泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布

卓 异, 蔡立哲,2,*, 郭 涛, 傅素晶, 陈昕韡, 吴 辰

(1. 厦门大学环境与生态学院， 厦门 361102; 2. 厦门大学滨海湿地生态系统教育部重点实验室，厦门 361102)

泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布

卓 异1, 蔡立哲1,2,*, 郭 涛1, 傅素晶1, 陈昕韡1, 吴 辰1

(1. 厦门大学环境与生态学院， 厦门 361102; 2. 厦门大学滨海湿地生态系统教育部重点实验室，厦门 361102)

为了比较泉州湾蟳埔潮间带沙滩、互花米草滩和牡蛎石泥滩3种生境(3个潮层)的大型底栖动物群落，2011年4月至2012年1月对3种生境的大型底栖动物进行了季度定量取样。在3种生境共获得85种大型底栖动物，其中环节动物39种，软体动物20种，节肢动物21种，刺胞动物、扁形动物、纽虫动物、星虫动物和脊索动物各1种。多维标度排序(MDS)分析表明，春季和冬季泉州湾蟳埔潮间带3种生境的大型底栖动物群落相似性较低;夏季和秋季互花米草滩与牡蛎石泥滩的大型底栖动物群落相似性较高，而与沙滩的大型底栖动物群落相似性较低。沙滩大型底栖动物群落的季节变化较明显，其次是牡蛎石泥滩，而互花米草滩大型底栖动物群落的季节变化较不明显。大型底栖动物栖息密度和生物量随着潮层降低而增加。单变量双因素方差分析(Two-way ANOVA)表明，不同生境之间的大型底栖动物物种数、栖息密度、多样性指数、均匀度指数和丰度指数有显著差异，但生物量无显著差异，这是因为沙滩的物种数较少，栖息密度较低，但优势种弧边招潮蟹(Ucaarcuata)个体较大，互花米草滩和牡蛎石泥滩的优势种为加州中蚓虫(Mediomastuscaliforniensis)，个体相对弧边招潮蟹小。不同季节之间大型底栖动物物种数、栖息密度、生物量和丰度指数有显著差异，但多样性指数和均匀度指数无显著差异，这是因为沙滩物种数少，但个体分布比较均匀，而互花米草滩和牡蛎石泥滩物种数较多，个体分布较不均匀。以上结果表明，潮汐、沉积物粒径和生境是影响潮间带大型底栖动物群落的主要因素。潮汐导致潮间带的空间异质性，空间异质性导致大型底栖动物群落的差异。

大型底栖动物; 群落; 时空分布; 潮间带; 泉州湾

泉州湾位于福建省东南部，北纬24°47′— 24°58′，东经118°38′ —118°52′，外连台湾海峡，内连晋江，与惠安县、洛江区、丰泽区、晋江市和石狮市相连[1]。潮间带是指大潮期的最高潮位和大潮期的最低潮位间的海岸，也就是海水涨至最高时所淹没的地方开始至潮水退到最低时露出水面的范围。泉州湾潮间带分为岩石海岸、沙滩、泥滩、红树林湿地、互花米草湿地等类型[2]。根据半日潮活动的规律，泉州湾蟳埔潮间带可分为3个潮区7个潮层，即高潮区2个、中潮区3个和低潮区2个潮层。

有关泉州湾潮间带大型底栖动物，郑成兴等曾进行过泉州湾岩相潮间带底栖动物的生态研究[3]，谢进金报道过泉州湾河口湿地潮间带贝类[1]，黄宗国描述过泉州湾河口湿地生物多样性[2]，刘荣成[4]和黄雅琴[5]等研究过泉州湾洛阳江红树林自然保护区潮间带大型底栖动物多样性。从以上几篇文献可以看出，对泉州湾潮间带大型底栖动物群落的研究主要集中在不同断面的比较上，但不同潮层、底质和生境导致同一条断面内大型底栖动物群落千差万别。浮游生物和游泳生物的介质主要是水体，而底栖生物的介质多种多样，宏观的有沙滩、泥滩、岩石滩、红树林、海草、珊瑚礁等，微观的有沉积粒径的差异、小生境等，可见底栖生物比浮游生物和游泳生物有着更丰富的生境多样性。本文针对泉州湾蟳埔潮间带的不同地貌和沉积类型，探讨影响泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的主要生态因子，为泉州湾潮间带大型底栖动物群落物种和生境多样性研究提供基础资料，为泉州洛阳红树林自然保护区资源管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 泉州湾蟳埔潮间带概况及站位设置

