具有除草活性植物病原真菌毒素的作用模式

朱 赫， 纪明山

(沈阳农业大学植物保护学院，辽宁沈阳110161)

急剧增加的世界人口对食物需求加大，加上配置可耕地用于生物燃料生产，就迫切要求提高全球农业产量[1]。鉴于杂草是造成全世界农业损失的主要原因，维持世界农业生产仍然要直接依赖于化学合成除草剂防除杂草[2]。但是随着抗除草剂作物的推广使用，在同一块地里连续重复使用具有相同作用模式的化学合成除草剂成为普遍现象，这种做法已经产生了选择压力，引起了有些地区杂草谱发生变化，抗某些作用模式除草剂的杂草生物型替代了敏感杂草生物型[3-4]。迄今为止，全世界约有380个杂草生物型对除草剂有抗性[5]。最近20多年来，化学合成除草剂的作用模式一直保持在20多个，不再有新作用模式的除草剂上市[6]，因此研究和开发作用模式与现有除草剂完全不同的新型除草剂越来越重要。

植物病原真菌产生能在植物病害发展中起关键作用的植物毒素，从而对寄主植物产生不良影响。植物病原真菌毒素多数为低分子量的次生代谢产物，能够产生特异症状，如萎蔫、抑制生长、褪绿、坏死和叶斑等。迄今为止，作用模式得到明确的具有除草活性的植物病原真菌毒素虽然为数不多，但是其中只有极个别与有些化学合成除草剂共享相同作用模式，而且绝大多数具有与现有化学合成除草剂完全不同的作用模式和独特的分子靶标位点，很有希望开发成为新型除草剂。即使天然植物毒素不一定适合直接用作商业除草剂，鉴定除草剂的新作用模式和分子靶标位点对于开发新型除草剂也是很有借鉴价值的[7-8]。本文重点介绍了目前已经得到鉴定的具有除草活性的植物病原真菌毒素的作用模式。

1 具有除草活性的植物病原真菌毒素的作用模式

已经鉴定出作用模式的植物病原真菌毒素很少，其中主要是危害农作物的病原真菌产生的植物毒素，只有少数几个杂草病原真菌植物毒素的作用模式得到鉴定。表1为一些具有除草活性的植物病原真菌毒素的作用模式和分子靶标位点。

表1 一些具有除草活性的植物病原真菌毒素的作用模式

1.1 抑制光系统Ⅱ(PSⅡ)

Qiang等发现，从恶性杂草紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)患病植株上分离出的互隔交链孢菌(Alternariaalternata)所产生的植物毒素AAC-毒素(AAC-toxin)具有除草活性，可广谱防除禾本科杂草和阔叶杂草，杀草速度快，类似于百草枯[42]。利用波谱技术对AAC-toxin进行结构解析，鉴定AAC-toxin就是tenuazonic acid (TeA)。对其作用靶标和杀草机理的研究结果表明，TeA 能够抑制紫茎泽兰叶片光合放氧速率并降低叶片表观量子效率[9]。利用现代叶绿素荧光快速诱导技术、蛋白质电泳技术、同位素标记和竞争结合方法研究发现，该毒素能够完全抑制光系统Ⅱ 电子传递活性，其主要作用靶标是光系统Ⅱ的D1蛋白[10]。利用莱茵藻D1蛋白系列突变体和蛋白质库中的信息，结合经典的光系统Ⅱ抑制剂类除草剂的作用靶标和光合细菌反应中心晶体结构信息，确定其作用靶标是在TeA 和QB位点相互作用过程中，D1蛋白上的256位氨基酸起着关键的作用，但其绑定行为不同于其他经典的光系统Ⅱ抑制剂[11]，因而首次证明TeA 是一种新型的天然光系统Ⅱ抑制剂。

