不同基因型甜糯玉米耐低磷能力的评价

冯二静++郭荣发

摘 要 采用盆栽试验，在不施磷和施磷条件下，对广东省广泛种植的18个甜糯玉米品种进行比较研究，旨在筛选耐低磷的甜糯玉米品种，合理布局甜糯玉米种植，提高土壤中磷利用效率。结果表明：不同基因型甜糯玉米耐低磷能力存在明显的差异，根冠比、根干重、冠干重和植物磷积累量可作为甜糯玉米耐低磷筛选的重要指标。初步筛选出3个耐低磷甜糯玉米品种花糯一号、孺子牛269号和红帅。

关键词 甜糯玉米 ；耐低磷 ；磷利用效率 ；基因型筛选。

分类号 S513

Evaluation on the Low Phosphorus Endurance of Different

Sweet Waxy Maize Genotypes

FENG Erjing GUO Rongfa

（Agricultural College， Guangdong Ocean University，Zhanjiang， Guangdong 524088）

Abstract Under the non-phosphorus and high phosphorus levels， a comparative study of 18 sweet waxy maize genotypes widely planted in Guangdong province was carried out by using pot experiment， aiming to screen sweet glutinous corn genotypes of resisting to phosphorus， for the rational distribution of sweet glutinous corn varieties， improving soil phosphorus utilization and providing experimental evidence. The results showed that there are obvious genotypes differences of different varieties of sweet corn in low phosphate endurance. Root-shoot ratio， root dry weight， coronal dry weight and accumulation of phosphorus were suggested as screening indicators of sweet maize on tolerance to low-phosphorus stress. The experimental results preliminary screened three phosphorus-resistant genotypes of sweet corn， namely the Huanuo NO.1， Ruziniu No.269 and Hongshuai.

Keywords sweet waxy maize ； low-phosphorus resistance ； phosphorus efficiency ；genotype screening

磷是植物生长发育中大量营养元素之一，是植物体内许多重要有机物的组成成分，并广泛参与植物体内重要代谢过程。土壤中有效磷低是中国作物栽培中普遍存在的问题[1-2]。虽然增施磷肥能满足植物的生长需要，但同时造成了磷矿危机、水富营养化等系列问题[3]。前人研究表明，不同作物的磷素利用效率存在显著差异，即使同种作物不同品种间利用磷素的能力也存在很大差异，如Ae等[4]对多种作物耐低磷特性的研究发现，木豆、高粱、玉米等作物间存在磷素利用效率的差异。玉米有效磷丰缺指标：土壤有效磷<5 mg/kg为极低，5～7 mg/kg 为低，7～10 mg/kg为较低，10～15 mg/kg为中，15～29 mg/kg为较高，≥29 mg/kg为高，磷肥临界值为12.08 mg/kg[5]，而土壤中的有效磷含量仅为3.85 mg/kg。因此，筛选对磷吸收利用效率高和耐低磷的基因资源，充分发掘和利用作物自身的耐低磷能力，对降低农业生产成本，减少环境污染，节约有限的磷矿资源等具有重要意义，为进一步探讨甜糯玉米耐低磷的遗传特异性及培育耐低磷新品种提供实验基础和理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用18个甜糯玉米品种（表1）。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验基质为砖红壤，基本农化性状为：速效磷3.85 mg/kg；全磷0.93 g/kg；碱解氮66.37 mg/kg，速效钾41.82 mg/kg，有机质为14.62 g/kg，pH为4.61。试验在广东海洋大学农业生物技术研究所进行，设不施磷，施磷2个处理，以30 cm×30 cm的白色塑料盆进行，每盆均匀装土10 kg，具体施肥量如下：不施磷肥处理：尿素5 g/盆，氯化钾2 g/盆；施磷处理：尿素5 g/盆，过磷酸钙5 g/盆，氯化钾2 g/盆。

