十字花科果实中假隔膜的比较解剖研究

薛艳++周桂玲

摘要：首次对十字花科9族24属植物果实中假隔膜进行了比较解剖，结果表明：该科根据假隔膜可分为：①有或无假隔膜类型；②假隔膜薄、结构简单、细胞数量少和假隔膜厚、细胞数量多等类型；③两侧压扁与背腹压扁类型。确认了假隔膜的结构与分类的关联不大，而与角果开裂方式有密切的关系。

关键词：十字花科；假隔膜；比较解剖

中图分类号：Q949

文献标识码：[HT5”SS]A [JY][HT5”H]文章编号：[HT5”SS]16749944（2014）06000103[HT][HK]

1 引言

在自然界中，存在两种类型的科。一种是科内所有属具非常相近的性状，每个属与其他属都有交叉现象存在，整个分类常有些混乱，这样的科称为有界限科（definable family），如菊科（Compositae）、伞形科（Umbelliferae）和兰科（Orchidaceae）等。Stebbins[1]认为这样的科是成功地达到进化适应顶点的类群。但由于保留大量中间类群，所以属间较难区分。另一种类型的科，是一些属形成了一个系列，依据一定变异程度的相似性状而集合在一起。这一类型的科也称为非界限科（indefinable family），这样的科按最主要的属命名，如毛茛科（Ranunculaceae）和大戟科（Euphorbiaceae）等。

十字花科就属于前一种类型。由于具辛辣气味、十字花冠、四强雄蕊、角果等独特特征，被公认为是一个自然科和世界大科。尽管该科植物在果实形态上表现出巨大的多样性，但其它部分特别是花的特征基本相似，因此，只有很少形态特征可以用来界定属的范围和关系[2]。长期以来国内外学者对十字花科的分类作了大量的研究工作，主要集中在形态学[3，4]、细胞学[5，6]、孢粉学[7，8]和分子生物学[9]等方面，而对于十字花科果实解剖并无研究。目前，对于果实的比较解剖主要存在于伞形科[10～13]和菊科[14]，并且伞形科将果实解剖的特征用于分类，已得到了较好的结果。基于此，我们对其9族24属24种的果实进行了解剖，试图从果实假隔膜的形态结构中寻找出新的依据，为十字花科的分类提供新的线索。

2 材料与方法

实验材料均采自于野外生长的植株上新鲜果实，选择较幼嫩的果实直接用FAA固定。凭证标本见表1。参照郑国锠和谷祝平[15]的常规石蜡切片法，经酒精梯度脱水、浸蜡、包埋、切片、染色、透明、封片，最后用 Olympus BH-2 型生物显微镜观察并拍照。

3 结果与分析

通过对供试材料果实的比较解剖后发现，按果实中假隔膜的有无、假隔膜的形态结构可将其果实分为下列类型。

3.1 假隔膜存在与否

（1）无假隔膜类型。包括菘蓝、厚壁荠、螺喙荠、舟果荠4种（图1）。

（2）有假隔膜类型。为其余20种，如独行菜、荠、葶苈、香雪球、团扇、芸苔、垂果南芥、扭果花旗杆、丝叶芥、亚麻荠、新疆紫罗兰、鼠耳芥、播娘蒿、大蒜芥、沼生蔊菜、棒果芥、离子芥、蚓果芥、涩荠、山柳菊叶糖芥（图1）。

3.2 假隔膜的形态结构

（1）假隔膜细胞数量少，只有两侧的各1层表皮细胞，中间细胞消失，形成一个宽大的空腔，如独行菜、荠、葶苈、香雪球、团扇荠、丝叶荠、亚麻荠；在两侧的边上或中央多少还有少量的细胞，如芸苔、垂果南芥、扭果花旗杆、新疆紫罗兰、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥。

（2）假隔膜宽，由多层细胞构成，细胞排列紧密或疏松，如沼生蔊菜、棒果芥、离子芥、蚓果芥、涩荠、山柳菊叶糖芥。

3.3 果实扁压状况

（1）两侧压扁类型。果实压扁方向与假隔膜垂直，包括独行菜、荠（图1）。

（2）背腹压扁类型。果实压扁方向与假隔膜平行（包括圆柱状、四棱形的果实）。果实扁压的：如芸苔、葶苈、香雪球、团扇荠、丝叶荠、亚麻荠、垂果南芥、扭果花旗杆、新疆紫罗兰、鼠耳芥；果实圆柱状或四棱形的：播娘蒿、大蒜芥、沼生蔊菜、棒果芥、离子芥、蚓果芥、涩荠、山柳菊叶糖芥。