1.2 抑制氨基酸代谢

壳单孢菌毒素糖苷配基(ascaulitoxin aglycone)是从作为杂草藜(Chenopodiumalbum)的潜在真菌除草剂进行研究的生防菌Ascochytacaulina中得到的3个具有除草活性的代谢产物之一，它是一个强效的植物毒素[43]。Duke等采取代谢轮廓(谱)法检测确定Ascaulitoxinaglycone对氨基酸代谢有深刻影响[12]，他们将大多数氨基酸供给处理过的植株，消除了该植物毒素的影响。然而体外检测发现，该植物毒素没有抑制丙氨酸转氨酶或丙氨酸-乙醛酸转氨酶，因此推测它可能抑制另一个转氨酶或者一个或更多氨基酸转运体。

1.3 阻碍能量传递

腾毒素(tentoxin)是从植物病原互隔交链孢菌(Alternariaalternata)得到的一个环状四肽类化合物，它抑制叶绿体的发育过程，在表现型上叶绿体本身表达为褪绿组织，但tentoxin不直接影响叶绿素合成[44-45]。有2个基本过程与这个表现型有关联：第1个基本过程是抑制叶绿体中CF1 ATP合酶的能量传递[13，46]，这个过程只对褪绿症状进行了解释，甚至在没有CF1 ATP合酶活性的白色质体中，tentoxin也能完全阻断细胞核编码酶多酚氧化酶(PPO)向质体中传输(第2个基本过程)[47]。这2个过程的抑制似乎存在着关联，其中2个过程在tentoxin敏感植物种体内得到抑制，而在不敏感植物种中不受影响[48]，然而在密码83处质子ATP合酶β亚基的编码似乎导致植物对tentoxin敏感[49]。在密码83处的谷氨酸酯编码与抗性相关，而天冬氨酸编码导致对tentoxin敏感。诱变莱哈衣藻将谷氨酸酯转变成天冬氨酸导致从抗性变成敏感性。Holland等提出，tentoxin在叶绿素积累上通过类囊体过分激发发挥其效果[50]，但这不能解释该化合物对没有类囊体膜的白色质体中PPO过程的深刻影响。质子ATP合酶β亚基连接到PPO的过程有待解释，而正确理解这个关系会有助于解释PPO在质体中的作用，而酶活性就隐藏在质体中[51-52]。因此可见，PPO在功能性叶绿体中的生理作用仍是一个未解之谜。

1.4 抑制脂类代谢

AAL-毒素(AAL-toxins)和伏马菌素(fumonisins)这2个化学结构相关的真菌代谢物都特异性地抑制植物中神经酰胺合酶(二氢鞘氨醇N-酰基转移酶)[14-15]，AAL-toxins由互隔交链孢菌(Alternariaalternata)番茄致病变种产生，而fumonisins由镰刀菌属(fusariumspp)真菌产生。最初报道AAL-toxins是寄主专化性，但AAL-toxins对许多植物种都有植物毒性，fumonisins是AAL-toxins的密切化学结构类似物。这两类天然化合物都是神经酰胺合酶底物的类似物[53]，当用这些抑制剂处理植物组织时，鞘脂类前体及其前体衍生物浓度迅速上升到比未处理组织中见到的高出许多倍[54]，随后质膜完整性迅速损失并遭到破坏。Gechev等通过诱导细胞死亡(程序化细胞死亡)寻找解释这类毒素的作用，但甚至在低剂量下该效果也过于迅速[55-56]，这个现象似乎不大可能起直接作用，除非在极低剂量下才行。使用神经酰胺合酶的鞘氨醇类前体处理植物产生类似于抑制神经酰胺合酶产生的效果[57]。鞘氨醇类前体通过质膜功能障碍引起迅速的光依赖性细胞渗漏，鞘氨醇类化合物还可引起植物细胞中生成活性氧自由基(ROS)[58]，在质膜中迅速生成ROS会引起与细胞凋亡无关的细胞死亡，而较慢生成可引起程序化细胞死亡。