1.2.2 测定项目和方法

于2012年10月15日种子萌芽后播种，每盆播种5粒，5 d后每盆定植3株。出苗30 d，测定玉米苗的形态指标株高和茎粗；挖取完整植株，植株用水洗净泥土后，将植株分成根和冠2部分，并分别烘干称重，计算根冠比；用p-NPP法测定酸性磷酸酶活性[6]；将称量后干物质样品粉碎过60目筛，用H2SO4-H2O2消煮，钼锑抗比色法测定全磷[7]。

1.2.3 数据处理与分析

采用Excel和SPSS17.0数据统计软件对实验数据进行统计分析。性状相对值（耐低磷指数）=不施磷条件下某性状的测定值/其施磷条件下测定值；磷积累量=生物量×含磷量。endprint

2 结果与分析

2.1 低磷条件下对玉米茎粗和株高的影响

低磷条件下对玉米茎粗和株高的影响见表1。从表1可知，在不施磷处理下，18个甜糯玉米品种的茎粗和株高较施磷处理有显著降低，茎粗统计分析用t检验得：t=6.66>t0.01，故P<0.01；株高统计分析用t检验得：t=5.29>t0.01，故P<0.01，表示施磷和不施磷之间茎粗和株高差异极显著。不施磷条件下，茎粗平均为8.20 mm，变幅在5.68～10.01 mm，株高平均为62.71 cm，变幅在44.0～77.95 cm；施磷处理下茎粗平均为10.45 mm，变幅为7.87～12.82 mm，株高平均为72.25 cm，变幅为59.70～81.70cm。其中相对茎粗和相对株高最大的为红玛瑙，相对茎粗最小的为品彩糯2号，其次为新美夏珍，相对株高最小的为新美夏珍，其次为佳美一号和品彩糯2号。

2.2 低磷胁迫对苗期根干重、冠干重及根冠比的影响

低磷胁迫对苗期根干重、冠干重及根冠比的影响见表2。从表2可知，在不施磷处理下，18个甜糯玉米品种的干物重较施磷处理都有显著降低，根干重统计分析用t检验得：t=4.96>t0.01，故P<0.01；冠干重统计分析用t检验得：t=5.71>t0.01，故P<0.01，表示施磷和不施磷之间根干重和冠干重差异极显著。不施磷处理下，根干量平均为0.17 g/株，变幅在0.09～0.29g/株，冠干重平均为0.94 g/株，变幅在0.54～1.30 g/株，施磷根干重平均为0.42 g/株，变幅在0.17～0.89 g/株，冠干重平均为2.66 g/株，变幅在1.42～4.24 g/株。其中相对根干重和相对冠干重最大的为花糯一号，相对根干重最小的为绿色超人，其次为苏科花糯2008，相对冠干重最小的为绿色超人，其次为品彩糯2号和宝玉3号。不同甜糯玉米品种的根冠比见表3。由表3可知，低磷胁迫下根冠比增大，这表明，在低磷条件下，同化物转运到根的比例大，而地上部分获得的同化物质相对较少，因而抑制了地上部的生长。在供试的18个品种中以东方甜一号的相对根冠比最大为1.88，而红帅的相对根冠比最小为0.70。

2.3 低磷胁迫对苗期植株含磷量和磷积累量的影响

对18个甜糯玉米品种不施磷和施磷2个处理的植株地上部分的含磷量和磷积累量进行比较分析（表4），结果显示，不施磷对甜糯玉米的含磷量和磷积累量有显著影响，且不同品种之间差异明显。相对磷含量最高的为花糯一号，最低的为品彩糯2号；而相对磷积累量最高的为川玉糯一号，最低的为新美夏珍和品彩糯2号。其中花糯一号的含磷量和磷积累量都很高，属于耐低磷材料；品彩糯2号的含磷量和磷积累量都很小，属于低磷敏感材料。