表1 材料来源及凭证标本

1.菘蓝Isatis indigotica Fortune；2.厚壁荠Pachypterygium multicaule（Kar.etKir.）Bge；3.螺喙荠Spirorrhynchus sabulosus ar.et Kir；4.舟果荠Tauscheria Iasiocarpa Fisch.ex DC；5.独行菜Lepidium apetalum Willd； 6.荠Capsella bursa-pastoris（L.） Medic；7.葶苈Draba nemorosa L；8.香雪球Lobularia martima（L.）Desv；9.团扇荠Berteroa incana（L.）DC；10.芸苔Brassica campestris L；11.垂果南芥Arabis pendula L；12.扭果花旗杆Dontostemon elegans Maxim；13.丝叶芥Leptaleum filifolium（Willd.）DC；14.亚麻荠Camelina sativa（L.） Crantz；15.新疆紫罗兰Matthiola stoddarti Bge；16.鼠耳芥Arabidopsis thaliana Meynh；17.播娘蒿 Descurainia sophia（L.）Webb.ex Prantl；18.大蒜芥Sisymbrium altissimum L；19.沼生蔊菜Rorippa islandica（Oed.） Borb.；20.棒果芥Sterigmostemum tomentosum（Willd.） M.Bieb；21.离子芥Chorispora tenella（Pall.）DC；22. 蚓果芥Neotorularia humilis （C.A.Mey.）Hedge；23.涩荠Malcolmia africana（L.）R.Br；24. 山柳菊叶糖芥Erysimum hieracifolium L.

4 讨论

十字花科的雌蕊为2心皮、侧膜胎座、中间有假隔膜而成为假二室。前人对假隔膜的研究多是通过观察其表面的形态，如《中国植物志》[16]、《新疆植物志》[17]在描述十字花科属或种的假隔膜特征时写到：假隔膜白色、近透明，如芸苔、香雪球、亚麻荠等；假隔膜常坚硬、革质，如新疆紫罗兰、糖芥等。这些形态描述与解剖结构的研究有一定的关联。通过对该科9族24属植物假隔膜的比较解剖发现，假隔膜按有无、假隔膜的结构、压扁方向各分成了两大类。从中可以看出假隔膜的结构与分类关联不大，而与角果的开裂方式有关。如无假隔膜的菘蓝、厚壁荠、螺喙荠、舟果荠都属于不开裂的类型；有假隔膜且其结构简单，细胞数量少的类型的均为角果开裂类型，如独行菜、荠、葶苈、香雪球、团扇荠、丝叶荠、亚麻荠、芸苔、垂果南芥、扭果花旗杆、新疆紫罗兰、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥；有假隔膜但其细胞数量多、厚的类型多为角果不开裂或不易开裂的类型，如沼生蔊菜、棒果芥、离子芥、蚓果芥、涩荠、山柳菊叶糖芥。

通过十字花科果实假隔膜的比较解剖来看其分类，就感觉无从下手，如原来独行菜族包含了两侧压扁有假隔膜的独行菜、荠和无假隔膜的厚壁荠和菘蓝，而现今《被子植物科属综论》[18]中，独行菜族中除独行菜、荠和厚壁荠，也包含了背腹压扁有假隔膜的亚麻荠，而菘蓝如今已被划入大蒜芥族中。

基于此，我们认为十字花科假隔膜的形态结构对于该科分类没有参考价值。

参考文献：

[1] Stebbins G L.Chromosomal Evolution in Higher Plants[M].London：Edward Arnold，1971.

[2]Al-Shehbaz I A ， O Kane S L ， P rice R A. Generic placement of species excluded from Arabidopsis （Brassicaceae）[J] . Novon， 1999， 9 （3） ：296～307.

[3]邓彦斌，胡正海.十字花科植物花蜜腺的比较形态学研究[J].植物分类学报，1995，33 （3）：209～220.

[4]魏 岩，周桂玲.十字花科四属植物叶片的表皮特征[J].云南植物研究，1998，20（4）：407～412.

[5]蓝永珍.中国芸苔族植物染色体数目的观察[J].植物分类学报，1986，4（4）：268～272.

