波叶金桂扦插生根过程中营养物质和激素含量变化

杨秀莲+李春意+王良桂

摘要：研究不同浓度的生长调节剂处理下波叶金桂插穗的生根性状及营养物质、内源激素含量变化。结果表明：生长调节剂处理可显著提高波叶金桂插穗的生根率及不定根数量，以500 mg/L NAA处理最有效。在不定根发生过程中，波叶金桂插穗皮部可溶性糖含量呈先降后升趋势；前期淀粉含量下降较快，后期趋缓；整个生根过程中全氮含量总体呈下降趋势；500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗插后15 d IAA含量最高，随后大幅下降；ABA的变化趋势与IAA正相反，500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗插后15 d ABA含量最低，随后逐渐上升。

关键词：波叶金桂；扦插；生根；营养物质；内源激素

中图分类号： S685.130.4文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）06-0202-03

收稿日期：2013-09-24

基金项目：国家林业公益性行业科研专项（编号：201204607）；江苏省普通高校自然科学研究项目（编号：11KJB220002）；江苏高校优势学科建设工程资助项目。

作者简介：杨秀莲（1970—），女，浙江诸暨人，博士，副教授，从事园林植物栽培应用研究。E-mail：yangxl339@sina.com。

通信作者：王良桂，教授，从事园林植物栽培和工程管理研究。E-mail：wlg@njfu.com.cn。桂花（Osmanthus fragrans Lour.） 是我国传统的十大名花之一，具有很高的食用价值及药用价值。桂花品种繁多，根据花色可分为四季桂品种群、银桂品种群、金桂品种群、丹桂品种群，其中以金桂品种群的观赏价值最高。波叶金桂是金桂品种群中的优异品种。扦插是桂花的主要繁殖方式，但不同品种桂花的扦插生根能力有很大差异。自然条件下，波叶金桂的插穗不易生根，这也是目前该品种在园林中应用较少的主要原因。本试验采用不同浓度的生长调节剂处理波叶金桂的插穗，并研究插穗内部营养物质及内源激素含量变化，旨在为繁殖波叶金桂提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料及处理

试验所用插条于2009年5月采自南京林业大学校园内30年生波叶金桂。扦插试验在南京林业大学园林示范中心进行。用塑料周转箱（58 cm×36 cm×18 cm ）做插床，底部均匀打孔方便排水，采用蛭石、珍珠岩（体积比1 ∶1）混合基质。扦插前3 d 用0.5%高锰酸钾溶液浸泡插条24 h，随后用清水冲洗干净，待用。选取母树中部外围生长健壮、无病虫害的当年生半木质化枝条，剪成长约10 cm的小段。插前用不同浓度的NAA、IAA、ABT等3种生长调节剂处理插条 30 s，以清水作对照。采取随机区组设计，每处理90根插条，每小区30根插条，每处理重复3次，随机排列，插条间距 10 cm。扦插后保持适宜湿度。每隔7 d 用0.5%多菌灵消毒1次。扦插后第71天统计生根率、根数、根长等指标。选择 500 mg/L NAA溶液处理的插穗按相同方法进行扦插，清水处理作对照。分别在插后15、24、44、57、71 d取样。每处理随机抽取4 根插穗，每处理3次重复。将插穗立即放入冰盒中带回实验室，用清水冲洗干净并擦干，剥取基部2 cm处的皮部测定内含物、激素含量。

1.2测定方法

取置于超低温冰箱（-70 ℃）中保存备用的皮部，加 2 mL 内含 1 mmol/L 2，6-二叔丁基对甲基苯酚的 80%甲醇溶液，冰浴下研磨成匀浆，转入 10 mL 试管中，再用 2 mL提取液分次将研钵冲洗干净，一并转入试管中，摇匀后置于 4 ℃ 冰箱中提取 4 h，1 000 r/min 离心 15 min，取上清液。用酶联免疫吸附分析法测定IAA、ABA、GA、ZR 4种内源激素的含量，重复3次[1]。 采用蒽酮比色法[2]测定可溶性糖及淀粉含量，采用考马斯亮蓝 G-250 法[2]测定可溶性蛋白质含量，参照高俊凤的方法[3]测定全氮含量，皮部C/N值计算公式如下：

