为最初的II型反应中心。艾伦推测，具备两个不同的反应中心，使得早期蓝藻在各种不同环境中开始繁衍兴盛起来。当环境中的硫化氢比较充裕时，它们使用Ⅰ型反应中心；当环境中的硫化氢不足时，它们则使用Ⅱ型反应中心，循环利用已经得到的电子。

直到某一天，一个意想不到的灾难降临了：一些早期蓝藻偶然漂进了一处富含锰却缺少硫化氢的浅水海域。这些细菌适时启用了Ⅱ型反应中心。然而，在这样的浅水海域中，存在着大量电子（当紫外线照射锰时，锰会释放出电子），这些电子很快便给早期蓝藻的Ⅱ型反应中心造成了“拥堵”——虽然锰离子会和水反应生成氧化锰，但周围环境中仍然存在大量的锰，继续产生过量的电子——并导致了这些早期蓝藻的死亡。

不过，有一个幸运儿存活了下来。艾伦假设，这是因为基因突变使得同一时间只能开启一个反应中心的“开关”坏掉了。当两个反应中心同时运作时，锰产生的电子在流经Ⅱ型反应中心后被Ⅰ型反应中心及时吸走，这样“拥堵”问题就解决了。换言之，两种反应中心开始同步工作，就像今天的蓝藻一样。

可是，这类细菌的后代又是怎样从由锰提供电子转为由水提供电子的呢？从某种程度上来说，它们并没有转变。事实上，直到今天，所有植物用于光合作用的电子都是由锰提供的，只不过这些电子现在来自Ⅱ型反应中心内部的一个锰原子团簇。这个团簇具有一种非凡的能力：当它释放出电子之后，能够从水分子中偷来电子，从而裂解水分子释放出氧气。

当早期蓝藻逐步形成了Ⅱ型反应中心后，它们对锰原子的需求就微乎其微了。接下来，它们开始从富含锰的水域向外繁衍，并借助取之不尽用之不竭的水和阳光，开发利用当时已十分丰富的二氧化碳资源。很快，数量庞大的蓝藻开始往外不断喷吐氧气，最终改变了地球大气的成分。

如果艾伦的这一假设是正确的，那么，早期蓝藻纯属偶然进入到了富含锰的环境，与此同时，基因切换失控。这，或许就是产氧光合作用被足足推迟了10亿年之久的原因。

现在，艾伦的假设得到了确凿的证据支撑：美国科学家在南非发现了一处罕见的氧化锰含量极高的岩石（这些岩石恰好形成于氧含量开始上升之前）。更具意义的是，这处岩石是在缺乏氧气的环境中形成的，即使是在紫外线的照射下，也不足以产出如此规模的氧化锰。艾伦提出的早期蓝藻的光合作用模式似乎是对这种现象唯一可信的解释。

不过，罗伯特仍然坚持自己的看法。用他的话来说，他跟艾伦和马丁就产氧光合作用的起源问题，进行过多次 “十分激烈但相当友好”的交流和讨论。也许只有在发现了进行不产氧光合作用的生物和进行产氧光合作用生物之间的过渡生物（不管是靛蓝菌还是早期蓝藻）后，这场争论才能够一锤定音。有意思的是，罗伯特和艾伦都确信，他们各自推测的过渡生物依然存活于世界的某个角落。

不管早期蓝藻最终演变成了什么，我们都应该对其心怀感激，原因很简单：它们永远地改变了这个世界。

超级大陆带给地球氧气

一种假说认为：在地球漫长演化史中，超级大陆的形成对地球氧气起源也起到了至关重要的作用：随着超级大陆的形成，陆地面积变大，地壳侵蚀作用加大，火山性质发生变化（火山喷发更多发生在陆地而非水下），这些地质变化与海洋里的蓝藻一起，促使地球大气出现了更多氧气。

27亿年前，氧气出现在天空

形成于27亿年前的凯诺兰超级大陆是地球最早期的超级大陆。科学家认为，凯诺兰超级大陆的出现导致了地球最大的气候灾难之一——“大氧化事件”，而这一气候灾难最终导致我们现在所知生命的出现。

在凯诺兰超级大陆形成之前，年轻的地球海洋和大气层富含甲烷，为厌氧细菌创造了良好的生存环境。好氧细菌则在海底的岩石缝隙里“默默”累积，逐渐建立起自己的生物圈。当超级大陆板块相互碰撞挤压时，部分海底隆起，形成浅海，好氧细菌被“撵”出深海，漂浮在新形成的浅海里，在微弱阳光的照射下开始进行光合作用，吸收二氧化碳，吐出氧气，氧气逐渐取代厌氧细菌赖以为生的二氧化碳、甲烷和氮气，最终占据地球大气的主导地位。当凯诺兰超级大陆在3亿年后分裂时，更多的浅海和海岸线形成，导致更多的氧气进入大气层。氧气的形成耗费了数亿年的光景。一旦氧气开始以水蒸气的形式在地球上循环，地球生命便开始走向更为复杂的形式。

11亿年前，生命在海洋中激增

罗迪尼亚超级大陆由当时几乎所有的古老陆块漂移拼合而成，主要分布在赤道。这是一个巨大的、荒漠般的大陆，贫瘠的土地上大雨如注。早在地球陆地生命出现之前，罗迪尼亚超级大陆已经存在，那时臭氧层尚未形成，强烈的紫外线使得生命只能在深度合适的浅海中繁衍。

陆地比海洋反射更多的阳光，地球从太阳吸收的热量比今天少得多。无休无止的热带暴雨冲蚀岩石，让岩石表面的矿物质暴露出来，与大气中的二氧化碳反应，导致大气中的温室气体水平剧降。这一时期持续了数百万年，最终地球表面从两极到赤道全部结冰，只有海底残留少量液态水，地球变成为一个“雪球地球”。

“雪球地球”中断了生物的演化。直到火山活动重新开始，火山喷出的温室气体进入大气层，地球最终解冻。火山活动同时也为海洋带来了养分——随着冰雪融化，巨量的包含磷、铁和钙等的矿物质沉积物被输送到海洋中，生命因此开始激增。

3亿年前，动物第一次上岸

大约3.45亿年前，早期的三块超级大陆开始聚集成一个大陆——泛大陆（又称盘古大陆）。这个超级大陆从南极一直延伸到北极，地表到处点缀着浅湖和纵横交错的河流，苔藓和蕨类植物在泥泞的沼泽里茂盛生长。

生物学家认为，正是在这些浅水里，鱼类开始演化出肺。利用强大的鳍，一些鱼类得以进入河岸边生活，并最终进化成两栖动物（既可以生活在水中也可以生活在陆地上的动物）。

在经历漫长的“雪球地球”时期后，地球重新解冻，大气层中充满氧气，昆虫进化得身形巨大。泛大陆提供了生命的温床，但气候温暖而干燥，地球环境对生命而言仍然严苛。直到泛大陆分裂，地球环境变得对生命友好，生命进化获得动力，物种得以发展壮大。