[6]张渝华，马国昌.十字花科2个种的染色体数目[J].武汉植物学研究，2001，19 （4）：345～346.

[7]唐桂英，孙稚颖.中国大蒜芥族植物花粉形态的研究[J].西北植物学报，2006，26（8）：1540～1547.

[8]郭庆海，王康才.不同栽培居群菘蓝花粉的扫描电镜观察[J].中国中药杂志，2008，33（11）：1332～1334.

[9]孙稚颖， 李法曾.中国独行菜族（十字花科）部分属种的分子系统学研究[J].西北植物学报， 2007，27（8）：1674～1678.

[10] 刘启新， 惠 红. 中国伞形科天胡荽亚科果实解剖特征及其系统学意义[J]. 植物资源与环境学报，2002，11（3）：1～7.

[11]刘启新，惠 红.中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义[J].植物资源与环境学报，2002，11（3）：1～8.

[12]刘 芳，刘启新.中国伞形科5个引种栽培的模式种果实比较解剖学研究[J].植物资源与环境学报，2006，15（4）：9～16.

[13]王 珂，张 勇.伞形科棱子芹属部分种类果实结构的比较解剖学研究[J].植物资源与环境学报，2011，20（2）：7～14.

[14]耿世磊，安争夕.新疆千里光族植物果实解剖及其系统分类研究[J].八一农学院， 1994，17（1）：8～17.

[15]郑国锠，谷祝平.植物显微技术[M].北京：中国高教出版社，1993.

[16]毛祖美，安争夕，周桂玲，等.新疆植物志（第2卷第2分册）[M].乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，1995：38～229.

[17]周太炎，郭荣麟，蓝永珍，等.中国植物志（第33卷）[M].北京：科学出版社，1987.

[18]吴征镒，路安民，汤彦承，等.中国被子植物科属综论[M].北京：科学出版社，2003.

Comparative Anatomical Study of Pseudoseptum in the Fruit of Brassicaceae

Xue Yan， Zhou Guiling

（Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology， College of Prataculture

and Environmental Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China

）

Abstract： This article carries out a comparative anatomical study of pseudoseptum in the fruit of Brassicaceae from 24 genus of 9 tribes. According to the morphological characteristics of pseudoseptum， the family of Brassicaceae can be divided into three broad categories： ①with or without pseudoseptum； ②thin pseudoseptum with simple structure and fewer cells， and thick pseudoseptum with more cells；③flattened on both sides and compressed dorsoventrally. the results show that the pseudoseptum structure has no relationship with its classification but has close relationship with pod cracking way.

Key words： brassicaceae； pseudoseptum； comparative anatomy

4 讨论

十字花科的雌蕊为2心皮、侧膜胎座、中间有假隔膜而成为假二室。前人对假隔膜的研究多是通过观察其表面的形态，如《中国植物志》[16]、《新疆植物志》[17]在描述十字花科属或种的假隔膜特征时写到：假隔膜白色、近透明，如芸苔、香雪球、亚麻荠等；假隔膜常坚硬、革质，如新疆紫罗兰、糖芥等。这些形态描述与解剖结构的研究有一定的关联。通过对该科9族24属植物假隔膜的比较解剖发现，假隔膜按有无、假隔膜的结构、压扁方向各分成了两大类。从中可以看出假隔膜的结构与分类关联不大，而与角果的开裂方式有关。如无假隔膜的菘蓝、厚壁荠、螺喙荠、舟果荠都属于不开裂的类型；有假隔膜且其结构简单，细胞数量少的类型的均为角果开裂类型，如独行菜、荠、葶苈、香雪球、团扇荠、丝叶荠、亚麻荠、芸苔、垂果南芥、扭果花旗杆、新疆紫罗兰、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥；有假隔膜但其细胞数量多、厚的类型多为角果不开裂或不易开裂的类型，如沼生蔊菜、棒果芥、离子芥、蚓果芥、涩荠、山柳菊叶糖芥。

通过十字花科果实假隔膜的比较解剖来看其分类，就感觉无从下手，如原来独行菜族包含了两侧压扁有假隔膜的独行菜、荠和无假隔膜的厚壁荠和菘蓝，而现今《被子植物科属综论》[18]中，独行菜族中除独行菜、荠和厚壁荠，也包含了背腹压扁有假隔膜的亚麻荠，而菘蓝如今已被划入大蒜芥族中。

基于此，我们认为十字花科假隔膜的形态结构对于该科分类没有参考价值。

参考文献：

[1] Stebbins G L.Chromosomal Evolution in Higher Plants[M].London：Edward Arnold，1971.