泉州湾蟳埔潮间带位于丰海路南侧的滨海公园，靠陆一侧筑有海堤。潮间带近海堤是沙滩，根据水文观察，沙滩位于高潮带第2层(Ⅰ2)，长(垂直海堤)和宽(平行海堤)分别约8 m×50 m。牡蛎石泥滩位于中潮带第2层(Ⅱ2)，长和宽分别为100 m×50 m。互花米草滩位于中潮带第1层(Ⅱ1)，它是在沙滩和牡蛎石泥滩交错带上长有5块面积不等的互花米草滩，最小的约20 m2，最大的约100 m2。2011年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)和2012年1月(冬季)，分别在上述3种生境进行大型底栖动物采样，每个潮层用25 cm×25 cm样框采集5个样框(图1)。

1.2 样品处理和数据统计分析

调查方法与标本处理按《海洋调查规范》(GB/T12763.6—2007)和《海洋监测规范》(GB/17378.7—2007)进行。采样时，用25 cm×25 cm样框，在样框内取深30 cm 的沉积物，每种生境采集5个样框，分别装入塑料袋，带到岸边水塘处，倒入桶内，加水搅拌，用孔径0.5 mm 的套筛过滤，滤出的动物及余留的泥沙用5% 甲醛固定，带回实验室在体视显微镜下进一步分选，然后分类鉴定和称重。

将鉴定所得的数据分别运用Excell软件统计，独立计算泉州湾蟳埔潮间带每个样框的大型底栖动物物种数、栖息密度(个/m2)、生物量(g/m2)、种类多样性指数(H′)、均匀度指数(J)和丰度指数(d)。运用SPSS 16.0 软件中的单变量双因素方差分析(Two-way ANOVA)，比较不同生境和不同季节的大型底栖动物物种数、栖息密度、生物量、丰度指数、均匀度指数和多样性指数。各季度各生境的大型底栖动物物种数为实际统计值，大型底栖动物栖息密度、生物量、种类多样性指数、均匀度指数和丰度指数为5个样框的平均值，利用Primer 5.0软件计算各样框大型底栖动物群落的生物指数。同时以泉州湾蟳埔潮间带各样框的物种和栖息密度为矩阵，在Primer软件中进行平方根转化，计算Bray-Curtis相似性系数，然后进行MDS标序。在MDS标序分析中，Stress均小于0.2，图形中显示的样本间关系基本可信。

图1 泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物取样位置示意图Fig.1 Sketch of macrobenthic sampling sites on intertidal zone in Xunpu, Quanzhou Bay

2 结果与分析

2.1 泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空差异

2011年4月、7月、10月和2012年1月在泉州湾蟳埔潮间带的定量采集，共鉴定大型底栖动物85种，其中刺胞动物、扁形动物、纽形动物、星虫动物和脊索动物各1种，环节动物39种(多毛纲38种，寡毛纲1种)，软体动物20种(腹足纲6种，双壳纲14种)，甲壳动物21种。

春季(2011年4月)，MDS分析表明泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物可分为3个群落，一是以刀额新对虾(Metapenaeusensis)(43.0%)为栖息密度优势种的群落，该群落分布的底质为沙滩；二是以加州中蚓虫(Mediomastuscaliforniensis)(14.3%)为栖息密度优势种的群落，局部有高栖息密度的明季大眼蟹(Macrophthalmusdefinitus)(29.1%)幼体，该群落分布的底质为互花米草滩；三是以加州中蚓虫(11.3%)、寡鳃齿吻沙蚕(Nephtysoligobranchia)(38.7%)、昆士兰稚齿虫(Prionospioqueenslandica)(6.1%)和侧底理蛤(Theoralata)(31.7%)为栖息密度优势种的群落，该群落分布的底质为牡蛎石泥滩(图2)。

