丛枝菌根真菌对限根栽培枳生长和根系构型的影响

张艺灿+赵思+邹英宁+吴强盛

摘要:在限根栽培条件下,研究丛枝菌根真菌摩西球囊霉(Glomus mosseae)和隐类球囊霉(Paraglomus occultum)对枳(Poncirus trifoliata)生长和根系构型的影响｡结果表明,2种菌根真菌在限根栽培下均显著提高了枳株高､茎粗､叶片数,以及一级､二级和三级侧根数,也增加了根系投影面积､表面积､体积和总长(主要是0~3 cm的根长),且G.mosseae的促进效果优于P.occultum｡

关键词:枳(Poncirus trifoliata);限根栽培;侧根;根系;丛枝菌根真菌

中图分类号:S666;S718.81文献标识码:A文章编号:0439-8114(2014)11-2588-03

Effects of Mycorrhizal Fungi on Growth and Root System Architecture of Trifoliate Orange under Root Restriction Conditions

ZHANG Yi-can,ZHAO Si,ZOU Ying-ning,WU Qiang-sheng

(College of Horticulture and Gardening, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei, China)

Abstract: The effects of mycorrhizal fungi including Glomus mosseae and Paraglomus occultum on growth and root system architecture of trifoliate orange under root restriction conditions were studied. Results showed that the two arbuscular mycorrhizal fungi significantly increased plant height, stem diameter, leaf number, the number of 1st, 2nd, and 3rd lateral roots, root surface area, root projected area, root volume, and root total length (mainly 0~3 cm size length). G. mosseae exhibited better effects than P. occultum did.

Key words: citrus; root restriction; lateral root; root system; arbuscular mycorrhizal fungi

基金项目:湖北省自然科学基金杰出青年人才基金项目(2012FFA001);长江大学优秀青年教师科研支持计划项目(cyq201324);长江大学大学生创新创业训练计划项目(2012350)

植物根系通常具有非常多的生理功能,例如吸收､合成､贮藏､分泌和感知等,各种环境因子和栽培措施都会影响根系的功能｡近年来在果树栽培中,限根成为一种重要栽培措施且被大量地推广[1]｡限根指的是植株根系受到一定的空间限制,包括自然限根和人为限根｡适当的采取限根措施可使果树地上部分的生长更容易向生殖生长方向转变,从而调节树体生长和改善树体营养的分配,可改善果实品质,目前已经在葡萄､苹果､无花果､杨桃等果树上取得了很好的效果[2]｡

柑橘(Citrus L.)多为浅根性植物,在田间条件下通常需要与土壤中的丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi)共生建立丛枝菌根,根系协同丛枝菌根共同从土壤中吸收养分和水分[3]｡许多研究已经显示,丛枝菌根真菌接种能够显著改善柑橘的树体生长､增强抵抗性､促进养分吸收等[3]｡根系构型描述的是同一植物的不同级别根系在生长介质中的空间分布状况,受到各种生物和非生物因素的影响[4]｡在限根栽培的条件下,根系生长发育受到限制,必然影响果树根系的空间分布,从而改变根系构型[5]｡研究表明,丛枝菌根真菌侵染能够改善枳和红橘的根系构型[6,7]｡目前,还不清楚丛枝菌根真菌在限根栽培下是否还具有改变根系构型的功能｡为此,试验在限根条件下,研究2种丛枝菌根真菌对柑橘砧木枳(Poncirus trifoliata)根系构型的效应,以期为今后丛枝菌根真菌的应用和限根栽培下菌根的管理提供理论依据｡

1材料与方法

1.1试验材料

材料选择我国柑橘产区广泛使用的砧木枳(Poncirus trifoliata L. Raf.),丛枝菌根真菌选择摩西球囊霉(Glomus mosseae)和隐类球囊霉(Paraglomus occultum)｡采集成熟的枳果实,取出种子,用1 mol/L NaOH搓洗10~20 min,70%乙醇表面消毒,然后用去离子水冲洗干净,用纱布裹好进行催芽处理｡2012年2月采集长江大学柑橘园土壤,高压蒸汽(121 ℃)灭菌40 min,目的是杀死土壤中原有的丛枝菌根真菌｡将已萌芽的枳苗移栽到塑料盆(上口径18 cm,下口径13 cm,高16.5 cm)中｡在塑料盆中套一个直径6 cm､高22 cm､孔径37 μm的尼龙网袋｡枳幼苗种植在尼龙网袋中,根系无法穿过｡