二苯醚化合物莎草素(cyperin)是从真菌Ascochytacypericola、Phomasorghina、Preussiafleischhakii中得到的植物毒性代谢物[59-61]，对莎草(Cyperusrotundus)和美洲商陆(PhytolaccaAmericana)等杂草均有毒性，cyperin抑制植物烯酰(酰基载体蛋白)还原酶(ENR)，ENR是被称为三氯生的化学合成二苯醚的靶标位点。ENR的抑制导致不依赖光的细胞膜完整性被破坏[16]，在高浓度时，这个代谢物抑制卟啉合成中一个关键酶——原卟啉原氧化酶[17]。然而，不同于将这个酶作靶标的化学合成除草剂二苯醚，cyperin的作用模式不依赖光，在黑暗中产生细胞膜降解。可以看出，作为除草剂，cyperin的主要作用是植物烯酰(酰基载体蛋白)还原酶。

1.5 破坏细胞膜功能

beticolins是从甜菜褐斑病病原真菌Cercosporabeticola中得到的一类黄色植物毒素，可以自装配成多聚体离子通道，从而破坏细胞膜功能[18-19]。

T-毒素(T-toxins)是从玉米叶斑病病原真菌Cochiobolusheterstrophus、玉米黄叶枯病病原真菌Phyllostictamaydis、玉米小斑病病原真菌Bipolarismaydis中得到的寄主专化性单端孢霉烯植物毒素。在敏感作物中通过与内线粒体膜蛋白结合，T-toxins可抑制线粒体呼吸，导致气孔形成，渗漏NAD+和其他离子，并造成线粒体膨胀[20-21]。

壳梭孢菌素(fusicoccin)是真菌fusicoccum(Phomopsis)amygdali的一个代谢产物，它能不可逆地活化植物质膜H+-ATP合酶，使气孔没有能力关闭，随后致死枯萎[22-23]。

Victorin C是从真菌Cochiobolusvictoriae中得到的一个寄主选择性植物毒素[62]，可引起线粒体膜电位暴跌，继而导致线粒体膜转变[24]。它还可以结合线粒体甘氨酸去羧酶复合体的P蛋白质。这一切与程序性细胞死亡有关，但是它还可以通过等离子体膜离子流作用在细胞表面上以引起超敏反应[25]。

刺盘孢菌素(colletotrichin)是从刺盘孢属(Colletotrichum)真菌几个种得到的高植物毒性化合物[63]。从超微结构上观察，这个化合物的主要作用是破坏质膜，并伴随大量细胞泄漏[26]。该作用不依赖光，而且不可能用抗氧化剂逆转，表明colletotrichi可以直接影响质膜。

zinniol最早由Starratt于1968年从百日草链格孢(Alternariazinniae)中获得[64]，后来又从链格孢属(Alternaria)真菌其他几个种(例如Alternariacarthami、Alternariacirsinoxia、Alternariamacrospora、Alternariaporri、Alternariasolani、Alternariatagetica)[65-66]以及向日葵黑茎病病原真菌Phomamacdonaldii[67]中得到的一个代谢产物。zinniol与植物原生质体结合，并且刺激Ca2+进入细胞[27]，此外zinniol还可作用在特定类型植物钙离子通道上。

T-2毒素(T-2 toxin)是由镰孢属(Fusariumspp)真菌天然生成的一个单端孢霉烯化合物，与抑制蛋白质合成的其他单端孢霉烯类不同，在低浓度时T-2毒素还可引起植株质膜电解质泄漏[28]。

蛇孢菌素(ophiobolins)是从通常侵染水稻、玉米和高粱的平脐蠕孢属(Bipolaris)和内脐蠕孢属(Drechslera)真菌某些种中得到的二倍半萜烯植物毒素，这个植物毒素可引起植株上许多受害症状，大都认为这很大程度上是由于对质膜的影响造成的[29]。ophiobolins对玉米根离子渗漏影响与其直接拮抗钙调蛋白有关[30]。ophiobolins对钙调蛋白影响引起抑制细胞核编码蛋白质向线粒体[31]和质体[32]传递。