2.4 低磷胁迫对苗期酸性磷酸酶活性的影响

酸性磷酸酶是植株体内重要的生理活性物质，对于磷的吸收、积累及分配具有重要作用[7]。对18个甜糯玉米的酸性磷酸酶活性进行比较分析（表5），结果显示：在低磷胁迫下，甜糯玉米的酸性磷酸酶活性明显提高。施磷条件下，东方甜一号酸性磷酸酶活性最大，花糯一号最小；低磷胁迫时，孺子牛269号的最大，珍糯一号最小。相对酸性磷酸酶活性较高的有花糯一号，孺子牛269号，京粘一号，较低的有新美夏珍，品彩糯2号。

2.5 甜糯玉米品种苗期耐低磷能力评价指标的建立与综合评价

2.5.1 评价指标的筛选

18个甜糯玉米品种的各性状在施磷和不施磷条件下的平均值及其变异系数见表6。结果显示：无论在不施磷还是施磷条件下，18个甜糯玉米性状均表现出一定的差异。结合前面的分析，甜糯玉米苗期在不施磷条件下生长差异表现在多个方面，对所分析测定的8个性状都有不同程度影响，而且不同品种间的反应也不尽相同。性状相对值显示，低磷条件对该性状的影响程度，变异系数反应某一性状在一定条件下的变化离散程度的绝对值，其值大小不仅受变量值离散程度的影响，而且还受变量值平均水平大小的影响。即变异系数越大，品种间的差异越大，越能反应品种的耐低磷能力，因此可将各性状相对值变异系数的大小作为评价耐低磷胁迫能力权重，也可将相对值变异系数大的性状作为评价耐低磷能力大小的重要评价指标[9]。从各性状相对值的变异系数可以看出，冠干重、磷积累量、根冠比和根干重对低磷胁迫最敏感，低磷胁迫后品种间的变异最大，可作为甜糯玉米耐低磷能力评价的重要指标。

2.5.2 不同玉米品种苗期耐低磷能力的综合评价

结合前人的研究成果和本实验的分析（表7），把冠干重、磷积累量、根冠比和根干重作为筛选耐低磷甜糯玉米品种的重要指标。利用模糊隶属函数法[9]（模糊隶属函数法可以消除不同耐低磷指标的量纲，将各指标进行标准化，使得不同指标间可以进行有意义的加和计算，能较好地对玉米品种的耐低氮性进行综合评价）。进行耐低磷综合指数分析，甜糯玉米品种耐低磷能力的综合指数（表7）。耐低磷综合指数较大的表示该甜糯玉米品种苗期耐低磷性较强，相反耐低磷综合指数较小的则表示耐低磷性较弱，由表7可以看出，耐低磷综合指数大于0.55的耐低磷性较强的品种有珍糯一号、红玛瑙、花糯一号、孺子牛269号、红帅，而耐低磷综指数小于0.30的耐低磷性较弱的品种有彩香糯、品彩糯2号、苏科花糯2008、新美夏珍、绿色超人，其余品种的耐低磷综合指数在0.30～0.55间，确定为中等耐低磷性的品种。

3 结论与讨论

磷是玉米生长所必需的营养元素，参与玉米组成成分与各种新陈代谢的过程。不同的作物受低磷胁迫的影响程度不同，即使同种作物不同品种的低磷胁迫的影响程度也有一定的差异，如果植物生长的环境中缺磷，则会造成植物的生长代谢受阻，抗逆性下降[10]。玉米属于低磷敏感型作物，不同玉米基因型对低磷胁迫反应存在显著差异[11]。对不同基因型玉米的苗期和成熟期磷利用效率的筛选结果基本一致[12]，所以要在玉米苗期进行耐低磷的筛选。endprint