夏季(2011年7月)，MDS分析表明泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物可分为两个群落，一是以弧边招潮蟹(Ucaarcuata)(39.7%)为栖息密度优势种的群落，该群落分布的底质为沙滩；二是以加州中蚓虫(47.0%)、寡鳃齿吻沙蚕(21.4%)和须稚齿虫(Prionospiocirrifera)(10.3%)为栖息密度优势种的群落，该群落分布的底质为互花米草滩和牡蛎石泥滩(图2)。

秋季(2011年10月)，MDS分析表明泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物可分为两个群落，一是以弧边招潮蟹(47.9%)为栖息密度优势种的群落，该群落分布的底质为沙滩；二是以加州中蚓虫(42.6%)、寡鳃齿吻沙蚕(8.0%)和须稚齿虫(9.3%)为栖息密度优势种的群落，该群落分布的底质为互花米草滩和牡蛎石泥滩(图2)。

冬季(2012年1月)，MDS分析表明泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物可分为3个群落，一是以长吻沙蚕(Glycerachirori)(41.2%)、加州中蚓虫(17.6%)和弧边招潮蟹(19.3%)为栖息密度优势种的群落，该群落分布的底质为沙滩；二是以加州中蚓虫(19.8%)、刚鳃虫(Chaetozonesetosa)(22.1%)和须稚齿虫(22.1%)为栖息密度优势种的群落，该群落分布的底质为互花米草滩；三是以加州中蚓虫(31.1%)和寡鳃齿吻沙蚕(21.6%)为栖息密度优势种的群落，该群落分布的底质为牡蛎石泥滩(图2)。

2.2 泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落物种数、栖息密度和生物量的时空差异

从生境分布看，泉州湾蟳埔潮间带四季定量采集获得的大型底栖动物物种数互花米草滩最多，为69种，其次是牡蛎石泥滩，为58种，沙滩最少，为41种。从季节分布看，夏季最多，为54种，其次是冬季、秋季和春季，分别46种、36种和33种(图3)。

表1 泉州湾蟳埔潮间带的大型底栖动物名录

图2 泉州湾蟳埔潮间带各季度大型底栖动物群落的MDS图Fig.2 MDS analysis of macrobenthos among different seasons， Quanzhou Bay S：沙滩；H：互花米草滩；M：牡蛎石泥滩

图3 泉州湾蟳埔潮间带不同生境物种数的季节变化Fig.3 Seasonal variation of macrobenthic species number in different habitats in Xunpu， Quanzhou Bay

四季平均的大型底栖动物栖息密度平均值为1628 个/m2。从生境分布看，四季平均的栖息密度牡蛎石泥滩最高，为2938.4 个/m2，其次是互花米草滩，为1640.0 个/m2，沙滩栖息密度最低，为306.4 个/m2(图4)。从季节分布看，春季最高为2894 个/m2，然后依次为夏季(1989 个/m2)、冬季(857 个/m2)和秋季(773 个/m2)。

图4 泉州湾蟳埔潮间带不同生境栖息密度季节变化Fig.4 Seasonal variation of macrobenthic density in different habitats in Xunpu， Quanzhou Bay

四季平均的大型底栖动物生物量平均值为87.1 g/m2。从生境分布看，牡蛎石泥滩四季平均的生物量最高，为107.1 g/m2；其次是互花米草滩，为80.8 g/m2；沙滩栖息密度最低，为73.5 g/m2(图5)。从季节分布看，春季生物量最高为224.4 g/m2，然后依次为夏季(60.5 g/m2)、冬季(38.2 g/m2)和秋季(25.4 g/m2)。

图5 泉州湾蟳埔潮间带不同生境生物量季节变化 Fig.5 Seasonal variation of macrobenthic biomass in different habitats in Xunpu， Quanzhou Bay

