南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长及其黄酮含量的影响

2014-08-28裘恺等

湖北农业科学 2014年13期

裘恺等

摘要：为探讨南方菟丝子（Cuscuta australis）寄生对野外加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）的影响及响应，以野外加拿大一枝黄花为研究对象，研究南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长、生物量分配及黄酮含量的影响。结果表明，寄生极显著降低加拿大一枝黄花株高、基茎、主根长度和直径、各器官的生物量以及总生物量（P<0.01）；寄生使加拿大一枝黄花将更多的资源投入到根和叶，可以获取更多的水分和养分以及积累更多的有机物质；极显著提高茎、叶的黄酮含量（P<0.01），极显著降低根的黄酮含量（P<0.01）。南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花的生长有极显著的抑制作用，是一种防治加拿大一枝黄花的有效生物方法。

关键词：南方菟丝子（Cuscuta australis）；加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）；生长量；黄酮

中图分类号：S453 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）13-3057-04

Effects and Responses of Cuscuta campestris on Solidago canadensis

QIU Kai1，DU Le-shan2，GE Min-yan1，YU Fei-yang1，XU Shan-shan1，YANG Bei-fen1

（1.College of Life Science， Taizhou University， Taizhou 318000，Zhejiang，China；

2.College of Nature Reserve， Beijing Forestry University， Beijing 100083，China）

Abstract： To examine the effect and response of the invasive plant Solidago canadensis when parasitized by the native parasitic plant Cuscuta australis， ANOVA was used to examine the difference. The results showed that the height， diameter of stem， the length and diameter of main root， organic biomass and the total biomass（P<0.01） were significantly decreased in plant parasitized by C. australis. When confronted with parasitism， more energy was flown to root and leaf. Parasitism significantly changed the pattern of biomass distribution. Parasitized by C. australis， the flavones content increased significantly in stem and leaf（P<0.01） and decreased significantly in root（P<0.01）. It is indicated that parasitism by C. australis was one of the most effective biological control methods， which could be used to inhibit the alien invasive plants.

Key words： Cuscuta campestris； Solidago canadensis； response； growth； flavonoids

寄生植物和寄主的关系是植物生态学研究的热点问题之一[1-3]。南方菟丝子（Cuscuta campestris）又名无根草，兔儿丝，旋花科菟丝子属一年生茎寄生植物，幼苗出土后成丝状，叶退化，与寄主接触后产生吸器，能穿透寄主植物的表皮、皮层而到达维管束，并与寄主植物维管束相通，以此来获取寄主的养分迅速生长且很快蔓延，导致寄主因养分不足生长受抑制甚至死亡。寄主包括豆科、菊科、蓼科和藜科等植物。

加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）俗称霸王花、北美一枝黄花、金棒草等，属菊科一枝黄花属植物，原产于北美，现已成功侵入欧洲中西部、亚洲大部以及澳大利亚和新西兰等地，成为一种世界性的入侵杂草。加拿大一枝黄花于1935年作为庭院花卉引入中国南京和上海等地[4]，20世纪80年代，在长江三角洲地区快速繁殖，成为河滩、路边、房前屋后、弃荒地、绿化地等的恶性杂草，被称作“植物杀手”，并已被列入中国重要外来有害植物名录[4]。目前，有关加拿大一枝黄花的防治方面还没有十分有效的控制手段，因为加拿大一枝黄花的根状茎十分发达，繁殖能力极强，仅仅用化学防除或机械清除的方法费时费力，且难以彻底清除[5-7]。蒋华伟等[8，9]研究发现日本菟丝子可以寄生加拿大一枝黄花，但其对加拿大一枝黄花生长的影响及响应没有进行细致分析。本研究就南方菟丝子寄生对野外加拿大一枝黄花的影响进行了调查，并探讨了南方菟丝子对加拿大一枝黄花生长的影响及寄主的响应机制。

1 材料与方法

1.1 样地及材料

样地位于浙江省临海市三江湿地（北纬28°40′-29°04′，东经120°49′-121°41′），属典型的亚热带季风气候，冬夏季风交替明显，四季冷暖干湿分明；年均温17.1 ℃，年降水量1 522.4 mm，年均相对湿度82%，年总辐射量4 239.9 J/cm2，光照适中，雨量充沛，热量较优，越冬条件好，是浙江省水热资源较丰富的地区。

试验样地内长有大片的加拿大一枝黄花，且部分加拿大一枝黄花被南方菟丝子寄生。2011年5～6月（此时样地中南方菟丝子还没有生长）对样地中长势一致的加拿大一枝黄花植株（株高大约30 cm）进行标记，并设为对照组，此后每周定期观察2次，以保证对照组加拿大一枝黄花植株不被菟丝子寄生，且防止寄主植株之间南方菟丝子的交叉寄生； 6月下旬至7月上旬自然生长的南方菟丝子开始寄生于部分标记的植株。

