金川多肋牦牛种群调查

李善蓉，文勇立，马定惠，杨建梅，侯定超，李 强，马定美，严 毅，泽让东科，艾 鹥

(1.四川省金川县畜牧兽医局，四川 金川 624100；2.西南民族大学 青藏高原研究院，四川 成都 610041；3.四川省畜牧总站，四川 成都 610041)

生态养殖

金川多肋牦牛种群调查

李善蓉1，文勇立2*，马定惠1，杨建梅1，侯定超1，李 强3，马定美1，严 毅1，泽让东科2，艾 鹥2

(1.四川省金川县畜牧兽医局，四川 金川 624100；2.西南民族大学 青藏高原研究院，四川 成都 610041；3.四川省畜牧总站，四川 成都 610041)

金川多肋牦牛中有52%的个体具有15对肋骨，比一般牦牛多出1对，是近年来发掘出的具有独特生物学特性和优异生产性能的地方牦牛类群。弄清种群特性，将为金川多肋牦牛资源保护与利用积累基础资料。采用普查和随机抽样调查法在金川多肋牦牛分布区进行种群密度、畜群结构、繁殖率、死亡率等调查。结果显示，金川多肋牦牛分布区的牦牛密度为0.3牦牛单位/hm2，现实载畜量为1.5羊单位/hm2，与麦洼牦牛和甘南牦牛分布区的牦牛密度一致；畜群中适龄母牦牛比例为45.2%，母牦牛繁殖率85.9%，15对肋骨牦牛的繁殖率为90.7%，两者都显著高于其他地区牦牛；15对肋骨牦牛的繁殖率、个体终生产犊数均高于14对肋骨牦牛，且雪灾致死率前者也低于后者；金川多肋牦牛母牛的初产年龄为3岁，比一般牦牛提前一年投产；金川多肋牦牛具有种群快速增长的年龄金字塔，但受到狼害、雪灾等生态因素的强烈制约。金川多肋牦牛种群参数具有重要特异性，显示其具有较强的综合生产性能。

多肋牦牛；种群；密度；载畜量；繁殖性能；调查

牦牛分布于青藏高原及其毗邻地区，全世界有牦牛约1 400多万头，94%以上在我国境内[1]。金川多肋牦牛是近年来发掘出的具有优异生产性能和独特生物学特性的地方牦牛类群。金川多肋牦牛分布于四川省阿坝藏族羌族自治州金川县，大渡河上游大金川河西岸高山峡谷区的高山草甸草原，海拔3 500～4 700 m，中心产区在毛日、阿科里等地。金川多肋牦牛群体中，有52%的个体具有15个胸椎和相应的15对肋骨，比普通牦牛多1个胸椎，也相应多1对肋骨[2]。据报道，金川多肋牦牛的产肉量和产奶量高、繁殖性能强、抗逆性强[3]。mtDNA和D-loop序列分析表明，金川多肋牦牛的母性遗传多样性较为丰富，其单倍体多样性和单核苷酸多样性均高于我国其他地区家牦牛，但未见显著系统分化[4]。此外，肉质分析也表明，其肌纤维直径比其他地区牦牛小，肉质更为细嫩；肌肉色差值、脂肪酸组成等优于一般牦牛[5]。家畜种群基本特征，是揭示该种群现状及动态、生产力水平、环境压力与发展潜力的重要基本信息，也是开展家畜生态适应性研究和遗传资源保护，以及进行繁殖与选育的不可或缺的技术资料。2011年6～7月对金川县金川多肋牦牛分布区12个乡镇共5万多头牦牛的种群密度、结构、繁殖率、死亡率等进行了调查，目的是为科研和生产积累基础数据。