C/N=可溶性糖质量分数/植物全氮质量分数。

1.3数据处理

用SPSS 13.10软件进行方差分析，用Duncans新复极差法检验差异显著性。

2结果与分析

2.1不同生长调节剂对波叶金桂扦插生根的影响

3种生长调节剂处理下波叶金桂插穗生根率都在60%以上，500 mg/L NAA处理下插穗生根率最高，是对照的3.6倍。500 mg/L NAA处理下插穗不定根数量也最多，达84条，对照仅有3条。由此可知，3种生长调节剂均可有效提高波叶金桂插穗的生根率，500 mg/L NAA可显著提高波叶金桂插穗生根率及不定根数量，IAA对根长的促进作用较好。

2.2扦插生根过程中皮部营养物质含量

2.2.1可溶性糖、可溶性淀粉含量由图1可知，波叶金桂插穗皮部可溶性糖含量呈先降后升趋势。NAA处理下插穗皮部可溶性糖含量在扦插后第24天最低。扦插后第15天至第24天，NAA处理下插穗已经形成较多的愈伤组织，对照此时变化不明显。扦插后期，随着不定根的出现及生长，光合产

不同生长调节剂处理下波叶金桂插穗的生根率、根长、根数

物积累量增加，波叶金桂插穗根部可溶性糖含量不断上升。淀粉水解转化为糖类，供给插穗生根所需的能量。插穗内淀粉含量越高，说明可溶性糖含量越低[3]。由图2可知，NAA处理及对照处理的淀粉含量变化趋势均是前期下降较快，后期趋缓。但NAA处理下波叶金桂插穗皮部淀粉含量比对照低很多，表明用NAA处理波叶金桂插穗能显著提高淀粉的降解速度，前期波叶金桂插穗愈伤组织及不定根生长需要消耗大量可溶性糖，淀粉含量下降表明有更多的淀粉转化为糖类。

2.2.2全氮含量、C/N值从图3 可知，NAA处理、对照处理下波叶金桂插穗在整个生根过程中全氮含量总体呈下降趋势，且NAA处理下波叶金桂插穗皮部总氮含量低于对照。这也证实了高氮条件不利于插穗生根的结论[4]。从图4 可知，不同扦插时间波叶金桂插穗皮部C/N值变化趋势与可溶性糖含量变化趋势相似，C/N值的变化主要是由可溶性糖含量变化造成的。NAA处理下波叶金桂插穗皮部C/N值升高，从而提高了生根率，证明了C/N值高有利于生根的结论[4]。endprint

2.2.3可溶性蛋白质含量可溶性蛋白与植物的形态发生有很大关系，为细胞的生长提供物质基础。从图5可知，前 24 d，NAA处理下波叶金桂插穗皮部可溶性蛋白质含量比对照低，44 d后高于对照。结合外部形态观察可知，前24 d是波叶金桂插穗皮部愈伤组织及根原基形成期，要消耗较多的蛋白质，不定根形成后，可溶性蛋白含量又逐渐升高。对照处理下波叶金桂插穗皮部可溶性蛋白质含量前24 d 也呈下降趋势，44 d到达低谷。

