光一温耦合条件对3种豆科植物种子萌发特性的影响

黄文娟+张越+梁继业+等

摘要：对铃铛刺、苦马豆和苦豆子3种豆科植物的种子进行不同光-温耦合条件下的种子萌发试验，结果表明，铃铛刺种子在24 h全光照/25 ℃的耦合条件下具有最高的萌发率和发芽指数，而在24 h全黑暗/10 ℃条件下萌发率和发芽指数均最低，且高温对光照的不足有一定的补偿作用；苦马豆种子在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃条件下具有最高的萌发率，而在24 h全黑暗/10 ℃条件下萌发率和发芽指数均最低；苦豆子种子在24 h全黑暗/30 ℃条件下具有最高的萌发率，在24 h全光照/10 ℃条件下萌发率最低。光照不是铃铛刺、苦马豆、苦豆子种子萌发的必要条件，且光照变化对三者种子萌发的影响各不相同，光照有利于促进铃铛刺种子的萌发；在低温条件下延长光照时间可促进苦马豆种子萌发，而高温条件下则会抑制苦马豆种子萌发；光照时间的延长会抑制苦豆子种子萌发。

关键词：铃铛刺；苦马豆；苦豆子；萌发特性；光-温耦合条件

中图分类号： Q948.112文献标志码： A文章编号：1002-Q948.1121302（2014）06-0234-04

收稿日期：2013-09-23

基金项目：新疆生产建设兵团青年科技创新资金（编号：2010JC39）；新疆生产建设兵团博士资金（编号：2008JC15）；新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室开放课题（编号：BRYB1003、BRYB1202）。

作者简介：黄文娟（1980—），女，黑龙江富锦人，硕士，讲师，主要从事荒漠生态系统生物多样性研究。E-mail：hwjzky@163.com。

通信作者：梁继业，博士，副教授，主要从事荒漠化防治与景观生态学、风沙治理与沙产业开发、干旱区植物生物多样性保育等研究。E-mail：ljyzky@163.com。铃铛刺[Halimodendron halodendron（Pall.）Voss.]、苦马豆[Sphaerophysa salsula （Pall.） Taub.]和苦豆子（Sophora alopecuroides L.）均为豆科（Leguminosae）植物，主要分布于我国北方的荒漠、半荒漠地区。三者均具有较高的生态和经济价值：铃铛刺是良好的固沙和改良盐碱土的植物[1]，也可作饲用植物、庭院绿化植物和蜜源植物；苦马豆既可作饲用植物，也可全草及果实入药[2-4]；苦豆子是重要的药用植物资源和饲用植物资源[5-6]，同时也可作蜜源植物。种子作为植物重要的繁殖器官，其萌发是植物生长发育过程中一个非常重要的时期，而自然界中铃铛刺、苦马豆和苦豆子的种子萌发率却较低，尤其是铃铛刺和苦马豆，自然条件下多以营养繁殖的方式产生新个体，较少以种子进行繁殖，这势必在一定程度上影响其繁殖的速度和数量，对种群的更新不利。因此，无论从保护生态环境角度、经济利用角度，还是植物保护角度来说，对这3种植物种子萌发特性的研究均具有重要意义。目前，有关苦豆子和苦马豆种子萌发及幼苗生长的相关研究已见诸报道[7-10]，主要从不同前处理方法、水分胁迫、盐分胁迫及不同埋深程度等对种子萌发的影响进行了探讨，但有关光照和温度对种子萌发影响的研究报道较少[11]，尤其是光-温耦合条件对种子萌发影响的研究尚未见报道。本试验以光照和温度2个重要环境条件为切入点，研究光照和温度对种子萌发的耦合效应，以期为铃铛刺、苦豆子和苦马豆的开发利用和保护提供科学依据。

1材料与方法

1.1材料

供试种子采自新疆维吾尔自治区阿拉尔市，该地区位于塔里木盆地西北缘，气候炎热干燥，终年干旱少雨，年降水量仅约50 mm，蒸降比为38 ∶1，年均气温10.8 ℃，年均日照时数为2 900 h，是典型的温带荒漠气候。9月上旬，种子自然成熟时将种子采回，及时除杂、除虫、除瘪粒并晒干，放置在4 ℃冰箱中保存，备用。

