复杂生命源自微生物间的相互寄生？（上）

埃德·杨++高鹏

细胞都包含有一个塞满了DNA，并且被一层膜包裹着的、与细胞的其他部分分隔开来的“指挥中心”——细胞核。环绕着细胞核的是一些相对较小的“舱室”。它们就像特小号的人体器官，执行某些特定的任务，如储存分子或者制造蛋白质。在这些小小的器官中，有一些是线粒体——那是为细胞提供能量的“发电厂”。

几乎在所有动物、植物、真菌、藻类等一切被称为真核生物的生命体的每一个细胞中，都具有这一特征性的组合。

细菌则向人们展示了另一种更为简单的构建细胞的方式。这种构造更为简单的细胞，要比构造复杂的真核细胞早出现至少1 0亿年。它们都是单细胞生物，比典型的真核细胞小，被称为原核生物。它们缺少一些内部“舱室”，既没有线粒体也没有细胞核。虽然受制于一个相对简单的细胞，但细菌仍是一台令人印象深刻的“生存机器”。从高达数千米的云层到深海，它们征服了每一个可能的“殖民地”。它们拥有一大堆令人眼花缭乱的生物学技能，可以引起疾病、吃掉石油、传导电流、从阳光中汲取能量，还能彼此沟通。但是，因为没有真核构造，细菌的大小和复杂性受到永久的限制。

从森林到草原， 覆盖整个地球的是真核生物；为了寻找食物和配偶而穿梭在整个星球上的是真核生物；建造火箭离开地球的还是真核生物。从经典的原核生物（细菌）到高级的真核生物这一转变， 可以说是地球生命历史上最重要的事件。自生命出现至今，这一转变只发生过一次。

细菌杀入古生菌

细菌（原核生物）一而再、再而三地在复杂化的道路上不断前进。它们中的一些变得非常巨大（对微生物而言），而另一些则变成了行为举止更像是单体多细胞生物的小群体。但是，它们中没有一个获得全套的类似真核生物的特征，即：细胞足够大、拥有细胞核、拥有相对独立的内部构造、有线粒体等。正如英国伦敦大学学院的尼克·雷恩所写，“细菌已经从各个途径开启了踏上向复杂的真核生物演变的道路，但随后这一进程却戛然而止”。这究竟是为什么？

这并不是因为缺少机会。在这个世界上，充满了无数正在以惊人的速度进化的原核生物。即便如此，它们还是不能立刻就进化成真核生物。化石证据告诉我们，古老的细菌出现在3 0亿至3 5亿年前，但在2 1亿年以前，地球上是没有真核生物的。为什么原核生物在如此长的时间里，一直保持着这种最简单的细胞形态，没有变化呢？

可能的解释多种多样，但是其中一种在近期取得了长足进展。该解释认为，一个原核生物，不知以何种办法找到了一种寄居于另一个原核生物体内的方式，并且与其宿主形成了一种持久的伙伴关系。这种寄居在其他原核细胞内的细胞，或者说细菌，放弃了它原本自由自在的独立生活方式，最终转变成了线粒体。这些细胞内的能量工厂向其宿主细胞提供大量能量，使其踏上一条其他原核细胞永远无法企及的、全新的进化之路。

如果这一理论是正确的，那么所有的花朵和真菌、蜘蛛和麻雀、男人和女人都是那个突然且让人难以置信的两个微生物合并的产物的后代。它们就是我们的曾曾曾曾……曾祖父母。它们“合二为一”， 为今天的各种生命形式奠定了基础，使得地球变得如此与众不同。倘若这一“合体”事件没有发生，那么世界将永远被微生物统治。

1 9 0 5年，俄国生物学家康斯坦丁· 莫罗斯考斯基首次提出，真核细胞内的某些组成部分曾经是“内共生体”， 也就是原本自由自在、独立生活的微生物由于某些原因，机缘巧合地在另外一些细胞中取得了“永久居留权”。他认为，细胞核就起源于这种方式，赋予植物细胞光合作用能力的叶绿体也是如此。1 9 2 3年，美国解剖学家伊凡· 沃林给线粒体也打上了“内共生体”的标记。

线粒体是怎么来的？

这些观点被人们忽略了几十年，直到1 9 6 7年，美国生物学家琳· 马古利斯才让这些观点又一次大白于天下。在一篇激进的论文中，她提出，线粒体和叶绿体曾经是独立生活的细菌，后来被另一个古老的微生物吞下。因此，它们依然拥有属于自己的小小的基因组，从表面上看就像细菌一样。在当时，大多数人都认为，线粒体单纯起源于细胞内的一部分。马古利斯的观点招来了激烈的批评，但是她以同样的火力还以颜色。不久，她就取得了强有力的证据证明自己的观点。基因研究表明，线粒体的DNA 与独立生存的细菌的DNA相似。

如今，几乎没有科学家怀疑这一观点，但是，对这种融合出现的时机、参与者的真实面目，以及融合本身与真核生物兴起的关联度，仍在激烈的争论中。归结起来，主要有以下两种观点：

①“渐进式起源说”

该学说认为，原核细胞先是逐渐增大体积，内部逐步形成类似细胞核的特征，又获得了吞入其他细胞的能力，从而进化成为真核细胞。在这一过程中，由于它们常常吞入细菌，这些真核细胞中的“原型机”获得了线粒体。这是一个漫长而稳定的过程，其本质就是经典的达尔文进化论。

②“突发式起源说”