牡蛎石泥滩和互花米草滩大型底栖动物物种数的季节变化相似，均是春季最多，其次分别是夏季、冬季、秋季(图3)。虽然牡蛎石泥滩、互花米草滩大型底栖动物栖息密度均是春季最高，但牡蛎石泥滩栖息密度冬季最低，而互花米草滩栖息密度则是秋季最低(图4)。牡蛎石泥滩、互花米草滩大型底栖动物生物量的季节变化略有不同，但均是春季最高，秋季最低(图5)。

单变量双因素方差分析(Two-way ANOVA)表明，大型底栖动物的物种数、栖息密度有极显著的季节差异，生物量和丰度指数也有较显著季节差异，而多样性指数和均匀度指数没有明显的季节差异；在不同生境中，除生物量外，其余的大型底栖动物群落参数均有极显著差异。在季节×生境中，只有栖息密度和均匀度指数差异显著。

表2 泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物参数单一变量双因素方差分析

2.3 物种多样性指数(H′)、均匀度指数(J)和丰度指数(d)的时空差异

泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物种类多样性指数(H′)的季度均值为2.907。冬季(3.069)最高，其次分别是春季(3.044)、夏季(2.771)、秋季(2.744)。不同生境中，互花米草滩生境的多样性指数最高，为3.362，其次分别为沙滩生境(2.749)和牡蛎石泥滩生境(2.610)(图6)。

大型底栖动物均匀度指数的季度均值为0.654，冬季的大型底栖动物均匀度指数最高，为0.701；其次分别为秋季(0.672)、春季(0.642)和夏季(0.603)。沙滩生境均匀度指数最高，为0.731；其次分别为互花米草滩(0.677)和牡蛎石泥滩(0.555)(图6)。

大型底栖动物丰度指数的季度均值为3.929，春季的大型底栖动物丰度指数最高，为4.247，其次分别为夏季(4.246)、冬季(3.996)和秋季(3.225)；各季度之间的丰度指数值分别为，沙滩(2.899)、互花米草滩(4.975)牡蛎石泥滩(3.912)(图6)。

3 讨论

3.1 滩涂地貌对泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的影响

黄睿婧等在广州南沙十四涌潮间带大型底栖动物群落结构研究中认为，光滩、海桑和茳芏3种生境的大型底栖动物物种数、栖息密度均呈显著差异[6]，陈昕韡等发现漳江口互花米草生境与桐花树、白骨壤和秋茄3种红树林生境的多毛类优势种不同[7]，可见，生境是影响潮间带大型底栖动物分布的重要因素。在云霄漳江口，互花米草生境多毛类物种数比秋茄生境、白骨壤生境和桐花树生境的多[7]。仇乐等[8]认为新生互花米草生境大型底栖动物的物种数和丰富度较高，但随着时间的推移及互花米草的生长，米草生境中的大型底栖动物的物种数及多样性都会下降。在软相底质掩埋的死亡的海藻和海草可以增加有机质含量，因而改变了沉积物的物理结构，从而影响沉积物中大型底栖动物群落的组成和结构[9]。泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物物种数没有随着潮层降低而增加，而是中潮带第1层(Ⅱ1)的大型底栖动物物种数多于高潮带第2层(Ⅰ2)和中潮带第2层(Ⅱ2)，即互花米草滩的大型底栖动物物种数多于沙滩和牡蛎石泥滩。可见，滩涂地貌是影响泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物物种数的重要因子。互花米草滩是沙滩和牡蛎石泥滩的交错带，沉积物粒径介于沙滩和牡蛎石泥滩之间，且有互花米草遮蔽，有利于大型底栖动物的栖息，例如，在牡蛎石泥滩和互花米草滩，夏季寡鳃齿吻沙蚕栖息密度分别为755.2 个/m2和473.6 个/m2，但在沙滩没有采集到寡鳃齿吻沙蚕；而在互花米草滩和沙滩，秋季双壳类的中国绿螂(Glauconmechinensis)栖息密度分别是6.4 个/m2和12.8 个/m2，但在牡蛎石泥滩没有采集到中国绿螂。