2.3扦插生根过程中插穗皮部内源激素含量

激素在不定根形成过程中起着核心作用，它可以诱导根原基产生，影响新根形成。由图6可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部IAA含量呈现先降低后升高再降低的趋势。扦插后15 d IAA含量最高，此时正是愈伤组织及根原基大量形成期，较高的IAA有利于根原基形成，44 d达到低谷，随后缓慢上升。对照IAA含量变化比较平缓。由此可知，NAA处理显著提高了插穗皮部的IAA含量。愈伤组织生长要消耗部分内源IAA，新根生出后波叶金桂体内合成内源IAA，从而使内源IAA含量上升。本试验结果与前人研究结论一致[4-6]。ABA是插穗生根的抑制剂。由可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部ABA含量在前44 d升高，后逐渐降低，整个生根过程中NAA处理下ABA含量始终低于对照。低浓度ABA有利于IAA及其他有利生根的物质向插穗基部运输[6]。ZR是细胞分裂素的一种，由图8可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部ZR含量呈先升后降再升的趋势，对照处理下波叶金桂插穗皮部ZR含量总体呈缓慢下降趋势，前期下降较快，后期比较缓慢。不定根长出后，ZR含量逐渐上升，这可能是新生根重新合成ZR所致[6-9]。由图9可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部 GA含量呈现先上升后下降趋势，44 d达到峰值，此时正是不定根大量形成时期。NAA处理下GA值始终低于对照，说明较低水平的GA对生根有促进作用，这与长蕊杜鹃的变化相反，与珍珠黄杨变化相似[7-9]。

3结论与讨论

3.1不同生长调节剂与生根的关系

应用植物生长调节剂可促进难生根树种生根[9-11]。本试验表明，500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗生根率可达90%，且不定根数量较多。IAA、ABT处理下波叶金桂插穗生根率也极显著高于对照。由此可知，外源生长调节剂可以有效促进波叶金桂的插穗生根，这与前人的研究结果相同[12]。

3.2营养物质与生根的关系

营养物质是插穗生根的基本条件之一，碳水化合物与氮素化合物不仅是插穗生根生长不可或缺的物质，也是插穗在生根前维持生命的重要能源。可溶性糖类，是生根必需的营养物质，为大量不定根的形成提供养分。插穗内的可溶性糖积累于基部，用于诱导根原基及不定根的形成。本研究表明，波叶金桂插穗可溶性糖及蛋白质含量均呈先降后升的趋势，并且都高于对照，而淀粉含量则持续降低，说明根原基的形成及不定根的出现需要消耗大量碳水化合物及蛋白质。500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗总氮含量呈现出先降低后升高的趋势，证实了高氮条件不利于插穗生根的结论[4]。500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗C/N值除24 d时略低于对照外，其余时间均高于对照且持续上升，这与张玉臣等的研究结果一致[13]。一定的碳水化合物及氮素化合物是波叶金桂不定根形成的基础，插穗能够大量生根与插穗体内的营养物质含量高低存在密切关系[14]。

3.3内源激素与生根的关系

植物不定根的发生虽然受多种因素的影响，但内源激素及外源激素在根原基的形成中起关键作用。高浓度的内源GA会抑制不定根的形成[15-16]，本研究表明，500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗插后15 d IAA含量最高，随后大幅下降，结合形态观察，此期为根原基发育高峰期，细胞在生长素的作用下大量分裂并分化不定根原基，44 d降到谷值，此时大量不定根长出。ABA的变化趋势与IAA相反，500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗插后15 d ABA最低，随后逐渐上升。IAA是促进插穗生根的主要内源激素，ABA是抑制生根的主要内源激素。GA含量变化趋势与ABA相似，ZR含量则呈先上升后下降再上升的趋势，它们对生根影响小。ABA、GA、ZR含量与生根率呈负相关，IAA含量与生根率呈正相关，说明IAA 与生根率关系最密切。外源NAA对内源IAA 的合成有促进作用，高浓度的IAA 有利于根原基的分化及形成。因此，外源NAA对波叶金桂不定根的形成有促进作用[9]。外源激素对插穗生根效果的影响可能不是通过直接改变某种内源激素含量而影响生根，而是使内源激素之间达到了一定的平衡，从而促进生根。另外，施用外源激素在愈伤形成期降低了生根部位的GA含量，低浓度的GA很可能有利于愈伤组织形成。本研究中由于第一次取样时间是在插后15 d，结合形态结构观察，此期已是愈伤组织根原基大量形成期，因此前期的很多变化均未能体现出来。

参考文献：

[1]俞良亮，乔瑞芳，季孔庶. 不同外源激素对杂交鹅掌楸扦插生根过程中内源激素变化的影响[J]. 东北林业大学学报，2007，35

（9）：24-26.