1 生境概述

金川多肋牦牛产区位于青藏高原东南缘，横断山脉大雪山北断，大渡河上游大金川河及杜柯河流域高山峡谷区林线以上的高原面，东经101°13′～102°29′，北纬31°08′～31°58′，海拔3500 m以上。地貌特征以丘状高原面和山顶面连接为统一的“基面”，其上有山岭，下为河谷和盆地。受第四纪多次冰川作用，山间盆地、湖泊众多，古冰川侵蚀与堆积地貌广布，现代冰川作用发育，重力地貌作用，如山崩、滑坡和泥石流频繁。该地区属高原季风气候，气候寒冷、湿润，无绝对无霜期，年平均气温0 ℃，极端最高温25 ℃，极端最低温-32.5 ℃，昼夜温差大，日照时数1 800～2 100 h，年降雨量750～988 mm，雨量多集中在6～9月，雨热同季。该地区仅有冷暖季之分，暖季气候有利于植被生长，生长期150 d。

草地类型为高寒草甸草地和高寒灌丛草甸草地及亚高山疏林草甸草地，天然草原面积23.67×104hm2，占金川县幅员面积的37.22%。其中，可利用草原面积18×104hm2，占草原总面积的89.8%。天然草原平均鲜草产量2 400 kg/hm2，可食牧草种类繁多,占60%以上，牧草有禾本科、莎草科、菊科、豆科、蓼科等38科，175属，357种。

金川多肋牦牛全天然混群放牧，夏秋草场在海拔4 000 m以上的高山牧场，冬春草场在海拔3 000 m以上的河谷草场。7～9月配种，翌年4～6月产犊。仅犊牛有简易隔离棚，其他牦牛终年在野外。犊牛出生至15 m内白天跟随母牦牛放牧，至断奶(8月龄左右)关在隔离棚内，以后随群放牧。暖季(6月～10月)早晨7∶00～9∶00挤奶及哺乳完毕后出牧，傍晚7∶30左右收牧，冷季(10月底)停止挤奶，挤奶量约为全天泌乳量的50%，剩余部分留给犊牛哺乳。

2 材料与方法

2.1 方 法

2.1.1 种群密度 采用普查法逐户统计金川多肋牦牛分布区12个乡(镇)的牦牛总头数，各乡(镇)草场面积数据取自《金川县草地资源调查》。

2.1.2 种群结构 毛日、阿科里乡为金川多肋牦牛的集中分布区，其余为一般分布区。采用随机抽样法，在一般分布区随机抽取4个乡(镇)，加上集中分布区一共6个乡(镇)，视牦牛总数多少，从每个乡(镇)牦牛中抽取随机1～4个放牧群体(同群放牧与管理，下同)，对这些群体进行畜群年龄、性别结构调查。

2.1.3 繁殖、死亡率 采用随机抽样法，在一般分布区随机抽取2个乡(镇)，加上集中分布区一共4个乡(镇)，从每个乡的牦牛中随机抽取1～4个放牧群体，对这些群体进行繁殖成活率、死亡率等调查。

2.2 肋骨型鉴定

牦牛的肋骨型鉴定即鉴定牦牛个体具有15对肋骨(多肋牦牛)还是具有14对肋骨(普通牦牛)，采用经解剖学验证，准确率为96%以上的“体外触摸法”(详见文献[2])对因病、雪灾及狼害死亡的个体的肋骨型进行鉴定。

2.3 指标测定

2.3.1 种群密度

2.3.1.1 绝对密度(N) 绝对密度公式如下：

N=∑∑y/∑∑s

(1)

式中:∑y为放牧群牦牛头数，∑∑y为分布区牦牛头数，∑s为放牧群所占草地面积，∑∑s为分布区牦牛放牧所占草地面积。

2.3.1.2 牦牛单位与当量 根据文献[6]，以5岁成年母牦牛为1个牦牛单位，犊牛、1.5岁、2.5岁、3.5岁和成年牦牛对应的牦牛单位当量系数为0.2、0.4、0.6、0.8和1。依据这些系数，分别将每个随机选出的牦牛群体的种群结构数据折算为牦牛单位数，再利用当量数计算出平均当量，然后利用平均当量分别将12个乡(镇)牦牛头数折算为牦牛单位数。

2.3.1.3 当量密度(N') 当量密度计算公式如下：

N'=∑∑y'/∑∑s

(2)

式中：N'为种群相对密度即牦牛单位数/hm2，∑y'为放牧群牦牛单位数，∑∑y'为分布区牦牛单位数，∑s为放牧群所占草地面积，∑∑s为分布区牦牛放牧所占草地面积。