[2]Al-Shehbaz I A ， O Kane S L ， P rice R A. Generic placement of species excluded from Arabidopsis （Brassicaceae）[J] . Novon， 1999， 9 （3） ：296～307.

[3]邓彦斌，胡正海.十字花科植物花蜜腺的比较形态学研究[J].植物分类学报，1995，33 （3）：209～220.

[4]魏 岩，周桂玲.十字花科四属植物叶片的表皮特征[J].云南植物研究，1998，20（4）：407～412.

[5]蓝永珍.中国芸苔族植物染色体数目的观察[J].植物分类学报，1986，4（4）：268～272.

[6]张渝华，马国昌.十字花科2个种的染色体数目[J].武汉植物学研究，2001，19 （4）：345～346.

[7]唐桂英，孙稚颖.中国大蒜芥族植物花粉形态的研究[J].西北植物学报，2006，26（8）：1540～1547.

[8]郭庆海，王康才.不同栽培居群菘蓝花粉的扫描电镜观察[J].中国中药杂志，2008，33（11）：1332～1334.

[9]孙稚颖， 李法曾.中国独行菜族（十字花科）部分属种的分子系统学研究[J].西北植物学报， 2007，27（8）：1674～1678.

[10] 刘启新， 惠 红. 中国伞形科天胡荽亚科果实解剖特征及其系统学意义[J]. 植物资源与环境学报，2002，11（3）：1～7.

[11]刘启新，惠 红.中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义[J].植物资源与环境学报，2002，11（3）：1～8.

[12]刘 芳，刘启新.中国伞形科5个引种栽培的模式种果实比较解剖学研究[J].植物资源与环境学报，2006，15（4）：9～16.

[13]王 珂，张 勇.伞形科棱子芹属部分种类果实结构的比较解剖学研究[J].植物资源与环境学报，2011，20（2）：7～14.

[14]耿世磊，安争夕.新疆千里光族植物果实解剖及其系统分类研究[J].八一农学院， 1994，17（1）：8～17.

[15]郑国锠，谷祝平.植物显微技术[M].北京：中国高教出版社，1993.

[16]毛祖美，安争夕，周桂玲，等.新疆植物志（第2卷第2分册）[M].乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，1995：38～229.

[17]周太炎，郭荣麟，蓝永珍，等.中国植物志（第33卷）[M].北京：科学出版社，1987.

[18]吴征镒，路安民，汤彦承，等.中国被子植物科属综论[M].北京：科学出版社，2003.

Comparative Anatomical Study of Pseudoseptum in the Fruit of Brassicaceae

Xue Yan， Zhou Guiling

（Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology， College of Prataculture

and Environmental Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China

）

Abstract： This article carries out a comparative anatomical study of pseudoseptum in the fruit of Brassicaceae from 24 genus of 9 tribes. According to the morphological characteristics of pseudoseptum， the family of Brassicaceae can be divided into three broad categories： ①with or without pseudoseptum； ②thin pseudoseptum with simple structure and fewer cells， and thick pseudoseptum with more cells；③flattened on both sides and compressed dorsoventrally. the results show that the pseudoseptum structure has no relationship with its classification but has close relationship with pod cracking way.

Key words： brassicaceae； pseudoseptum； comparative anatomy

4 讨论

十字花科的雌蕊为2心皮、侧膜胎座、中间有假隔膜而成为假二室。前人对假隔膜的研究多是通过观察其表面的形态，如《中国植物志》[16]、《新疆植物志》[17]在描述十字花科属或种的假隔膜特征时写到：假隔膜白色、近透明，如芸苔、香雪球、亚麻荠等；假隔膜常坚硬、革质，如新疆紫罗兰、糖芥等。这些形态描述与解剖结构的研究有一定的关联。通过对该科9族24属植物假隔膜的比较解剖发现，假隔膜按有无、假隔膜的结构、压扁方向各分成了两大类。从中可以看出假隔膜的结构与分类关联不大，而与角果的开裂方式有关。如无假隔膜的菘蓝、厚壁荠、螺喙荠、舟果荠都属于不开裂的类型；有假隔膜且其结构简单，细胞数量少的类型的均为角果开裂类型，如独行菜、荠、葶苈、香雪球、团扇荠、丝叶荠、亚麻荠、芸苔、垂果南芥、扭果花旗杆、新疆紫罗兰、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥；有假隔膜但其细胞数量多、厚的类型多为角果不开裂或不易开裂的类型，如沼生蔊菜、棒果芥、离子芥、蚓果芥、涩荠、山柳菊叶糖芥。