[2]李合生. 植物生理生化实验原理与技术[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

[3]高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 2版.北京：高等教育出版社，2006.

[4]吕明霞. 梅花硬枝扦插繁殖与贮藏养分的关系[J]. 浙江农业科学，2000（4）：200-202.

[5]张忠微，石素霞，张彦广，等. 金露梅嫩枝插穗生根过程中营养物质含量变化研究[J]. 河北农业大学学报，2008，31（4）：56-59.

[6]齐永顺，张志华，王同坤，等. 同源四倍体玫瑰香葡萄嫩枝扦插不定根发生过程中内源激素的变化[J]. 园艺学报，2009，36（4）：565-570.

[7]李朝婵，赵云龙，张冬林，等. 长蕊杜鹃扦插内源激素变化及解剖结构观察[J]. 林业科学研究，2012，25（3）：360-365.

[8]高洁，曾笑菲，刘晓辉，等. 滇杠柳扦插繁殖及生根相关理化特性的动态分析[J]. 中药材，2011，34（6）：841-845.

[9]黄焱，季孔庶，方彦，等. 珍珠黄杨春季扦插生根性状差异及内源激素变化[J]. 浙江林学院学报，2007，24（3）：284-289.

[10]袁利利，张林，王厚新，等. 华北五角枫‘京2插穗生根过程中内源激素变化[J]. 中国农学通报，2012，28（13）：61-64.

[11]安三平，王丽芳，石红，等. 蓝云杉不同品种扦插生根能力和生根特性研究[J]. 林业科学研究，2011，24（4）：512-516.

[12]朴楚炳，张有富，苗锡臣，等. 促进红松插穗生根能力的研究[J]. 林业科技，1996，21（6）：5-8.

[13]张玉臣，周再知，梁坤南，等. 不同植物生长调节剂对白木香扦插生根的影响[J]. 林业科学研究，2010，23（2）：278-282.

[14]詹亚光，杨传平，金贞福，等. 白桦插穗生根的内源激素和营养物质[J]. 东北林业大学学报，2001，29（4）：1-4.

[15]王新建，何威，张秋娟，等. 豫楸1号扦插生根过程中营养物质含量及氧化酶类活性的变化[J]. 林业科学，2009，45（4）：156-161.

[16]郭英超，杜克久，贾哲. 兴安圆柏扦插生根过程中相关内源激素特征分析[J]. 中国农学通报，2012，28（1）：44-48.endprint

2.2.3可溶性蛋白质含量可溶性蛋白与植物的形态发生有很大关系，为细胞的生长提供物质基础。从图5可知，前 24 d，NAA处理下波叶金桂插穗皮部可溶性蛋白质含量比对照低，44 d后高于对照。结合外部形态观察可知，前24 d是波叶金桂插穗皮部愈伤组织及根原基形成期，要消耗较多的蛋白质，不定根形成后，可溶性蛋白含量又逐渐升高。对照处理下波叶金桂插穗皮部可溶性蛋白质含量前24 d 也呈下降趋势，44 d到达低谷。

