复水处理对结缕草草坪质量和生理恢复的影响

胡化广，张振铭，季芳芳，刘建秀

(1.盐城师范学院生命科学与技术学院，江苏 盐城 224051；2.江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园)，江苏 南京 210014)

复水处理对结缕草草坪质量和生理恢复的影响

胡化广1，张振铭1，季芳芳1，刘建秀2

(1.盐城师范学院生命科学与技术学院，江苏 盐城 224051；2.江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园)，江苏 南京 210014)

干旱是限制草坪草生长的重要环境因子，长期干旱胁迫后复水草坪草恢复生长对于维持草坪质量是非常重要的。本研究以抗旱性不同的青岛结缕草(Zoysiajaponica‘Qingdao’)和沟叶结缕草(Z.matralla)为试验材料，研究干旱后复水处理过程中草坪质量和草坪草生理指标(叶片水势、叶绿素含量、过氧化氢酶活性、相对电导率和丙二醛含量)的变化。结果显示，两种草坪草在复水处理过程中，草坪质量、水势、叶绿素含量和过氧化氢酶活性逐渐升高，相对电导率和MDA含量逐渐降低；在15 d时，两种结缕草均没有恢复到对照水平。两种草坪草相比较，抗旱性较强的沟叶结缕草草坪质量、叶片水势、叶绿素含量、CAT酶活性恢复较快，在复水过程中细胞膜透性和MDA含量始终小于抗旱性较弱的青岛结缕草，说明抗旱性较强的沟叶结缕草复水处理时具有较好的恢复能力。

结缕草；复水处理；草坪质量；生理；恢复

干旱是限制草坪草生长的重要环境因素之一。我国中西部地区常年干旱少雨，长江中下游地区的7、8月份，也是高温少雨的环境，这种自然环境极大地限制了草坪草的生长。在草坪草抗旱性研究方面，目前的研究大多集中在干旱胁迫对草坪草坪用价值和生理特征影响的研究上。有研究表明，保持水分平衡、增强SOD酶活性以及积累渗透调节物质是结缕草(Zoysiajaponica)重要的抗旱生理机理[1]；周兴元等[2]探讨了假俭草(Eremochloaophiuroides)和沟叶结缕草(Z.matrella)的抗旱生理机制；卢少云等[3]的研究表明，暖季型草坪草的耐旱性与抗氧化酶活性有关，还有类似的研究[4]。草坪草抗旱能力对于其度过干旱胁迫固然重要，但是在遭受长期干旱后，恢复浇水或者降水后的恢复能力同样重要，关于复水处理后草坪质量和生理恢复的研究还很少。目前，已有研究者对部分冷季型[5-8]和暖季型[9-11]草坪草复水生理恢复进行了研究。本研究以我国园林绿化中广泛应用的青岛结缕草和沟叶结缕草为材料，对干旱胁迫后经复水处理的草坪质量、草坪草叶片水势、叶绿素含量、相对电导率、过氧化氢酶(CAT)活性以及丙二醛(MDA)含量进行观测，以期为结缕草的节水灌溉和水分管理提供试验依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料与种植

根据抗旱性鉴定结果[12]，选择抗旱性不同的青岛结缕草(不抗旱)和沟叶结缕草(抗旱)为试验材料。青岛结缕草来源于青岛海源草坪有限公司，沟叶结缕草取自盐城师范学院绿化草坪。2013年4月，取待试材料的草皮块种植于盆口直径为15.00 cm、高为20.00 cm的塑料盆中，栽培基质为河沙∶壤土=1∶1。每个品种各培养6盆，当草坪盖度达100%时移入温室中，地面铺有5 cm厚的砖块与地表隔绝，除浇水外不做其他管理。

1.2 试验处理

每个品种设置两个处理，每个处理各3盆材料，处理1为对照，隔天浇水；处理2先对两种草坪草进行干旱胁迫(一直不浇水)，直至50%叶片枯黄，然后对其进行复水处理，隔天浇水，分别在复水当天，以及复水后3、6、9、12和15 d的上午10:00时行草坪质量评价，测定叶片水势，同时取叶片测生理指标。

1.3 形态和生理指标的测定

1.3.1 草坪质量 采用9级制[13]，从草坪叶片色泽、草坪密度、叶片质地和均匀性4个指标进行评价，9分代表草坪的最佳质量，6分代表草坪质量尚可，1分代表草坪死亡或者休眠。

1.3.2 生理指标 叶片水势采用压力室法测定；叶绿素含量采用分光光度计法测定；过氧化氢酶的活性参考逯明辉等[14]的方法；细胞膜透性用叶片相对电导率表示，具体参考李合生[15]的方法；MDA含量采用李合生[15]的硫代巴比妥酸显色法。