1.2方法

在HRR-1500E型人工气候箱内进行种子萌发试验，设置24 h全光照、12 h光照/12 h黑暗、24 h全黑暗3个不同光照处理条件及10、15、20、25、30、35 ℃ 6个不同恒温处理条件，两两组合后共得到18个光-温耦合处理。在每种光-温处理条件下对3种植物种子进行萌发试验。试验前先将种子用0.1% HgCl2消毒10 min，然后将种子用水浸泡12 h，放置在铺有滤纸的培养皿中，每皿放置50粒，重复3次，以胚根突破种皮为发芽标准，每天记录萌发种子数，并计算发芽率和发芽指数。萌发率=萌发种子数/供试种子数×100%；发芽指数（GI）=∑（Gt/t），式中：t为发芽时间（d），Gt为与t相对应的每天发芽的种子数。

2结果与分析

2.1光-温耦合条件对铃铛刺种子萌发特性的影响

，在光照和温度的耦合作用下，24 h全光照-25 ℃条件下铃铛刺种子的萌发率和发芽指数均最高，分别可达35.33%和12.10，而在24 h全黑暗/10 ℃条件下萌发率和发芽指数均最低，仅有2.67%和0.18。同时横向和纵向比较后可以发现，在纵向温度条件不变的情况下，通常表现为24 h全光照条件下种子萌发率和发芽指数最高，24 h全黑暗条件下种子萌发率和发芽指数最低。在横向光照条件不变的情况下，24 h全黑暗处理时明显表现为种子萌发率和发芽指数随温度升高而逐渐升高，即10 ℃条件下种子萌发率和发芽指数最低，而35 ℃下萌发率和发芽指数最高；24 h全光照和 12 h 光照-12 h黑暗处理下发芽特点无明显规律性可循。

24 h全光照-20 ℃、24 h全光 照/25 ℃ 及12 h光照-12 h黑暗/20 ℃条件下种子完成萌发所需时间最短，均为3.0 d；而在24 h全黑暗/10 ℃条件下种子完成萌发所需时间最长，为8.5 d。分别横向和纵向比较后发现，在纵向温度不变的情况下，24 h全黑暗条件下种子完成萌发所需时间最长；24 h全光照和12 h光照-12 h黑暗条件下种子完成萌发所需时间较短，且二者在各温度条件下萌发所需时间均大体相当。而在横向光照条件不变的情况下，种子完成萌发过程所需时间均大体呈现出随着温度升高先缩短再延长的趋势。endprint

2.2光-温耦合条件对苦马豆种子萌发特性的影响

在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃和12 h光照-12 h黑暗/30 ℃条件下苦马豆种子分别具有最高的萌发率（达34.00%）和发芽指数（达8.65），而在24 h全黑暗条件下萌发率和发芽指数均最低，分别为9.33%和064。横向和纵向比较后发现，在纵向温度条件不变的情况下，各光照条件对苦马豆种子发芽率的影响表现为低温处理时24 h全光照条件下具有较高的萌发率和发芽指数，而在高温条件处理时24 h全黑暗及12 h光照-12 h黑暗条件下具有较高的萌发率。而在横向光照条件不变的情况下，萌发率大体表现随温度升高而逐渐上升的趋势；而萌发指数除在24 h全光照处理时有随温度升高逐渐上升的趋势外，在24 h全黑暗和 12 h 光照-12 h黑暗处理时均有先上升至35 ℃时又下降的趋势。

从完成萌发所需时间来看，24 h全光照/20 ℃条件下种子完成萌发所需时间最短，1.4 d即可完成整个萌发过程，而在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃条件下完成萌发所需时间最长，为4.0 d。横向和纵向比较后发现，种子完成萌发所需时间的长短在相同温度不同光照处理和相同光照不同温度处理下均无明显规律性可循。

2.3光-温耦合条件对苦豆子种子萌发特性的影响

在24 h全黑暗/30 ℃条件下苦豆子种子具有最高的萌发率，但总体萌发率不高，仅有11.33%，在24 h全光照 /10 ℃ 条件下萌发率最低，仅0.67%；在24 h全光照 /35 ℃ 条件下萌发指数最高，达4.00，24 h全黑暗/10 ℃条件下萌发指数最低，仅0.46（图8）；24 h全黑暗/35 ℃条件下苦豆子种子完成萌发所需时间最长，历时9.4 d，而12 h光照-12 h黑暗/35 ℃条件下完成种子萌发所需时间最短，仅 2.1 d 就可完成有活力种子的萌发（图9）。

纵向比较来看，在相同温度情况下，24 h全黑暗处理下苦豆子种子萌发率普遍高于12 h光照-12 h黑暗处理和 24 h 全光照处理，且以24 h全光照处理条件下种子萌发率最低；但发芽指数却刚好相反，普遍表现为24 h全光照处理高于 12 h 光照-12 h黑暗处理和24 h全黑暗处理，且以24 h全黑暗处理条件下种子发芽指数最低；完成萌发所需时间在相同温度不同光照处理中规律性不明显。