图6 泉州湾蟳埔潮间带不同生境多样性指数、均匀度指数和丰度指数的季节变化Fig.6 Seasonal variation of macrobenthic species diversity, evenness and richness indices in different habitats in Xunpu, Quanzhou Bay

Hedge等[10]研究认为互花米草区底栖无脊椎动物栖息密度和丰富度要高于邻近的普通滩涂，但洪荣标等[11]的研究结果表明互花米草区大型底栖动物的栖息密度、种类多样性、丰度比相邻的普通滩涂低。聚类的结果揭示了潮间带光滩和互花米草丛有明显的分化，潮汐和互花米草是影响大型底栖动物群落结构的两个重要因素[12]。海洲湾潮间带有岩礁、泥沙滩、沙滩等底质类型，大型底栖动物的种类、生物量、栖息密度和群落结构特征均呈现明显的差异[13]。红树林植被有益于红树林生态系统的生境复杂性以及底栖动物的多样性[14]。红树植物的凋落物直接或间接地位一些底栖动物提供营养来源[15]。互花米草植被也有与红树林植被相似的功能，即为大型底栖动物提供遮阴和营养来源。

夏季潮间带互花米草丛的大型底栖动物物种数较少，仅2种，这是因为夏季互花米草长势良好，根系发达，过密的根系可能会影响大型底栖动物的分布[16]。长江口九段沙潮间带互花米草丛的大型底栖动物栖息密度和生物量冬季最高，因为冬季互花米草枯萎后在土壤中积累了大量的有机碎屑为大型底栖动物提供了充足的食物来源[17]。泉州湾蟳埔潮间带互花米草滩大型底栖动物栖息密度和生物量的季节变化与长江口九段沙潮间带互花米草丛大型底栖动物栖息密度和生物量的季节变化不一样，泉州湾蟳埔潮间带互花米草滩的大型底栖动物物种数是秋季最低。这种差别与地理分布有关，在福建和广东沿海，春季大多数底栖动物进入生殖繁殖期，如漳江口互花米草生境春季的多毛类栖息密度和生物量高于其他3个季节[7]，深圳湾河口潮间带泥滩多毛类栖息密度和生物量也是春季最高[18]。

3.2 潮汐对泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的影响

潮间带不同潮区每天暴露于空气中的时间显然不同，各种理化环境因子对生物的影响也有很大的差别[19]。九龙江口红树林区大型底栖动物呈现明显的分层现象，并随着潮间带不同的高度具有不同的生物垂直分布带，这主要是潮汐作用的结果，如中国绿螂主要分布在九龙江口海门岛高潮区[19]。在泉州湾蟳埔潮间带，中国绿螂常见于高潮区第一层(沙滩)，少见于中潮区第一层(互花米草滩)。除了低潮区外，夏、秋季泉州湾蟳埔潮间带高、中潮区大型底栖动物可分为2个生物带，春、冬季可分为3个生物带，如冬季高潮区第二层的长吻沙蚕-加州中蚓虫-弧边招潮蟹带(群落)；中潮区第一层的加州中蚓虫-刚鳃虫-须稚齿虫带；中潮区第二层的加州中蚓虫-寡鳃齿吻沙蚕带。可见，泉州湾蟳埔潮间带受潮汐影响明显，因而也呈现垂直分带现象。

从高潮带向低潮带, 物种数、密度和生物量会不断增高[20]，较低潮带的物种数和栖息密度较大[21]。在长江口横沙岛、长兴岛潮间带，不同潮位间大型底栖动物的总平均栖息密度具有显著差异，而总平均生物量差异不显著[22]。泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物栖息密度和生物量的分布与长江口横沙岛、长兴岛潮间带的结果一致，即在不同潮层中，除生物量外，其余的大型底栖动物群落参数(物种数、栖息密度、多样性指数、均匀度指数和丰度指数)均有极显著差异。泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物栖息密度和生物量的分布也与美国缅因州东部汉考克(Hancock)和华盛顿(Washington)海岸潮间带大型底栖动物群落的分布相似，在整个贻贝床的不同空间里，大型底栖动物群落变化很大[23]。可见，潮汐是影响泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物栖息密度和生物量的主要环境因子。高潮区的种类很少，但是它们的生物量并不低，这是由于种间食物和空间竞争减少，使能适应高潮区环境的种类得以发展的缘故[19]。