2.3.2 适龄母牦牛比例(F) 适龄母牦牛比例公式如下：

F=(∑∑f/∑∑y)×100%

(3)

式中：∑f为放牧群3.5岁及以上母牦牛头数，∑∑f为分布区3.5岁及以上母牦牛头数，∑y及∑∑y同(1)。

2.3.3 繁殖率(产犊率) 繁殖率(产犊率)为：

P=(∑∑c/∑∑f)×100%

(4)

式中:P为繁殖率，∑c为放牧群当年繁殖犊牦牛头数，∑∑c为分布区当年繁殖犊牦牛头数，∑f及∑∑f同(3)。

2.3.4 繁殖成活率(PS) 繁殖成活率为：

PS=(∑∑ci/∑∑f)×100%

(5)

式中:∑ci为放牧群当年繁殖犊牦牛至6月龄时成活头数，∑∑ci为分布区当年繁殖犊牦牛至6月龄时成活头数，∑f及∑∑f同(3)。

2.3.5 繁殖频率 牦牛的繁殖频律又叫繁殖节律，是指母牦牛连年或隔年产犊的繁殖模式，母牦牛大部分(70%左右)为隔年产犊，少部分可连年产犊。公式为：

RP1=(∑∑c1/(∑∑f))×100%或,

RP2=(∑∑c2/(∑∑f))×100%

(6)

式中：RP1为Ⅰ型繁殖频率，RP2为Ⅱ型繁殖频率，∑c1(或∑c2)为放牧群连年(或隔年)产犊母牦牛数，∑∑c1(或∑∑c2)分布区连年(或隔年)产犊母牦牛数，∑f及∑∑f同(3)。

2.4 数据处理

采用SPSS12软件对相关数据进行x2检验。

3 结果与分析

3.1 种群密度

基于随机选取的牦牛群体结构数据，根据文献[6]计算出牦牛单位平均当量系统数为0.8(表1)，将12个乡(镇)牦牛头数折算为牦牛单位数，并计算出牦牛种群当量密度，再按1∶5比例将牦牛单位折合为载畜量(羊单位数/hm2)(表1)。从表1可见，分布区金川多肋牦牛的当量密度为0.1～0.5牦牛单位/hm2，平均为0.3牦牛单位/hm2，核心区毛日、阿科里两地为0.4～0.5牦牛单位/hm2，明显高于一般分布区。同样地，分布区载畜量为0.5～2.5羊单位/hm2，平均为1.5羊单位/hm2，核心区毛日、阿科里两地为2.0～2.5羊单位/hm2，高于其他地区。

3.2 种群结构

金川多肋牦牛的种群结构及年龄金字塔见表2和图1。从表2看出，金川多肋牦牛群体中，包括适龄母牦牛、种公牦牛和其他牦牛在内的成年牦牛所占比例约占58.6%，其中，适龄母牦牛所占比例达到45.2%。再从图1看出，金川多肋牦牛的年龄金字塔为正三角形，且成年牦牛所在条形图面积远大于另两类牦牛，表明该牦牛种群数量处在快速增长过程中。后备牦牛比例较小，提示畜群出栏率达到较高水平，或已经接近极限。

表1 金川多肋牦牛种群密度统计Table 1 Jinchuan Multi-rib yak population density statistics

注：Ⅰ为核心分布区，Ⅱ为一般分布区；调查区家畜除牦牛外仅有极少数马匹，无其他牲畜，因此，表中的种群密度可代表存栏量/hm2；平均当量系数为0.8(见表2)，牦牛单位数=平均当量×牦牛头数。

Note:Ⅰ for concentrated distribution area,Ⅱ for general distribution area; No other livestock except few horses are kept in survey area,indicating that the population density in the table can represent as breeding stock/hm2;The average equivalent coefficient was 0.8 (Table 2),yak per unit=average equivalent×yak number.