2.3扦插生根过程中插穗皮部内源激素含量

激素在不定根形成过程中起着核心作用，它可以诱导根原基产生，影响新根形成。由图6可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部IAA含量呈现先降低后升高再降低的趋势。扦插后15 d IAA含量最高，此时正是愈伤组织及根原基大量形成期，较高的IAA有利于根原基形成，44 d达到低谷，随后缓慢上升。对照IAA含量变化比较平缓。由此可知，NAA处理显著提高了插穗皮部的IAA含量。愈伤组织生长要消耗部分内源IAA，新根生出后波叶金桂体内合成内源IAA，从而使内源IAA含量上升。本试验结果与前人研究结论一致[4-6]。ABA是插穗生根的抑制剂。由可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部ABA含量在前44 d升高，后逐渐降低，整个生根过程中NAA处理下ABA含量始终低于对照。低浓度ABA有利于IAA及其他有利生根的物质向插穗基部运输[6]。ZR是细胞分裂素的一种，由图8可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部ZR含量呈先升后降再升的趋势，对照处理下波叶金桂插穗皮部ZR含量总体呈缓慢下降趋势，前期下降较快，后期比较缓慢。不定根长出后，ZR含量逐渐上升，这可能是新生根重新合成ZR所致[6-9]。由图9可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部 GA含量呈现先上升后下降趋势，44 d达到峰值，此时正是不定根大量形成时期。NAA处理下GA值始终低于对照，说明较低水平的GA对生根有促进作用，这与长蕊杜鹃的变化相反，与珍珠黄杨变化相似[7-9]。

3结论与讨论

3.1不同生长调节剂与生根的关系

应用植物生长调节剂可促进难生根树种生根[9-11]。本试验表明，500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗生根率可达90%，且不定根数量较多。IAA、ABT处理下波叶金桂插穗生根率也极显著高于对照。由此可知，外源生长调节剂可以有效促进波叶金桂的插穗生根，这与前人的研究结果相同[12]。

3.2营养物质与生根的关系

营养物质是插穗生根的基本条件之一，碳水化合物与氮素化合物不仅是插穗生根生长不可或缺的物质，也是插穗在生根前维持生命的重要能源。可溶性糖类，是生根必需的营养物质，为大量不定根的形成提供养分。插穗内的可溶性糖积累于基部，用于诱导根原基及不定根的形成。本研究表明，波叶金桂插穗可溶性糖及蛋白质含量均呈先降后升的趋势，并且都高于对照，而淀粉含量则持续降低，说明根原基的形成及不定根的出现需要消耗大量碳水化合物及蛋白质。500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗总氮含量呈现出先降低后升高的趋势，证实了高氮条件不利于插穗生根的结论[4]。500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗C/N值除24 d时略低于对照外，其余时间均高于对照且持续上升，这与张玉臣等的研究结果一致[13]。一定的碳水化合物及氮素化合物是波叶金桂不定根形成的基础，插穗能够大量生根与插穗体内的营养物质含量高低存在密切关系[14]。

3.3内源激素与生根的关系

植物不定根的发生虽然受多种因素的影响，但内源激素及外源激素在根原基的形成中起关键作用。高浓度的内源GA会抑制不定根的形成[15-16]，本研究表明，500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗插后15 d IAA含量最高，随后大幅下降，结合形态观察，此期为根原基发育高峰期，细胞在生长素的作用下大量分裂并分化不定根原基，44 d降到谷值，此时大量不定根长出。ABA的变化趋势与IAA相反，500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗插后15 d ABA最低，随后逐渐上升。IAA是促进插穗生根的主要内源激素，ABA是抑制生根的主要内源激素。GA含量变化趋势与ABA相似，ZR含量则呈先上升后下降再上升的趋势，它们对生根影响小。ABA、GA、ZR含量与生根率呈负相关，IAA含量与生根率呈正相关，说明IAA 与生根率关系最密切。外源NAA对内源IAA 的合成有促进作用，高浓度的IAA 有利于根原基的分化及形成。因此，外源NAA对波叶金桂不定根的形成有促进作用[9]。外源激素对插穗生根效果的影响可能不是通过直接改变某种内源激素含量而影响生根，而是使内源激素之间达到了一定的平衡，从而促进生根。另外，施用外源激素在愈伤形成期降低了生根部位的GA含量，低浓度的GA很可能有利于愈伤组织形成。本研究中由于第一次取样时间是在插后15 d，结合形态结构观察，此期已是愈伤组织根原基大量形成期，因此前期的很多变化均未能体现出来。

参考文献：

[1]俞良亮，乔瑞芳，季孔庶. 不同外源激素对杂交鹅掌楸扦插生根过程中内源激素变化的影响[J]. 东北林业大学学报，2007，35

（9）：24-26.