1.2 样品采集及数据测量

2011年8月下旬在南方菟丝子盛花期对加拿大一枝黄花进行采集，并测量植株的株高、基茎、主根长和主根直径，同时将植物的根、茎、叶分开，带回实验室于105 ℃烘箱中杀青25 min，然后80 ℃烘干72 h至恒重，采用精度0.000 1 g电子天平测量其生物量。在生物量测定完成后，用植物粉碎机将根、茎、叶分别粉碎成粉末，并过0.25 mm的金属筛，备用。采用AlCl3分光光度法测定其次生代谢物黄酮的含量[10]。以芦丁为对照品，得到的标准曲线为y=9.61x+0.014 3，R2=0.999 9。

1.3 数据处理

数据采用平均值±标准差表示，利用One-way ANOVA比较寄生组和对照组指标之间的差异。数据处理采用SPSS18.0软件，图形采用Origin 8.5软件。

2 结果与分析

2.1 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标的影响

南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标的影响见图1。由图1可知，南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标有极显著影响。与对照组相比，加拿大一枝黄花在株高、基茎、主根长度、主根直径上存在极显著差异（P<0.01），且分别比对照组降低了65.2%、53.7%、60.8%、54.1%。

2.2 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量指标的影响

南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量指标的影响见图2。由图2可知，与对照组相比，南方菟丝子寄生极显著降低了加拿大一枝黄花的根、茎、叶生物量以及总生物量（P<0.01），且分别比对照组降低了64.0%、84.1%、61.8%、76.1%。在生物量分配上，寄生的加拿大一枝黄花茎的生物量比例极显著减小（P<0.01），根、叶的生物量分配极显著增加（P<0.01，图3）。

2.3 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花黄酮含量的影响

南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花黄酮含量的影响见图4。由图4可知，南方菟丝子寄生极显著改变了加拿大一枝黄花根、茎、叶的黄酮含量。寄生组植物茎、叶黄酮含量极显著高于对照组（P<0.01），根黄酮含量极显著低于对照组（P<0.01）。与对照组相比，茎叶黄酮含量分别上升70.8%和22.1%，而根的黄酮含量下降55.2%。

3 小结与讨论

本研究发现南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花的生长指标和生物量指标有极显著的抑制作用，极显著降低其株高、基茎、主根长度和直径（P<0.01），且极显著降低加拿大一枝黄花根、茎、叶的生物量（P<0.01）。这是因为南方菟丝子能够大量吸收寄主的水分和养分，从而导致寄主因为水分和养分的不足生长受到抑制，并可抑制寄主地上茎的伸长 [8]。类似南方菟丝子寄生抑制入侵植物的研究已有较多报道，例如南方菟丝子寄生抑制薇甘菊地上茎的伸长[11]，日本菟丝子寄生严重影响加拿大一枝黄花的生长和繁殖[8]，南方菟丝子极显著降低喜旱莲子草的多度等[12]。这些研究均表明，菟丝子属寄生能够从个体水平和群落水平抑制部分入侵植物的扩散和入侵，是入侵植物生物防治的一个重要手段。

南方菟丝子寄生同时也改变了生物量分配，如本研究中寄生组加拿大一枝黄花茎的生物量比例极显著低于对照组（P<0.01），根、叶的生物量分配比例极显著高于对照组（P<0.01）。寄生的加拿大一枝黄花将更多的能量分配到根和叶上，一方面可以从根部吸取更多的水分和养料，另一方面叶片生物量的增加光合同化能力，提高植物的生存能力[13]。这是植物表型特征适应环境做出的重要选择，也是通过生物量优化配置来适应多样化环境的重要体现[14]。

本研究还发现南方菟丝子寄生极显著改变加拿大一枝黄花根、茎、叶的黄酮含量。黄酮类化合物是一类重要的次生代谢产物，本身具有较强的抗氧化性，它可以帮助植物体抵御不良的外界环境，起到抵抗紫外线灼伤和病菌入侵，吸引昆虫授粉以及启动微生物与植物建立共生关系等作用[15，16]。加拿大一枝黄花茎、叶的黄酮含量极显著提高，说明加拿大一枝黄花对南方菟丝子寄生产生一定的防御反应，代谢产物的增加可以提高加拿大一枝黄花对南方菟丝子的抵抗能力，减弱寄生植物吸器的形成，影响寄生植物对寄主植物营养的利用，从而阻碍其生长发育和繁殖。但本研究发现加拿大一枝黄花根黄酮含量却极显著下降，可能是因为南方菟丝子主要寄生在加拿大一枝黄花的茎，叶是黄酮的主要产生器官，当黄酮产生后，运输至茎时被大量截留，用于抑制南方菟丝子的寄生，从而打破加拿大一枝黄花体内黄酮的分布格局，使根部黄酮物质含量极显著降低。

综上所述，南方菟丝子寄生极显著抑制了加拿大一枝黄花的生长，改变了生物量分配格局，同时加拿大一枝黄花产生化感物质作为其对寄生的响应，利用南方菟丝子是防治加拿大一枝黄花的生物方法。本研究明确了寄生对加拿大一枝黄花的影响以及面对新天敌时加拿大一枝黄花的响应，为入侵生态学的发展奠定基础，同时也为加拿大一枝黄花的生物防治提供理论依据。对于寄生对加拿大一枝黄花生长的影响以及加拿大一枝黄花响应寄生的防御机制是还尚待进一步研究。

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