1.4 数据分析

数据采用Microsoft Excel(version 2003)和SPSS(version 20.0)分析处理。

2 结果与分析

2.1 复水过程中草坪质量变化

复水处理过程中两种结缕草的草坪质量逐渐增加(图1)。青岛结缕草的草坪质量由开始复水处理的2分增加到15 d时的6.2分，而沟叶结缕草的草坪质量由开始复水处理的2.3分增加到15 d时的6.5分。在复水处理过程中抗旱性较强的沟叶结缕草草坪质量恢复较快，在复水处理的3-12 d其草坪质量均显著高于青岛结缕草的草坪质量(P<0.05)，到9 d时就达到了可以接受的草坪分数，而青岛结缕草到15 d时草坪质量才达到可以接受的草坪分数。复水到15 d时，两种草坪草质量均低于对照。

2.2 复水过程中叶片水势的变化

两种草坪草在复水处理过程中叶片水势均呈逐渐增加趋势(图1)。青岛结缕草的叶片水势由-1.83 MPa增加到-1.37 MPa，而沟叶结缕草的叶片水势由-2.1 MPa增加到-1.39 MPa，但是两种草坪草增加的幅度不一致，青岛结缕草的叶片水势在整个复水处理过程中基本上处于匀速上升，而沟叶结缕草在复水前3 d水势增加幅度较大，3-12 d水势增加幅度缓慢。在15 d的复水处理过程中沟叶结缕草的叶片水势始终低于青岛结缕草，但是两者间差异并不显著(P>0.05)。到15 d时，两种结缕草的水势均没有恢复到对照水平。

2.3 复水过程中叶绿素含量变化

在复水处理过程中，两种草坪草的叶绿素含量均呈现逐渐增加趋势(图2)。青岛结缕草在复水初期，叶绿素含量缓慢升高，但9 d以后，叶绿素含量迅速增加，而沟叶结缕草在复水初期叶绿素含量迅速增加，后期叶绿素含量缓慢增加。在2-12d的复水过程中，沟叶结缕草的叶绿素含量始终高于青岛结缕草，其中3-12 d沟叶结缕草的叶绿素含量显著高于青岛结缕草的叶绿素含量(P<0.05)。到15 d时，两种草坪草的叶绿素含量均低于对照水平。

图1 复水过程中两种草坪草的草坪质量得分和水势

注：不同小写字母表示同一恢复天数两种草坪草间差异显著(P<0.05)。下同。

Note:Different lower case letters for the same recovery day indicate significant difference between two turfgrasses at 0.05 level.The same below.

图2 复水过程中两种草坪草的叶绿素含量和CAT活性

2.4 复水过程中CAT活性变化

在复水处理过程中，两种草坪草的CAT活性逐渐增加，青岛结缕草的CAT活性由20增加到180 U·min-1，沟叶结缕草的CAT酶活性由30增加到194 U·min-1。沟叶结缕草在复水处理的前6 d CAT活性增加幅度较大，6-15 d CAT活性增加缓慢；青岛结缕草的CAT活性在整个复水处理过程中一直处于缓慢上升趋势。在15 d的复水处理过程中，沟叶结缕草CAT活性始终高于青岛结缕草，其中3-12 d沟叶结缕草的CAT酶活性显著高于青岛结缕草(P<0.05)。到15 d时，两种草坪草的CAT活性均没有恢复到对照水平(图2)。

2.5 复水过程中细胞膜透性变化

在复水处理过程中，两种草坪草的相对电导率逐渐降低，说明两种草坪草的细胞膜透性逐渐降低。青岛结缕草的相对电导率由75.4%降低到22.2%，沟叶结缕草的相对电导率由72.0%下降到18.5%。在复水处理过程中，沟叶结缕草的相对电导率始终低于青岛结缕草，但差异并不显著(P>0.05)。恢复到15 d时,两种草坪草的相对电导率均没有恢复到对照水平(图3)。

2.6 复水过程中MDA含量变化

两种草坪草在复水处理过程中，MDA含量逐渐降低。青岛结缕草MDA含量由350下降到109 nmol·g-1，沟叶结缕草的MDA含量由300下降到100 nmol·g-1。在整个复水处理过程中，沟叶结缕草的MDA含量始终低于青岛结缕草，但差异并不显著(P>0.05)。恢复到15 d时，两种草坪草的MDA含量均没有下降到对照水平(图3)。