表2 金川多肋牦牛种群结构Table 2 Jinchuan Multi-rib yak population structure

注：表中“其他”指驮牛、阉牛、放生牛(老龄母牦牛，一般在16岁以上)。

Note:＂other＂refers to working yak,castrated yak and released yak (aging female yaks,generally at 16 years old or above).

图1 金川多肋牦牛的年龄金字塔 Fig.1 Jinchuan Multi-rib yak age pyramid

3.3 繁殖性能

3.3.1 繁殖成活率 由表3可见，金川多肋牦牛的繁殖率达到85.9%，其中，15对肋骨牦牛不仅繁殖数高于14对肋骨牦牛(P<0.05)，成活数也高于14对肋骨牦牛(P<0.01)。

3.3.2 繁殖频率 从表4看出，金川多肋牦牛中适龄母牦牛属Ⅰ型繁殖频率(每年产一胎)个体数占82.8%，表明该种群雌体具有较高的终身繁殖能力。其中，15对肋骨母牦牛Ⅰ型繁殖个体数高于14对肋骨母牦牛(P<0.05)，显示，这类牦牛的终生产犊数较多，因而其综合繁殖力以及相关的其他生产性能也较高。

表3 金川多肋牦牛繁殖率统计Table 3 Jinchuan Multi-rib yak reproductive rate statistics

注：*表示差异显著(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01)。下同。

Note:* indicate significant difference(P<0.05),** indicates extreme difference(P<0.01).The same below.

表4 不同繁殖频率母牦牛比例Table 4 The rate of different breeding frequency of female yak

3.4 犊牦牛死亡率

由表5可见，金川多肋牦牛的犊牛平均死亡率较高，达46.59%，其中，狼害致死率达29.17%，雪灾和疾病致死率分别为14.2%和3.22%，表明，狼害是犊牦牛死亡率较高的主要原因。还可看出，具15对肋骨犊牛的雪灾致死率低于14对肋骨牦牛(P<0.05)，提示，15对肋骨犊牦牛可能具有较强的抵御恶劣天气的能力。

3.5 母牛初产年龄

由表6可见，母牦牛36月龄初产个体占85.2%，表明，金川多肋牦牛投产年龄较早，养殖效益相对较高。其中，15肋骨母牦牛36月龄初产个体高于14肋骨母牦牛(P<0.05)，显示前者具有更高的生产效益。

表5 金川多肋牦牛各类犊牛死亡率Table 5 Death rate of calves of Jinchuan Multi-rib yak

4 讨 论

4.1 种群密度与载畜量

本研究中，金川多肋牦牛分布区的当量密度为0.3牦牛单位/hm2，折合标准羊单位为1.5/hm2，这一结果与麦洼牦牛分布区的当量密度一致[7]。从草地生产水平看，前者产草量约为2400/hm2，与文献报道的后者产草量1 300～3 300/hm2[8]，也比较接近，因此，金川多肋牦牛分布区草地所承受的放牧压力或现实载畜量与麦洼牦牛产区是大致相同的。梁天刚等[9]应用中分辨率成像光谱仪(Terra/MODIS)技术模拟分析了与川西北草地生态类型较为类似的甘肃甘南州高寒草地植被的地上生物量和载畜量，结果显示，2001～2008年该地区249.50×104hm2可利用草地承载了332.27×104羊单位，平均载畜量为1.33羊单位/hm2，此外，杨正礼等[10]研究认为，川西北草地的理论载畜量为0.97羊单位/hm2，可见，包括金川多肋牦牛产地在内的上述3个地区的现实载畜量已经较大幅度地超过了理论载畜量。金川多肋牦牛的年龄金字塔预示，其种群数量正处于快速增长过程中，这可能是种群长期保持较高的出栏率，使后备牦牛比例较低所致。此外，适龄母牛比例是决定群体繁殖力及生产力水平的重要指标，金川多肋牦牛适龄母牛比例达45%以上，高于一般地区水平[1,11]，加之母牦牛终身繁殖胎数普遍较高，表明金川多肋牦牛具有较强的潜在生产力。提示在管理方面只要能保证饲草供给，维持高繁殖及高生产水平是完全可能的。金川多肋牦牛产区地处青藏高原东缘高山峡谷区，其河谷地带是农区，这里具有丰富的秸秆资源和优越的饲草种植条件，具备高效生产的物质基础。