可见，潮汐、沉积物粒径和生境是影响潮间带大型底栖动物群落的主要因素。潮汐和生境导致潮间带的空间异质性，空间异质性导致大型底栖动物群落的差异。

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Temporal and spatial variation of macrobenthic communities in the intertidal zone of Xunpu, Quanzhou Bay

ZHUO Yi1, CAI Lizhe1,2,*,GUO Tao1, FU Sujing1, CHEN Xinwei1, WU Chen1

1CollegeoftheEnvironmentandEcologicalScience,XiamenUniversity,Xiamen361102,China2KeyLaboratoryoftheMinistryofEducationforCoastalandWetlandEcosystems(XiamenUniversity),Xiamen361102,China

This study was conducted in three different tidal levels within the intertidal zone of Xunpu, Quanzhou Bay, namely a sandy flat (on high-tide level), aSpartinaalterniflora-dominated flat (on middle-tide flat) and an oyster-dominated flat (on middle-tide flat). Investigations were repeated four times between 2011 and 2012. We aimed to understand the spatial and temporal variation of macrobenthic community structure and to evaluate differences among three habitats in the study area. A total of 85 macrobenthic species were recorded, including 39 annelida (38 polychaeta and 1 oligochaeta), 21 crustacea, 20 mollusca (6 gastropoda and 14 bivalvia), 1 cnidaria, platyhelminthes, nemertea, sipuncula and chordata. The results of MDS analysis showed different macrobenthic communities among the three sites in spring and winter, while communities at theS.alterniflora-dominated and oyster-dominated flats were similar in summer and autumn. Within each season, the species number in theS.alterniflora-dominated flat was higher than that at the other two sites, probably due to a mixed sediment type and the shadowing ofS.alternifloraacting as a shelter to animals. Instead, density and biomass of macrobenthos were higher at the two middle-tide flats than at the high-tidal flat. The temporal variation of macrobenthos was largest in the high-tidal flat and least in theS.alterniflora-dominated flat. With reduced tidal layer, density and biomass increased.Analysis of two-way ANOVA showed that in the three different habitats the species number, density, biodiversity, evenness and richness of macrobenthos were significantly different, while biomass was not. This because the species number and density were lower at the high-tide flat, dominated by the crabUcaarcuata, than at the other two sites, dominated by the polychaeteMediomastuscaliforniensis. A comparison between different seasons showed that there were significant differences in species number, density, biomass and richness index, while diversity index and evenness index were not. This because the species number on the high-tide sandflat was low, but distribution was more even. The results indicate that larger tidal ranges and longer submerged time in summer and autumn cause more similarity of macrobenthic communities in theS.alterniflora-dominated and oyster-dominated flats. Overall, tidal level, sediment particle size and habitat type were the main factors affecting the temporal and spatial distribution of macrobenthos in Xunpu intertidal zone, Quanzhou Bay.

macrobenthos; community; temporal and spatial variation; intertidal zone; Quanzhou Bay

国家自然科学基金(41176089)

2012- 10- 19;

2013- 03- 04

10.5846/stxb201210191456

*通讯作者Corresponding author.E-mail: cailizhe@xmu.edu.cn

卓异, 蔡立哲, 郭涛, 傅素晶, 陈昕韡, 吴辰.泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布.生态学报,2014,34(5):1244- 1252.

Zhuo Y, Cai L Z,Guo T, Fu S J, Chen X W, Wu C.Temporal and spatial variation of macrobenthic communities in the intertidal zone of Xunpu, Quanzhou Bay.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1244- 1252.