该学说认为，真核生物是由两种原核生物突然而富有戏剧性的结合所产生的。在这两种原核生物中，一个是细菌，另一个则是原核生物中另一重要谱系的分支——古生菌。尽管这两种微生物表面上看上去很相似，但是从生物化学角度来说，它们之间的差异，就像苹果手机和安卓手机一样，看上去很像，但操作系统差异巨大。

1 9 9 8年，比尔·马丁和米克洛什·穆勒提出一种假说，认为是一种通过氢与二氧化碳合成甲烷获得能量的古生菌，与一种能够产生氢与二氧化碳的细菌合作生存，随着时间的推移，变成了一个密不可分的整体，那个细菌变成了古生菌的线粒体。宿主细胞是彻头彻尾的古生菌——货真价实的原核生物，个头还没开始长大，也没有细胞核，但是因为与一个细菌发生了融合，所以它已经向真核细胞进发了。

如果这种观点正确，就意味着真核生物的兴起是与渐进式演变有着本质区别的另一种类型的演化过程。真核生物的产生是一个不可能发生性极高，却又侥幸成功的事件。就我们所知，生命在地球上出现1 0亿年后才发生过一次，并且自此之后的2 0亿年内都未再发生过。endprint

RNA 绘出的生命树

1 9 7 7年， 微生物学家卡尔· 伍斯首次通过对生物体的基因进行测序来比较不同的生物体。这种方法是现代生物学中普通的一项。然而在当时，科学家主要依靠物理特征来推断两个不同物种之间的进化关系。基因对比法在当时是大胆而新颖的，它在揭示复杂的生命体——真核生物——如何形成时，发挥了至关重要的作用。

当时，伍斯的注意力集中在1 6S rRNA 上。1 6S rRNA 是一条在所有生命体中都能找到的基因，它参与蛋白质合成，并在其中承担至关重要的工作。

伍斯推断，随着生物体演化成新的物种， 它们的r R N A 版本也将变得越发不一样。通过对一系列真核生物和原核生物的1 6S rRNA 基因进行比较，确定该物种处在生命树的哪一个分支，就能揭示其自身起源。

他们这样做了，但谁也没能料到结果。伍斯的生命树有三个主要分支，细菌和真核生物占据了其中的两个分支。第三个分支由一串不太引人注目的原核生物构成，它们是在高温恶劣的环境中被发现的。伍斯称它们为“古生菌”。原本所有人都把它们当作一些陌生的细菌，但是伍斯认为它们是生命的第三大板块。这就好比所有人都盯着一张世界地图，而伍斯却礼貌地向他们指出，这张地图的三分之一被叠在下面，无人察觉。

在伍斯的生命树中，真核生物和古生菌是姊妹群，它们都是由在地球生命历史早期从细菌中分离出来的共同祖先进化而来的。但是，随着现代遗传学进入飞速发展的时代，科学家开始对更多真核生物的基因进行测序。到了2 0世纪9 0年代，这幅整齐的图画开始被拆散。一部分真核生物的基因确实和古生菌的基因密切相关，但是其他的真核生物被证实与细菌基因的关联更为紧密。真核生物竟然是一锅令人费解的大杂烩！随着一个个新的基因序列被确定，它们在进化上的亲缘关系被不断调整。

2 0 0 4年， 詹姆斯· 莱克改变了原有的法则。他和他的同事玛丽亚· 里韦拉比较了两种真核生物、三种细菌和三种古生菌的全部基因组，最后得出结论，所有生命的共同祖先最初可能只分化为细菌和古生菌。细菌和古生菌一直是各自独立进化的，直到它们中的两个突然融合在了一起，由此创造出第一个真核生物，完成“生命之环”的闭合。在那个命运攸关的相遇发生之前，生物只有两个域。在那之后，生物才分为三个域。

因为他们的研究只着眼于8个物种， 里韦拉和莱克受到了批评。但是，2 0 0 7年， 爱尔兰进化生物学家詹姆斯·麦金纳尼用从1 6 8个原核生物和1 7 个真核生物的基因组中提取到的5 7 0 0多个基因，精心绘制了一幅超级进化树，得出的结论和里韦拉与莱克的结论是一样的——真核生物是融合而来的生命体，它是经由一个细菌和一个古生菌之间的古老的共生关系形成的。

不过，来自这些合伙人的基因并未做到无缝整合。它们的行为举止就像居住在纽约亚裔社区和拉美裔社区的移民，共享着同一座城市却主宰着不同的区域。例如，它们主要和同类相互作用：古生菌的基因和其他古生菌的基因相互作用，细菌的基因和其他细菌的基因相互作用。“这就好比运动场上有两组人各自为战，玩的不一样，因为他们各自经历了不同的岁月。”麦金纳尼说。

它们所做的工作也不一样：古生菌基因更有可能参与了DNA 的复制和利用，细菌基因则更多地参与了分解食物、合成养分以及其他一些作为一个微生物应该做的日常工作。虽然古生菌基因被它们的细菌邻居以4 ：1的比例远远超过，但看起来似乎更加重要。古生菌基因几乎是双倍活跃，它们制造的蛋白质在细胞中发挥更为核心的作用。如果古生菌基因被错误地删除，更有可能导致它们的宿主死亡。在过去的4年中，麦金纳尼已经在酵母、人类等几十种真核生物中一次又一次地发现了这一相同的作用模式。

那些古老的合伙人融合在一起，外来的细菌基因不得不围绕原生的古生菌网络进行整合。原生的古生菌网络经历了无数代次共同进化，虽然许多古生菌基因被替换了下来，但是这个精英组合是不会被扫地出门的。2 0亿年后，这一核心网络依然被保留下来，并且照旧有着举足轻重的作用，尽管它们的数量很少，少到不成比例。（待续）endprint