1.2试验设计

试验采用单因素完全随机区组设计｡设接种G.mosseae､P.occultum两个处理,以不接种丛枝菌根真菌的为对照(CK),每处理4次重复,1盆为1小区,每盆2株枳实生苗｡播种的时候进行接种处理,接种时将50 g接种体(包含有孢子､丛枝菌根真菌感染的白三叶根系)放置在根袋内,以等量灭菌的接种体为对照｡接种时根袋放置在塑料盆中央区域,根袋内建立的根系区包括根系和菌丝,根系只能在根袋内生长,从而形成了对植株的限根栽培｡

1.3测定方法

接种140 d后,于2012年8月3日结束试验,测定植株株高､叶片数及茎粗并收获植株地上部分及根系｡将植株从尼龙网袋中小心取出,尽量保证根系的完整｡将根系用自来水清洗干净,清洗时动作要小心,尽量不伤害根系｡用EPSON平板扫描仪扫描根系,获得根系图片用WinRHIZO根系分析仪进行根系构型参数的分析,包括根系直径､长度､投影面积､表面积和体积｡然后将根系平铺在托盘中,快速统计各级侧根数｡根系菌根侵染率采用曲莉苯蓝染色法[3]进行｡

1.4数据统计分析

运用SAS(8.1)软件进行处理间差异显著性分析,采用Duncan新复极差法进行多重比较｡

2结果与分析

2.1限根栽培下接种丛枝菌根真菌对枳植株生长的影响

从表1可以看出,在限根栽培下,接种丛枝菌根真菌后枳根系菌根侵染率在30.3%~45.6%,且G.mosseae处理效果显著高于P.occultum的接种效果｡接种丛枝菌根真菌G.mosseae和P.occultum后的植株株高､茎粗､叶片数均显著高于对照,而接种处理间差异不显著｡

2.2限根栽培下接种丛枝菌根真菌对枳根系构型的影响

从表2可以看出,与对照相比,接种丛枝菌根真菌后根系总长度显著提高(P<0.05),且G.mosseae的效果显著高于P.occultum(P<0.05)｡对于枳不同长度的根系总长主要集中在0~1 cm的根系上｡接种丛枝菌根真菌显著提高了0~1､1~2和2~3 cm的根总长,其中在0~1 cm根长上G.mosseae的效果优于P.occultum｡对于3~4 cm和4 cm以上的根长,接种处理没有显著的改变效应｡

从表3可以看出,在限根栽培下接种处理明显改善了枳根系构型参数｡接种处理除了对根系直径没有显著影响外,对其他的参数如根系投影面积､表面积和体积都有显著影响(P<0.05),但2个菌种间差异不显著｡对于各级侧根数,接种G.mosseae和P.occultum都显著增加了一级､二级和三级侧根数(P<0.05),且G.mosseae的处理效果显著高于P. occultum｡

3小结与讨论

丛枝菌根真菌可以与植株形成共生体,两者为互惠的关系,丛枝菌根通过扩大根系的吸收范围,从而帮助植物更好地吸收土壤中的水分和养分[3]｡试验结果表明,在限根栽培下,接种丛枝菌根真菌提高了枳株高､茎粗和叶片数,且菌种间差异不显著｡说明在限根栽培下,菌根真菌仍旧能够起到促进养分吸收的功能,从而促进植物的生长｡

根系构型的优劣能够明显决定植物对土壤养分吸收的多少｡在正常栽培下,已经显示接种菌根真菌处理能够改善柑橘(包括枳在内)的根系构型[6,7]｡当前的研究显示,在限根栽培下,G.mosseae和P.occultum接种都显著增加了枳根系表面积､投影面积､体积和总长,这与之前在非限根栽培下的研究结果[6,7]相符｡试验结果进一步显示,接种处理对于根总长的改善主要体现在0~1､1~2和2~3 cm长度的根系总长上,对3~4 cm和4 cm以上长度的根总长没有显著效应,说明接种菌根真菌主要对细小的短根产生影响｡

此外,接种菌根真菌处理也显著改变了侧根数,表现为提高了一级､二级和三级侧根数量｡这与Berta等[8]在韭菜和Schellenbaum等[9]在葡萄上得到的结果相符｡然而,Isobe等[10]发现,在菜豆上接种丛枝菌根真菌显著减少了一级和二级侧根数,说明丛枝菌根真菌接种对侧根的效应可能依赖丛枝菌根真菌—寄主植物的双方选择,其机制还有待进一步的研究｡

参考文献:

[1] 樊怀福,杜长霞,朱祝军,等.限根栽培对大果型番茄浙杂204植物生长､果实品质和产量的影响[J].浙江农林大学学报,2011,28(3):343-348.

[2] 胡艳丽,毛志泉,沈向,等.限根栽培中根系垂直深度和土壤质地对苹果树体发育的影响[J].山东农业科学,2009(8):37-40.