表6 金川多肋牦牛初产年龄Table 6 The primiparity age of Jinchuan Multi-rib yak

4.2 繁殖成活率

石红梅等[11]报道金川多肋牦牛繁殖率及Ⅰ型繁殖频率个体比例均高于甘南牦牛，表明金川多肋牦牛具有较高的综合繁殖能力，但两地牦牛的繁殖成活率差异不显著，这是因为金川多肋牦牛的犊牛成活率相对较低，仅为53.4%，低于甘南牦牛的70.3%。本研究中，犊牛死亡率高的原因是因为狼害和雪灾致死率高达43.37%，其病死率仅为3.22%，因此，加强防护和饲草供给是提高金川多肋牦牛繁殖成活率的重要措施。

本研究中，15对肋骨母牦牛的产犊数、犊牛成活数、Ⅰ型繁殖频率个体数均高于14对肋骨牦牛(P<0.01或P<0.05)，可见该类牦牛的综合繁殖能力比普通牦牛高，由此推测，其综合生产水平也高于普通牦牛，实际上，这已经获得初步证实[3]。此外，15对肋骨牦牛犊牛的雪灾致死率低于14对肋骨牦牛(P<0.05)，提示该类牦牛的抗逆性可能比一般牦牛强。一项调查数据间接证实了这一论点，2007年春季中心产区经历了一场特大雪灾，对200多头死亡牦牛的解剖发现，15对肋骨牦牛所占比例为20%～25%。但是，2010年采用解剖学验证，准确率为96%以上的触摸法[2]对产区牦牛进行普查，得知15对肋骨牦牛比例为29.8%～54.9%[2]，表明，15对肋骨牦牛的雪灾死亡率低于一般牦牛，具有较强的抗逆性，不过，对此尚需进一步试验。

4.3 母牦牛初产年龄

牦牛是晚熟家畜，母牦牛一般39～40月龄初配，妊娠8～9月，约48月龄初产，4～8岁繁殖力强，利用年限4～13年[12]。据石红梅[11]最近的一项调查显示，甘南地区牦牛的初配年龄与过去报道一致[11]。本研究结果表明，金川多肋牦牛母牛36月龄初产个体占85.4%，48月龄初产个体仅为14.6%，其初产年龄为3岁，比一般牦牛提早一年投产，显示出较高的生产效益。在3岁初产个体中，15对肋骨母牦牛数高于14对肋骨牦，表明前者提前投产更具优势。

5 结 论

金川多肋牦牛分布区的牦牛密度为0.3牦牛单位/hm2，现实载畜量为1.5羊单位/hm2，与麦洼牦牛和甘南牦牛密度一致；适龄母牦牛比例为45.2%，母牦牛繁殖率85.9%，其中，15对肋骨牦牛的繁殖率为90.7%，两者都显著高于其他地区牦牛；金川多肋牦牛母牛的初产年龄为3岁，比一般牦牛提前一年投产；15对肋骨牦牛的繁殖率、个体终生产犊数高于14对肋骨牦牛，且雪灾致死率也低于后者；金川多肋牦牛具有种群快速增长的年龄金字塔，但受到狼害、雪灾等生态因素的强烈制约。金川多肋牦牛种群参数具有重要特异性，显示其具有较强的综合生产性能。

[1]Wiener G,Han J L,Long R J.The Yak[M].2nd ed.Bangkok,Thailand:Regional Office for Asia and the Pacific,Food and Agriculture Organization of the United Nations,2003.

[2]杨建梅,文勇立,马定惠,等.金川多肋骨牦牛体外触摸鉴别法的解剖学验证及应用[J].四川动物,2013,32(1):78-81.

[3]李 强,傅昌秀,文勇立,等.金川多肋牦牛体尺和屠宰性状测定及其相关性分析[J].中国草食动物科学,2012,32:18-19.