图3 复水过程中两种草坪草的相对电导率和MDA含量

3 讨论与结论

恢复浇水后，土壤干旱得以缓解，草坪质量和各项生理指标逐渐恢复。在复水处理过程中，两种草坪草的草坪质量、叶片水势、叶绿素含量、CAT活性逐渐增加，而细胞膜透性和MDA含量逐渐下降。两种草坪草相比较，抗旱性较强的沟叶结缕草的草坪质量、叶片水势、叶绿素含量、CAT活性恢复较快，在复水处理过程中其草坪质量、叶片水势、叶绿素含量、CAT活性始终高于青岛结缕草，细胞膜透性和MDA含量始终小于抗旱性较弱的青岛结缕草，说明抗旱性较强的沟叶结缕草在经受干旱胁迫后再灌溉具有较好的恢复能力，这与前人的研究结果相类似[8,10]。两种草坪草复水处理后，恢复程度和恢复速度不同，可能与它们本身的抗旱能力有关，抗旱能力强的沟叶结缕草受害程度较小，复水后恢复较快。但是两种草坪草在15 d时均没有恢复到对照水平，说明前期的干旱胁迫对两种草坪草造成了不可逆的伤害，要保证较好的草坪质量，经常灌溉是必需的。

水势是叶片生理活动的基础[16]，复水处理后草坪草叶片水势逐渐升高，说明叶片水分状况逐渐好转；CAT是植物的一种抗氧化保护酶，在植物体内CAT主要通过清除H2O2来减少H2O2对细胞膜的伤害，在保护细胞膜正常代谢方面起重要作用[17]；相对电导率可以指示细胞膜的相对透性，而MDA是膜脂过氧化的重要产物之一，其含量能反映细胞膜的过氧化程度。叶绿素是草坪草进行光合作用的主要色素，其含量不仅影响草坪草的光合作用，同时也会影响草坪草的色泽，草坪质量是生理特征的综合反应。复水处理后，两种草坪草叶片水分生理状况恢复的同时，CAT活性也逐渐增加，增强了对活性氧的清除能力，减轻了活性氧对细胞膜的伤害，表现出相对电导率逐渐降低，细胞膜透性逐渐减少，而膜脂过氧化产物MDA逐渐降低，复水处理使两种草坪草叶片各项生理指标逐渐恢复，最终草坪质量上升。

[1] 胡化广,刘建秀,周志芳,程晓丽.结缕草属植物抗旱生理机理[J].草地学报,2008,16(2):141-144.

[2] 周兴元,曹福亮,刘国华.两种暖季型草坪禾草对土壤持续干旱胁迫的生理反应[J].草业学报,2004,13(2):84-88.

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(责任编辑 武艳培)

Effects of rewatering on turf quality and physiological recovery of Zoysiagrass

HU Hua-guang1, ZHANG Zhen-ming1, JI Fang-fang1, LIU Jian-xiu2

(1.School of Life Science and Technology, Yancheng Teachers University, Yancheng 224051, China;2.Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences,Nanjing Botanical Garden Mem. Sun Yat-Sen, Nanjing 210014, China)

Drought is an important environmental factor limiting growth of turfgrass. Recovery growth of turf after re-watering is very important for maintaining turf quality. Using two turf cultivar with different drought resistance includingZoysiajaponica‘Qingdao’ andZ.matrellaas the experiment materials, their turf quality, leaf water potential, content of chlorophyll, CAT activity, leaf relative conductance and the content of MDA during recovery were studied. The results showed that turf quality, leaf water potential, content of chlorophyll, CAT activity increased gradually, however, leaf relative conductance and the content of MDA decreased gradually during recovery. After 15 days of re-watering, bothZ.japonica‘Qingdao’ andZ.matrelladid not recover to the same degree with the control plants. Drought resistance cultivarZ.matrellarecovered faster compared with drought sensitive cultivarZ.japonica‘Qingdao’ during recovery as the he former have higher turf quality, leaf water poteatial, content of chlorophyll, CAT activity. Leaf relative conductance and the content of MDA ofZ.matrellawere lower than that ofZ.japonica‘Qingdao’ during recovery, which indicated drought resistance cultivarZ.matrellahad better recovery capability than drought sensitive cultivarZ.japonica‘Qingdao’.

Zoysiagrass; re-water; turf quality; physiology; recovery

LIU Jian-xiu E-mail:turfunit@cnbg.net

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0501

2013-08-25 接受日期：2013-11-29

国家自然科学基金项目(31101561)；江苏省高校自然科学研究项目(11KJD210003、10KJD210003)；盐城师范自然科学基金(10YCKL006)

胡化广(1979-)，男，河南范县人，讲师，硕士，主要从事暖季型草坪草抗旱节水研究。E-mail:hhgjoy@163.com

刘建秀(1964-)，女，陕西宝鸡人，研究员，博导，博士，主要从事草坪草种质资源的评价和品种选育研究。 E-mail:turfunit@cnbg.net

S543+.9;Q945.79

A

1001-0629(2014)06-1058-05*1