[3] 吴强盛.园艺植物丛枝菌根研究与应用[M].北京:科学出版社,2010.

[4] 管建慧,刘克礼,郭新宇.玉米根系构型的研究进展[J].玉米科学,2006,14(6):162-166.

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[6] WU Q S,HE X H,ZOU Y N,et al. Arbuscular mycorrhizas alter root system architecture of Citrus tangerine through regulating metabolism of endogenous polyamines[J]. Plant Growth Regul,2012,68(1):27-35.

[7] WU Q S, ZOU Y N, HE X H, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi can alter some root characters and physiological status in trifoliate orange (Poncirus trifoliata L. Raf.) seedlings[J]. Plant Growth Regul,2011,65(2):273-278.

[8] BERTA G, FUSCONI A, TROTTA A,et al. Morphogenetic modifications induced by the mycorrhizal fungus Glomus strain E3 in the root system of Allium porrum L.[J]. New Phytol, 1990,114(2):207-215.

[9] SCHELLENBAUM L, BERTA G, RAVOLANIRINA F, et al. Influence of endomycorrhizal infection on root morphology in a micropropagated woody plant species(Vitis vinifera L.)[J]. Ann Bot,1991,68(2):135-141.

[10] ISOBE K, MURAKAMI S,TATEISHI A,et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the morphology of kidney bean root[J]. Jpn J Crop Sci,2002,71(1):91-95.

从表2可以看出,与对照相比,接种丛枝菌根真菌后根系总长度显著提高(P<0.05),且G.mosseae的效果显著高于P.occultum(P<0.05)｡对于枳不同长度的根系总长主要集中在0~1 cm的根系上｡接种丛枝菌根真菌显著提高了0~1､1~2和2~3 cm的根总长,其中在0~1 cm根长上G.mosseae的效果优于P.occultum｡对于3~4 cm和4 cm以上的根长,接种处理没有显著的改变效应｡

从表3可以看出,在限根栽培下接种处理明显改善了枳根系构型参数｡接种处理除了对根系直径没有显著影响外,对其他的参数如根系投影面积､表面积和体积都有显著影响(P<0.05),但2个菌种间差异不显著｡对于各级侧根数,接种G.mosseae和P.occultum都显著增加了一级､二级和三级侧根数(P<0.05),且G.mosseae的处理效果显著高于P. occultum｡

3小结与讨论

丛枝菌根真菌可以与植株形成共生体,两者为互惠的关系,丛枝菌根通过扩大根系的吸收范围,从而帮助植物更好地吸收土壤中的水分和养分[3]｡试验结果表明,在限根栽培下,接种丛枝菌根真菌提高了枳株高､茎粗和叶片数,且菌种间差异不显著｡说明在限根栽培下,菌根真菌仍旧能够起到促进养分吸收的功能,从而促进植物的生长｡

根系构型的优劣能够明显决定植物对土壤养分吸收的多少｡在正常栽培下,已经显示接种菌根真菌处理能够改善柑橘(包括枳在内)的根系构型[6,7]｡当前的研究显示,在限根栽培下,G.mosseae和P.occultum接种都显著增加了枳根系表面积､投影面积､体积和总长,这与之前在非限根栽培下的研究结果[6,7]相符｡试验结果进一步显示,接种处理对于根总长的改善主要体现在0~1､1~2和2~3 cm长度的根系总长上,对3~4 cm和4 cm以上长度的根总长没有显著效应,说明接种菌根真菌主要对细小的短根产生影响｡

此外,接种菌根真菌处理也显著改变了侧根数,表现为提高了一级､二级和三级侧根数量｡这与Berta等[8]在韭菜和Schellenbaum等[9]在葡萄上得到的结果相符｡然而,Isobe等[10]发现,在菜豆上接种丛枝菌根真菌显著减少了一级和二级侧根数,说明丛枝菌根真菌接种对侧根的效应可能依赖丛枝菌根真菌—寄主植物的双方选择,其机制还有待进一步的研究｡

参考文献:

[1] 樊怀福,杜长霞,朱祝军,等.限根栽培对大果型番茄浙杂204植物生长､果实品质和产量的影响[J].浙江农林大学学报,2011,28(3):343-348.

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[8] BERTA G, FUSCONI A, TROTTA A,et al. Morphogenetic modifications induced by the mycorrhizal fungus Glomus strain E3 in the root system of Allium porrum L.[J]. New Phytol, 1990,114(2):207-215.

[9] SCHELLENBAUM L, BERTA G, RAVOLANIRINA F, et al. Influence of endomycorrhizal infection on root morphology in a micropropagated woody plant species(Vitis vinifera L.)[J]. Ann Bot,1991,68(2):135-141.