[2]李合生. 植物生理生化实验原理与技术[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

[3]高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 2版.北京：高等教育出版社，2006.

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[5]张忠微，石素霞，张彦广，等. 金露梅嫩枝插穗生根过程中营养物质含量变化研究[J]. 河北农业大学学报，2008，31（4）：56-59.

[6]齐永顺，张志华，王同坤，等. 同源四倍体玫瑰香葡萄嫩枝扦插不定根发生过程中内源激素的变化[J]. 园艺学报，2009，36（4）：565-570.

[7]李朝婵，赵云龙，张冬林，等. 长蕊杜鹃扦插内源激素变化及解剖结构观察[J]. 林业科学研究，2012，25（3）：360-365.

[8]高洁，曾笑菲，刘晓辉，等. 滇杠柳扦插繁殖及生根相关理化特性的动态分析[J]. 中药材，2011，34（6）：841-845.

[9]黄焱，季孔庶，方彦，等. 珍珠黄杨春季扦插生根性状差异及内源激素变化[J]. 浙江林学院学报，2007，24（3）：284-289.

[10]袁利利，张林，王厚新，等. 华北五角枫‘京2插穗生根过程中内源激素变化[J]. 中国农学通报，2012，28（13）：61-64.

[11]安三平，王丽芳，石红，等. 蓝云杉不同品种扦插生根能力和生根特性研究[J]. 林业科学研究，2011，24（4）：512-516.

[12]朴楚炳，张有富，苗锡臣，等. 促进红松插穗生根能力的研究[J]. 林业科技，1996，21（6）：5-8.

[13]张玉臣，周再知，梁坤南，等. 不同植物生长调节剂对白木香扦插生根的影响[J]. 林业科学研究，2010，23（2）：278-282.

[14]詹亚光，杨传平，金贞福，等. 白桦插穗生根的内源激素和营养物质[J]. 东北林业大学学报，2001，29（4）：1-4.

[15]王新建，何威，张秋娟，等. 豫楸1号扦插生根过程中营养物质含量及氧化酶类活性的变化[J]. 林业科学，2009，45（4）：156-161.

[16]郭英超，杜克久，贾哲. 兴安圆柏扦插生根过程中相关内源激素特征分析[J]. 中国农学通报，2012，28（1）：44-48.endprint

2.2.3可溶性蛋白质含量可溶性蛋白与植物的形态发生有很大关系，为细胞的生长提供物质基础。从图5可知，前 24 d，NAA处理下波叶金桂插穗皮部可溶性蛋白质含量比对照低，44 d后高于对照。结合外部形态观察可知，前24 d是波叶金桂插穗皮部愈伤组织及根原基形成期，要消耗较多的蛋白质，不定根形成后，可溶性蛋白含量又逐渐升高。对照处理下波叶金桂插穗皮部可溶性蛋白质含量前24 d 也呈下降趋势，44 d到达低谷。