比较低磷胁迫下的各项指标及性状相对值，评价不同甜糯玉米的耐低磷能力，结果表明，茎粗、株高、根干重、冠干重、含磷量和磷积累量明显下降，而根冠比和酸性磷酸酯酶的活性提高。依据前人的实验成果[13-15]和本实验的分析结果，把冠干重、磷积累量、根冠比和根干重作为甜糯玉米耐低磷能力评价的重要指标。在低磷条件下，耐低磷的品种能够吸收相对较多的营养成分，满足植物生长发育所需的养分，使低磷对其影响较小。低磷条件下，甜糯玉米的根系加快生长，扩大根系表面积，以便吸收更多的营养成分，而地上部光合作用合成的碳水化合物会向根运输，地上部的生长受限，地上部与地下部表现出相对的变化趋势，所以分别衡量地上部和地下部比整株生物量评价更严谨。因此，以冠干重、根干重、磷积累量和根冠比为筛选指标，能很好地兼顾其它生物学性状。为了提高筛选耐低磷品种的准确性，还应该考虑多年份、多地点的水培筛选、田间筛选以及不同生育期的筛选方法有机结合起来，只有在多种筛选条件下都能耐低磷的材料才是真正的耐低磷材料，为甜糯玉米生产提供理论基础和科学依据。

参考文献

[1] 沈善敏. 论我国磷肥的生产与应用[J]. 土壤通报，1985（3）：97-103.

[2] 赵宏儒，郭淑鲜，陶 杰，等. 包头市固阳县玉米测土配方施肥田间肥效试验[J]. 内蒙古农业科技，2010（4）：59-60.

[3] 鲁如昆，时正元. 土壤积累态磷研究Ⅱ-磷肥的表观积累利用率[J]. 土壤，1995，27（6）：286-289.

[4] Ae N， A rihara J. U p take mechanism of iron-associated phosphorus in pigeonpean growing on Indian A lfisol and its significance to phosphorus availability in cropping systems[C]. Proc of 4th Int Conf of Soil Sci Society， 1990， 2： 35-38

[5] 刘佛晓，刘听报. 夏玉米有效磷丰缺指标研究[J]. 河南农业，2013（7）：20-21.

[6] 林启美，黄德明. 应用酸性磷酸酶进行番茄磷素诊断[J]. 华北农学报，1995，6（2）：78-93.

[7] 鲍士旦. 土壤农化分析[M].3版. 北京：中国农业出版社，1999：76-79.

[8] 梁秀兰，林英春，年 海，等. 低磷胁迫对不同基因型玉米主要生理生化特性的影响[J]. 作物学报，2005，31（5）：667-669.

[9] 罗延宏. 玉米苗期耐低氮品种的蹄选及其生理机制的初步研究[D]. 雅安：四川农业大学硕士论文，2012（3）：34-39.endprint

比较低磷胁迫下的各项指标及性状相对值，评价不同甜糯玉米的耐低磷能力，结果表明，茎粗、株高、根干重、冠干重、含磷量和磷积累量明显下降，而根冠比和酸性磷酸酯酶的活性提高。依据前人的实验成果[13-15]和本实验的分析结果，把冠干重、磷积累量、根冠比和根干重作为甜糯玉米耐低磷能力评价的重要指标。在低磷条件下，耐低磷的品种能够吸收相对较多的营养成分，满足植物生长发育所需的养分，使低磷对其影响较小。低磷条件下，甜糯玉米的根系加快生长，扩大根系表面积，以便吸收更多的营养成分，而地上部光合作用合成的碳水化合物会向根运输，地上部的生长受限，地上部与地下部表现出相对的变化趋势，所以分别衡量地上部和地下部比整株生物量评价更严谨。因此，以冠干重、根干重、磷积累量和根冠比为筛选指标，能很好地兼顾其它生物学性状。为了提高筛选耐低磷品种的准确性，还应该考虑多年份、多地点的水培筛选、田间筛选以及不同生育期的筛选方法有机结合起来，只有在多种筛选条件下都能耐低磷的材料才是真正的耐低磷材料，为甜糯玉米生产提供理论基础和科学依据。

参考文献

[1] 沈善敏. 论我国磷肥的生产与应用[J]. 土壤通报，1985（3）：97-103.

[2] 赵宏儒，郭淑鲜，陶 杰，等. 包头市固阳县玉米测土配方施肥田间肥效试验[J]. 内蒙古农业科技，2010（4）：59-60.