通过十字花科果实假隔膜的比较解剖来看其分类，就感觉无从下手，如原来独行菜族包含了两侧压扁有假隔膜的独行菜、荠和无假隔膜的厚壁荠和菘蓝，而现今《被子植物科属综论》[18]中，独行菜族中除独行菜、荠和厚壁荠，也包含了背腹压扁有假隔膜的亚麻荠，而菘蓝如今已被划入大蒜芥族中。

基于此，我们认为十字花科假隔膜的形态结构对于该科分类没有参考价值。

参考文献：

[1] Stebbins G L.Chromosomal Evolution in Higher Plants[M].London：Edward Arnold，1971.

[2]Al-Shehbaz I A ， O Kane S L ， P rice R A. Generic placement of species excluded from Arabidopsis （Brassicaceae）[J] . Novon， 1999， 9 （3） ：296～307.

[3]邓彦斌，胡正海.十字花科植物花蜜腺的比较形态学研究[J].植物分类学报，1995，33 （3）：209～220.

[4]魏 岩，周桂玲.十字花科四属植物叶片的表皮特征[J].云南植物研究，1998，20（4）：407～412.

[5]蓝永珍.中国芸苔族植物染色体数目的观察[J].植物分类学报，1986，4（4）：268～272.

[6]张渝华，马国昌.十字花科2个种的染色体数目[J].武汉植物学研究，2001，19 （4）：345～346.

[7]唐桂英，孙稚颖.中国大蒜芥族植物花粉形态的研究[J].西北植物学报，2006，26（8）：1540～1547.

[8]郭庆海，王康才.不同栽培居群菘蓝花粉的扫描电镜观察[J].中国中药杂志，2008，33（11）：1332～1334.

[9]孙稚颖， 李法曾.中国独行菜族（十字花科）部分属种的分子系统学研究[J].西北植物学报， 2007，27（8）：1674～1678.

[10] 刘启新， 惠 红. 中国伞形科天胡荽亚科果实解剖特征及其系统学意义[J]. 植物资源与环境学报，2002，11（3）：1～7.

[11]刘启新，惠 红.中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义[J].植物资源与环境学报，2002，11（3）：1～8.

[12]刘 芳，刘启新.中国伞形科5个引种栽培的模式种果实比较解剖学研究[J].植物资源与环境学报，2006，15（4）：9～16.

[13]王 珂，张 勇.伞形科棱子芹属部分种类果实结构的比较解剖学研究[J].植物资源与环境学报，2011，20（2）：7～14.

[14]耿世磊，安争夕.新疆千里光族植物果实解剖及其系统分类研究[J].八一农学院， 1994，17（1）：8～17.

[15]郑国锠，谷祝平.植物显微技术[M].北京：中国高教出版社，1993.

[16]毛祖美，安争夕，周桂玲，等.新疆植物志（第2卷第2分册）[M].乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，1995：38～229.

[17]周太炎，郭荣麟，蓝永珍，等.中国植物志（第33卷）[M].北京：科学出版社，1987.

[18]吴征镒，路安民，汤彦承，等.中国被子植物科属综论[M].北京：科学出版社，2003.

Comparative Anatomical Study of Pseudoseptum in the Fruit of Brassicaceae

Xue Yan， Zhou Guiling

（Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology， College of Prataculture

and Environmental Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China

）

Abstract： This article carries out a comparative anatomical study of pseudoseptum in the fruit of Brassicaceae from 24 genus of 9 tribes. According to the morphological characteristics of pseudoseptum， the family of Brassicaceae can be divided into three broad categories： ①with or without pseudoseptum； ②thin pseudoseptum with simple structure and fewer cells， and thick pseudoseptum with more cells；③flattened on both sides and compressed dorsoventrally. the results show that the pseudoseptum structure has no relationship with its classification but has close relationship with pod cracking way.

Key words： brassicaceae； pseudoseptum； comparative anatomy