Herbarumins I、II、III是从蒲公英病原真菌草茎点霉(Phomaherbarum)发酵液中分离出的具有潜在除草活性的植物毒素，它们能抑制钙调蛋白依赖性酶cAMP磷酸二酯酶活性[33]。

1.6 干扰有丝分裂

串珠镰刀菌素(moniliformin)是从串珠镰刀菌(Fusariummoniliforme)中得到的一个真菌植物毒素，具有植物毒性，可在分裂中期阻止玉米根分生细胞的有丝分裂[34]。moniliformin可以破坏有丝分裂纺锤体，但没有观察到对微管蛋白有直接影响。

正常有丝分裂以及与细胞骨架相关的其他细胞功能都需要功能肌动蛋白丝。细胞松弛素[cytochalasins (A-H)]是几个真菌种(如Phomaexigua和Zygosporiummasonii)的结合肌动蛋白代谢物[35]。结合肌动蛋白阻止肌动蛋白聚合成丝，因此抑制需要肌动蛋白丝的过程，如有丝分裂以及其他植物过程[36]。

HC-毒素(HC-toxin)是从玉米圆斑病真菌Cochlioboluscarbonum中得到的一个环状四肽化合物，抑制目标植物生长和细胞分裂[37]。HC-toxin的分子作用靶标位点是组蛋白脱乙酰基酶(HDAC)。在处理过的植株中，与染色体DNA有关的组蛋白变得超级乙酰化，这个条件似乎可阻止细胞分裂。HC-toxin还可明显改变基因表达来危害植株。

1.7 光动力化合物

1.8 抑制糖代谢

由对决明(Sennaobtusifolia)、苘麻(Abutilontheophrasti)和一些牵牛花有强植物毒性的植物病原真菌腐皮镰刀菌(Fusariumsolani)产生的2，5-脱水-D-葡萄糖醇(2，5-anhydro-D-glucitol)具有轻度植物毒性[69]。当由植物磷酸化时，它是果糖-1，6-二磷酸的类似物，因此抑制醣酵解中生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮所需果糖-1，6-二磷酸醛缩酶的活性[40]。

1.9 抑制合成萜类化合物

从加拿大蓟(Cirsiumarvense)生防菌巨腔茎点霉(Phomamacrostoma)得到的macrocidins (A，B)是环状特胺酸，这种新化合物类型极有潜力作为设计新型除草剂的模板[70]。特胺酸是羟基苯丙酮酸加双氧酶(HPPD)的一个抑制剂，然而macrocidins似乎通过不同作用模式来抑制类胡萝卜素合成[41]，产生八氢番茄红素脱氢酶(类胡萝卜素生物合成中涉及到的一个酶)辅因子质体醌则需要HPPD活性。

2 结论

在作用模式已经得到明确的具有除草活性的植物病原真菌毒素中，绝大多数植物真菌毒素的作用模式与化学合成除草剂的作用模式并不重叠。而近些年来新获得的绝大多数具有除草活性的杂草病原植物真菌毒素的作用模式尚未得到鉴定。可以设想，这些具有除草活性的杂草病原真菌植物毒素中蕴藏着大量与化学合成除草剂作用模式完全不同的独特作用模式和分子靶标位点。而且，具有除草活性的杂草病原真菌植物毒素与作物病原真菌产生的植物毒素相比的优势在于有可能只对杂草有毒性而对作物无毒害作用，可直接用作天然除草剂防除作物田间各种恶性杂草。

就发现新型除草剂而言，与化学合成除草剂作用模式完全不同的独特作用模式使得具有除草活性的植物病原真菌毒素极具吸引力，这些天然化合物有着作为天然除草剂的极大潜力。即使这些天然化合物或许没有适于直接用作新型除草剂的生物学或理化特性，但这些天然化合物可以为开发新作用模式提供新知识，并且可以作为开发具有新作用模式的化学合成新型除草剂的有用模板。

值得指出的是，将代谢组学和生理组学应用于具有除草活性杂草病原真菌植物毒素作用模式的快速分类和鉴定工作中会对发现新除草剂有较大价值。

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