[3] 鲁如昆，时正元. 土壤积累态磷研究Ⅱ-磷肥的表观积累利用率[J]. 土壤，1995，27（6）：286-289.

[4] Ae N， A rihara J. U p take mechanism of iron-associated phosphorus in pigeonpean growing on Indian A lfisol and its significance to phosphorus availability in cropping systems[C]. Proc of 4th Int Conf of Soil Sci Society， 1990， 2： 35-38

[5] 刘佛晓，刘听报. 夏玉米有效磷丰缺指标研究[J]. 河南农业，2013（7）：20-21.

[6] 林启美，黄德明. 应用酸性磷酸酶进行番茄磷素诊断[J]. 华北农学报，1995，6（2）：78-93.

[7] 鲍士旦. 土壤农化分析[M].3版. 北京：中国农业出版社，1999：76-79.

[8] 梁秀兰，林英春，年 海，等. 低磷胁迫对不同基因型玉米主要生理生化特性的影响[J]. 作物学报，2005，31（5）：667-669.

[9] 罗延宏. 玉米苗期耐低氮品种的蹄选及其生理机制的初步研究[D]. 雅安：四川农业大学硕士论文，2012（3）：34-39.endprint

比较低磷胁迫下的各项指标及性状相对值，评价不同甜糯玉米的耐低磷能力，结果表明，茎粗、株高、根干重、冠干重、含磷量和磷积累量明显下降，而根冠比和酸性磷酸酯酶的活性提高。依据前人的实验成果[13-15]和本实验的分析结果，把冠干重、磷积累量、根冠比和根干重作为甜糯玉米耐低磷能力评价的重要指标。在低磷条件下，耐低磷的品种能够吸收相对较多的营养成分，满足植物生长发育所需的养分，使低磷对其影响较小。低磷条件下，甜糯玉米的根系加快生长，扩大根系表面积，以便吸收更多的营养成分，而地上部光合作用合成的碳水化合物会向根运输，地上部的生长受限，地上部与地下部表现出相对的变化趋势，所以分别衡量地上部和地下部比整株生物量评价更严谨。因此，以冠干重、根干重、磷积累量和根冠比为筛选指标，能很好地兼顾其它生物学性状。为了提高筛选耐低磷品种的准确性，还应该考虑多年份、多地点的水培筛选、田间筛选以及不同生育期的筛选方法有机结合起来，只有在多种筛选条件下都能耐低磷的材料才是真正的耐低磷材料，为甜糯玉米生产提供理论基础和科学依据。

参考文献

[1] 沈善敏. 论我国磷肥的生产与应用[J]. 土壤通报，1985（3）：97-103.

[2] 赵宏儒，郭淑鲜，陶 杰，等. 包头市固阳县玉米测土配方施肥田间肥效试验[J]. 内蒙古农业科技，2010（4）：59-60.

[3] 鲁如昆，时正元. 土壤积累态磷研究Ⅱ-磷肥的表观积累利用率[J]. 土壤，1995，27（6）：286-289.

[4] Ae N， A rihara J. U p take mechanism of iron-associated phosphorus in pigeonpean growing on Indian A lfisol and its significance to phosphorus availability in cropping systems[C]. Proc of 4th Int Conf of Soil Sci Society， 1990， 2： 35-38

[5] 刘佛晓，刘听报. 夏玉米有效磷丰缺指标研究[J]. 河南农业，2013（7）：20-21.

[6] 林启美，黄德明. 应用酸性磷酸酶进行番茄磷素诊断[J]. 华北农学报，1995，6（2）：78-93.

[7] 鲍士旦. 土壤农化分析[M].3版. 北京：中国农业出版社，1999：76-79.

[8] 梁秀兰，林英春，年 海，等. 低磷胁迫对不同基因型玉米主要生理生化特性的影响[J]. 作物学报，2005，31（5）：667-669.

[9] 罗延宏. 玉米苗期耐低氮品种的蹄选及其生理机制的初步研究[D]. 雅安：四川农业大学硕士论文，2012（3）：34-39.endprint