横向比较来看，在相同光照处理情况下，苦豆子种子萌发率和发芽指数均基本呈现为随温度上升而逐渐升高或至 35 ℃ 高温有所下降的趋势。

3结论与讨论

种子萌发阶段是种子植物整个生活史中非常重要的一个阶段，同时也是植物生活史中最脆弱而又极其重要的过程之一，它关系到幼苗的建成、个体的存活和竞争，并且影响植被分布和生物多样性水平[7]。环境中各种生态因子，如温度、光照、水分、盐分、微量元素等，均可能对种子萌发造成重大影响[1，8-22]，而光照和温度作为环境中非常重要的2个生态因子，对植物种子萌发及整个生产发育过程的影响更为深远[8，12，14-15]。光照-温度耦合效应对植物种子萌发的影响可以从很大程度上反映植物对分布区环境的适应能力和策略，光-温耦合条件相较单一的温度或光照条件而言，对种子萌发的影响更为复杂。

首先，就单一的温度条件而言，适宜的温度是种子萌发的必要条件之一，可以影响种子萌发的一系列过程。种子萌发对温度的要求一般表现出“3个基点”，即最低温度、最适温度和最高温度，植物对温度三基点的要求决定于植物自身的遗传特性。本研究中，豆科3种植物对最适温度的要求不尽相同，铃铛刺以25～30 ℃为最适萌发温度，且在25 ℃后，温度的升高对种子萌发有明显促进作用，说明铃铛刺种子萌发对温度变化较敏感，不耐低温，但较耐高温；苦马豆种子以35 ℃为最佳萌发温度，这与刘红玲等的研究结果[11]相吻合，在此之前，随着温度升高，萌发率呈上升趋势，说明苦马豆萌发时对温度要求较高；苦豆子以30～35 ℃为最佳萌发温度，此时种子具有较高的萌发率和萌发指数，说明苦豆子萌发时也需要较高的温度条件。

其次，就单一光照条件而言，光照对植物来说最重要的影响是对光合生理和物候的影响，因此光照或多或少都会影响植物种子的萌发。在荒漠或半荒漠地区，不同植物种子的萌发对光照具有不同的要求，有部分植物种子的萌发是严格需要光照的，如Artemisia monosperma、Capparis decidua、Pavonia arabica、Salvia aegyptica[12]、白沙蒿以及黑沙蒿等[23-24]，也有许多荒漠植物的种子无论在光照下还是在黑暗中都萌发得很好或者在黑暗中的萌发较在光照下好[25]。本研究中，3种豆科植物均非需光种子，也非嫌光种子，即使在完全黑暗或完全光照的条件下均可萌发，同时3种植物种子对光照条件变化的敏感程度不同，铃铛刺种子在24 h全光照条件和12 h光照-12 h 黑暗条件下萌发率较高，24 h全黑暗时萌发率则明显降低，说明光照有促进种子萌发的作用；整体来看，苦马豆对不同光照处理反应不甚敏感，各光照条件下种子总体萌发情况差异不大，这与刘红玲等的研究结果[11]相同，但在某一特定温度阶段，光照会促进或抑制种子萌发；苦豆子在24 h全黑暗条件下萌发率最高，说明光照对苦豆子种子的萌发有一定的抑制作用。

最后，从光-温耦合条件分析来看，铃铛刺种子在24 h全光照/25 ℃的耦合条件下具有最高的萌发率和发芽指数，而在24 h全黑暗/10 ℃条件下萌发率和发芽指数均最低；但试验结果也表明，在全黑暗条件下种子以35 ℃处理时萌发率最高，说明高温对光照的不足有一定的补偿作用。苦马豆种子在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃和12 h光照/12 h黑 暗/30 ℃ 条件下分别具有最高的萌发率和发芽指数，而在 24 h 全黑暗/10 ℃条件下种子的萌发率和发芽指数最低；在低温阶段，光照时数的增加，有利于提高萌发率，而在高温阶段，过长的光照时间则会抑制种子的萌发。苦豆子种子在 24 h 全黑暗/30 ℃条件下具有最高的萌发率，在24 h全光照/10 ℃条件下萌发率最低。endprint

本试验仅对光照、温度共同作用下的3种豆科植物种子萌发特点和规律进行了初步研究，至于光-温耦合作用的深层机理和特点尚需要深入研究。

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