记忆是如何在大脑中形成和储存的？

宋森

记忆是大脑最基本的功能之一，我们所拥有的知识大部分是通过学习或经验获得，并通过记忆保存下来。因此，有人说，记忆是连接一个人的过去、现在和将来的“精神胶水”。每个人心中总有些刻骨铭心的记忆。记忆一旦丧失，病人将丧失自我及与他人的联系。因此，如何发生记忆、如何储存记忆，是脑科学研究的核心问题之一。

认知心理学家将记忆分为陈述性记忆和程序性记忆。这两类记忆有明显的区别：首先，陈述性记忆可以通过有意识的回忆获取，并可以用语言来描述被记忆的内容，而程序性记忆则不行；其次，陈述性记忆容易形成也容易遗忘，程序性记忆通常需要多次的重复和练习，但一旦形成就不容易忘记。

无论陈述性记忆还是程序性记忆，根据保存时间的长短可分为瞬时记忆、短时记忆、长时记忆和永久记忆。人类经由感官接收到的信息通过神经传递至人脑，当信息到达大脑前，大部分信息已经被过滤。剩下的要进入大脑皮层的信号，将在海马体中暂时储存，停留在那里的时间从几秒至几个星期不等。比如朋友新换的手机号，你能在有限的时间通过复述而记下，即为短时记忆。所谓的短时记忆指的是短暂的、容量有限的、可能还需要大脑不断复述的记忆。短时记忆存储的内容经过一段时间可能会被遗忘。但如果经过很长时间仍未遗忘，则说明这部分内容已经被输入你的长时记忆中去了。

这种更持久、容量更大、不需要复述的记忆被称为长时记忆。在大脑长期记忆中扮演重要角色的海马体位于大脑颞叶，紧密联系着大脑的边缘系统。它是通向情感世界的重要所在，颞叶前部包含负责短期记忆的区域，而所谓的网状结构位于大脑和脊髓之间，负责保持清醒与集中注意力，这对主动、被动学习及活跃的回忆都至关重要。感觉信息既可以通过短时记忆系统进入长时记忆系统，也可以直接进入长时记忆系统。

记忆被储存在哪里呢？经典理论认为，大脑像仓库一样储存记忆，记忆片段像货物一样被储存在大脑里，这被称为“仓库模型”。经典的记忆定义可以表达为：人类的记忆是一个储存和获取由感官收集的信息的系统。根据这种理论，记忆有可能是被分成碎块储存在神经元里（但不会是RNA）。但是，很多现代科学家提出新的记忆理论，他们认为记忆是动态的，不是静态地被储存在大脑里，记忆应该被看成联系感知和行为的技能。根据这种理论，记忆不是什么储存在神经元细胞体内的东西，而是由神经元细胞突触的状态来表述的。当我们的感知变为电信号后，这些突触将信号分配至一级又一级，直到肌肉，触发行为。突触的变化是和通过的电信号直接相关的，如果一个突触长时间没有相关电信号来触发，就会“萎缩”，相关的记忆就会削弱；如果受到长时间刺激或者一个很猛的突然刺激，就会变得很强壮，记忆就很深刻。

不同类型的记忆储存在大脑的不同部位。也就是说，和记忆相关的脑区不局限于某一个具体部位。研究显示，某一特定部位并不能独立于其他大脑部位单独行使储存我们生活经历的记忆功能。如颞叶和间脑与陈述性记忆密切相关，而海马体和大脑新皮层则与短时记忆有关系。脑的特定部位受损可能只影响特定类型的记忆，其他类型的记忆则可能完整无损。

研究表明，来自联合皮层、经过高级整合处理的感觉信息，在内侧颞叶及间脑被进一步加工处理，最终的记忆被以更持久的形式储存到新皮层。

加拿大心理学家、认知心理生理学的开创者赫布认为，在脑内反映某外界客观物体的，是由被该刺激激活的所有皮层细胞组成的。在2 0世纪4 0年代，他出版了著名的《行为的组织》一书，指出对刺激的表征由所有被这一刺激同时激活的神经元来实现。他把同时被激活的这群神经元称为细胞集合，并提出了细胞集合学说，记忆痕迹广泛分布于细胞集合的突出联系中，细胞集合可由那些参与感觉和感知的同一群神经元组成，细胞集合中的部分神经元被损毁并不能消除记忆。

根据他的观点，如果记忆痕迹只源自一种感觉信息，它很可能位于与该感觉有关的皮层区。在训练猴子执行视觉分辨任务操作的实验中，待猴子学会视觉分辨任务操作后，损毁其IT 神经元，猴子的基本视觉能力保持完整，但不能再执行视觉分辨任务。进一步的研究发现，IT 神经元与特定类型的记忆储存有关，如IT 神经元能够编码面孔记忆。实验显示，猴子对其他猴子面孔的反应不同，特定的IT神经元只对特定的面孔起反应。IT 神经元对面孔反应的动态变化支持赫布的观点，即大脑皮层感觉区既处理感觉信息又可以储存记忆。

人类颞叶电刺激实验是另一个陈述性记忆的痕迹位于颞叶新皮层的证据。颞叶包括颞叶新皮层、内侧颞叶、海马体和杏仁体等结构，对陈述性记忆的形成至关重要。endprint