[10] ISOBE K, MURAKAMI S,TATEISHI A,et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the morphology of kidney bean root[J]. Jpn J Crop Sci,2002,71(1):91-95.

从表2可以看出,与对照相比,接种丛枝菌根真菌后根系总长度显著提高(P<0.05),且G.mosseae的效果显著高于P.occultum(P<0.05)｡对于枳不同长度的根系总长主要集中在0~1 cm的根系上｡接种丛枝菌根真菌显著提高了0~1､1~2和2~3 cm的根总长,其中在0~1 cm根长上G.mosseae的效果优于P.occultum｡对于3~4 cm和4 cm以上的根长,接种处理没有显著的改变效应｡

从表3可以看出,在限根栽培下接种处理明显改善了枳根系构型参数｡接种处理除了对根系直径没有显著影响外,对其他的参数如根系投影面积､表面积和体积都有显著影响(P<0.05),但2个菌种间差异不显著｡对于各级侧根数,接种G.mosseae和P.occultum都显著增加了一级､二级和三级侧根数(P<0.05),且G.mosseae的处理效果显著高于P. occultum｡

3小结与讨论

丛枝菌根真菌可以与植株形成共生体,两者为互惠的关系,丛枝菌根通过扩大根系的吸收范围,从而帮助植物更好地吸收土壤中的水分和养分[3]｡试验结果表明,在限根栽培下,接种丛枝菌根真菌提高了枳株高､茎粗和叶片数,且菌种间差异不显著｡说明在限根栽培下,菌根真菌仍旧能够起到促进养分吸收的功能,从而促进植物的生长｡

根系构型的优劣能够明显决定植物对土壤养分吸收的多少｡在正常栽培下,已经显示接种菌根真菌处理能够改善柑橘(包括枳在内)的根系构型[6,7]｡当前的研究显示,在限根栽培下,G.mosseae和P.occultum接种都显著增加了枳根系表面积､投影面积､体积和总长,这与之前在非限根栽培下的研究结果[6,7]相符｡试验结果进一步显示,接种处理对于根总长的改善主要体现在0~1､1~2和2~3 cm长度的根系总长上,对3~4 cm和4 cm以上长度的根总长没有显著效应,说明接种菌根真菌主要对细小的短根产生影响｡

此外,接种菌根真菌处理也显著改变了侧根数,表现为提高了一级､二级和三级侧根数量｡这与Berta等[8]在韭菜和Schellenbaum等[9]在葡萄上得到的结果相符｡然而,Isobe等[10]发现,在菜豆上接种丛枝菌根真菌显著减少了一级和二级侧根数,说明丛枝菌根真菌接种对侧根的效应可能依赖丛枝菌根真菌—寄主植物的双方选择,其机制还有待进一步的研究｡

参考文献:

[1] 樊怀福,杜长霞,朱祝军,等.限根栽培对大果型番茄浙杂204植物生长､果实品质和产量的影响[J].浙江农林大学学报,2011,28(3):343-348.

[2] 胡艳丽,毛志泉,沈向,等.限根栽培中根系垂直深度和土壤质地对苹果树体发育的影响[J].山东农业科学,2009(8):37-40.

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[4] 管建慧,刘克礼,郭新宇.玉米根系构型的研究进展[J].玉米科学,2006,14(6):162-166.

[5] 岳龙,董凤祥,徐迎春.控根容器苗根系构型研究进展[J].世界林业研究,2008,21(6):31-35.

[6] WU Q S,HE X H,ZOU Y N,et al. Arbuscular mycorrhizas alter root system architecture of Citrus tangerine through regulating metabolism of endogenous polyamines[J]. Plant Growth Regul,2012,68(1):27-35.

[7] WU Q S, ZOU Y N, HE X H, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi can alter some root characters and physiological status in trifoliate orange (Poncirus trifoliata L. Raf.) seedlings[J]. Plant Growth Regul,2011,65(2):273-278.

[8] BERTA G, FUSCONI A, TROTTA A,et al. Morphogenetic modifications induced by the mycorrhizal fungus Glomus strain E3 in the root system of Allium porrum L.[J]. New Phytol, 1990,114(2):207-215.

[9] SCHELLENBAUM L, BERTA G, RAVOLANIRINA F, et al. Influence of endomycorrhizal infection on root morphology in a micropropagated woody plant species(Vitis vinifera L.)[J]. Ann Bot,1991,68(2):135-141.

[10] ISOBE K, MURAKAMI S,TATEISHI A,et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the morphology of kidney bean root[J]. Jpn J Crop Sci,2002,71(1):91-95.