[4]Tserang Donko Mipam,Yongli Wen,Changxiu Fu,et al.Maternal Phylogeny of a Newly-Found Yak Population in China[J].International Journal of Molecular Sciences,2012,13,11 455-1 1470.

[5]艾 鹥,文勇立,傅昌秀,等.金川多胸椎牦牛宰后肌肉色差(ΔE*)、滴水损失率及肌纤维特性分析[J].畜牧兽医学报,2013,44(4): 649-656.

[6]陈友慷,付义坤,文勇立,等.不同放牧强度对牦牛生长和草地第二生产力的影响[J].草业科学,1994,11(1): 1-4.

[7]文勇立,李昌平,钟光辉,等.牦牛的泌乳性能及提高产奶量的途径[J].四川草原,2003,(1): 1-12.

[8]卞志高,邓永昌,杨宏光.红原县天然草地产草量动态监测报告[J].四川草原,1997,(4):41-42.

[9]梁天刚,崔霞,冯琦胜,等.2001-2008 年甘南牧区草地地上生物量与载畜量遥感动态监测[J].草业学报,2009,18(6): 12-22.

[10]杨正礼,杨改河.中国高寒草地生产潜力与载畜量研究[J].资源科学,2000,22(4): 72-77.

[11]石红梅,杨勤,马登录,等.甘南牦牛繁殖性能调查及提高繁殖性能的技术措施[J].中国牛业科学,2013,39(1): 80-83.

[12]Cai Li,Wiener G.The Yak[M].Bangkok,Thailand:Regional Office for Asia and the Pacific,Food and Agriculture Organization of the United Nations,2003:50-58.

ThePopulationSurveyofJinchuanMulti-ribYak

LIShan-rong1,WENYong-li2*,MADing-hui1,YANGJian-mei1,HOUDing-chao1,LIQiang3,MADing-mei1,YANYi1,DONKOTse-rang2,AIYi2

(1.AnimalHusbandryandVeterinaryBureauofJinchuanCounty,Jinchuan,Sichuan624100,China;2.InstituteofQinghai-TibetPlateau,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu,Sichuan610041,China3.AnimalHusbandryStationofSichuanProvince,Chengdu,Sichuan610041,China)

Jinchuan yak was one kind of unique native yak population,found in recent years with special biological characteristics and better production performance.About 52% of the Jinchuan yak population has one more pair of ribs compared with other yak populations which only have 14 pairs of ribs.This survey was to protect and utilize this yak resource better and accumulate basic data.Population density and structure,rate of reproduction and mortality were investigated through general and random sampling survey in Jinchuan yak distribution area.According to the results,the density of Jinchuan yak was 0.3 yak/hm2and reality grazing capacity was 1.5 yak unit/hm2,in line with Maiwa and Gannan yak; there were 45.2% right age female in Jinchuan yak,and the reproductive rate was 85.9%; those yaks with 15 pairs of ribs had a reproductive rate of 90.7%.Both were significantly higher than other yaks(P<0.05); the reproductive rate and individual calving number in lifetime of yak with 15 pairs of rib was higher than those with 14 pairs of ribs.However,the mortality caused by snow disaster of the former was lower than the latter; The primiparity age of Jinchuan female yak was 3 years old and one year earlier than other yaks.Jinchuan yak had a rapid growth of population age pyramid,but it was suffered from the strong restriction of ecological factors,such as wolf or snow disaster.It is concluded that the population parameters of Jinchuan yak are distinctly different,indicating that the better performance of comprehensive production.

multi-rib yak;population;density;grazing capacity;reproductive performance;survey

2013-07-08，

2013-09-05

国家科技支撑计划课题(2012BAD13B06)；四川省科技支撑计划(2011FZ0054，2011JZ0001)；西南民族大学“青年教师基金项目”(13NZYQN20)

李善蓉(1963-)，女，四川小金人，高级畜牧师，研究方向：家畜遗传育种。E-mail：739034036@qq.com

*[通讯作者]文勇立(1959-)，男，四川小金人， 教授，博士，研究方向：家畜环境与生态、遗传育种与繁殖。E-mail：wansit@163.com

S811.6

A

1005-5228(2014)01-0065-06