2.3扦插生根过程中插穗皮部内源激素含量

激素在不定根形成过程中起着核心作用，它可以诱导根原基产生，影响新根形成。由图6可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部IAA含量呈现先降低后升高再降低的趋势。扦插后15 d IAA含量最高，此时正是愈伤组织及根原基大量形成期，较高的IAA有利于根原基形成，44 d达到低谷，随后缓慢上升。对照IAA含量变化比较平缓。由此可知，NAA处理显著提高了插穗皮部的IAA含量。愈伤组织生长要消耗部分内源IAA，新根生出后波叶金桂体内合成内源IAA，从而使内源IAA含量上升。本试验结果与前人研究结论一致[4-6]。ABA是插穗生根的抑制剂。由可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部ABA含量在前44 d升高，后逐渐降低，整个生根过程中NAA处理下ABA含量始终低于对照。低浓度ABA有利于IAA及其他有利生根的物质向插穗基部运输[6]。ZR是细胞分裂素的一种，由图8可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部ZR含量呈先升后降再升的趋势，对照处理下波叶金桂插穗皮部ZR含量总体呈缓慢下降趋势，前期下降较快，后期比较缓慢。不定根长出后，ZR含量逐渐上升，这可能是新生根重新合成ZR所致[6-9]。由图9可知，NAA处理下波叶金桂插穗皮部 GA含量呈现先上升后下降趋势，44 d达到峰值，此时正是不定根大量形成时期。NAA处理下GA值始终低于对照，说明较低水平的GA对生根有促进作用，这与长蕊杜鹃的变化相反，与珍珠黄杨变化相似[7-9]。

3结论与讨论

3.1不同生长调节剂与生根的关系

应用植物生长调节剂可促进难生根树种生根[9-11]。本试验表明，500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗生根率可达90%，且不定根数量较多。IAA、ABT处理下波叶金桂插穗生根率也极显著高于对照。由此可知，外源生长调节剂可以有效促进波叶金桂的插穗生根，这与前人的研究结果相同[12]。

3.2营养物质与生根的关系

营养物质是插穗生根的基本条件之一，碳水化合物与氮素化合物不仅是插穗生根生长不可或缺的物质，也是插穗在生根前维持生命的重要能源。可溶性糖类，是生根必需的营养物质，为大量不定根的形成提供养分。插穗内的可溶性糖积累于基部，用于诱导根原基及不定根的形成。本研究表明，波叶金桂插穗可溶性糖及蛋白质含量均呈先降后升的趋势，并且都高于对照，而淀粉含量则持续降低，说明根原基的形成及不定根的出现需要消耗大量碳水化合物及蛋白质。500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗总氮含量呈现出先降低后升高的趋势，证实了高氮条件不利于插穗生根的结论[4]。500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗C/N值除24 d时略低于对照外，其余时间均高于对照且持续上升，这与张玉臣等的研究结果一致[13]。一定的碳水化合物及氮素化合物是波叶金桂不定根形成的基础，插穗能够大量生根与插穗体内的营养物质含量高低存在密切关系[14]。

3.3内源激素与生根的关系

植物不定根的发生虽然受多种因素的影响，但内源激素及外源激素在根原基的形成中起关键作用。高浓度的内源GA会抑制不定根的形成[15-16]，本研究表明，500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗插后15 d IAA含量最高，随后大幅下降，结合形态观察，此期为根原基发育高峰期，细胞在生长素的作用下大量分裂并分化不定根原基，44 d降到谷值，此时大量不定根长出。ABA的变化趋势与IAA相反，500 mg/L NAA处理下波叶金桂插穗插后15 d ABA最低，随后逐渐上升。IAA是促进插穗生根的主要内源激素，ABA是抑制生根的主要内源激素。GA含量变化趋势与ABA相似，ZR含量则呈先上升后下降再上升的趋势，它们对生根影响小。ABA、GA、ZR含量与生根率呈负相关，IAA含量与生根率呈正相关，说明IAA 与生根率关系最密切。外源NAA对内源IAA 的合成有促进作用，高浓度的IAA 有利于根原基的分化及形成。因此，外源NAA对波叶金桂不定根的形成有促进作用[9]。外源激素对插穗生根效果的影响可能不是通过直接改变某种内源激素含量而影响生根，而是使内源激素之间达到了一定的平衡，从而促进生根。另外，施用外源激素在愈伤形成期降低了生根部位的GA含量，低浓度的GA很可能有利于愈伤组织形成。本研究中由于第一次取样时间是在插后15 d，结合形态结构观察，此期已是愈伤组织根原基大量形成期，因此前期的很多变化均未能体现出来。

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