黄河下游平原农业景观中非农生境植物多样性

卢训令，梁国付，汤 茜，丁圣彦,3,*，李乾玺，张晓青

(1. 河南大学环境与规划学院，开封 475004；2. 河南大学生命科学学院，开封 475004； 3. 河南大学生态科学与技术研究所，开封 475004)

黄河下游平原农业景观中非农生境植物多样性

卢训令1，2，3，梁国付1，汤 茜1，丁圣彦1,3,*，李乾玺2，张晓青2

(1. 河南大学环境与规划学院，开封 475004；2. 河南大学生命科学学院，开封 475004； 3. 河南大学生态科学与技术研究所，开封 475004)

农业景观中的自然、半自然生境及其上的植物群落对维持农业生态系统功能意义重大。为了解黄河下游典型平原农业景观中非农生境植物多样性特征，在对研究区景观格局分析的基础上，使用典型样地法对区域内农业景观中主要自然、半自然生境(包括林地、树篱、田间道路、沟渠等)进行调查。结果显示：研究区总体上为农业景观，居民点和林地斑块散布其间；区内植物科的地理分布以世界分布和泛热带分布为主，属的地理成分复杂，具有中国15个种子植物属分布区类型中的13个，以温带分布、世界分布和泛热带分布为主，总体上以广布种为主，优势科属明显，缺少特有种；林地和树篱具有较高的物种丰富度和多样性，沟渠和林地的物种均匀度和群落盖度最高，田间道路上群落组成的变化幅度和分化程度最大(β多样性指数最高)；林地、树篱和田间道路等生境间的群落相似性极高，但其群落盖度和优势种组成具有显著差异，沟渠作为一种特殊生境与其他生境间相似性较低。研究表明，在黄河下游平原农业景观中，林地和树篱在物种多样性维持中作用较大，沟渠为水生和湿生植物提供了庇护所，不同生境间极高的群落相似性仅是物种组成名录的反映，而其生态功能存在显著差异。未来区内的生物多样性保护应重在生态系统功能和服务的维持及提高，而如何进行景观要素配置，才能兼顾农业生产力的可持续性和生态系统功能维持，尚需进一步探讨。

物种多样性；景观格局；植物区系；群落相似性；黄河下游平原

农业景观是地球陆地表面最主要的景观类型之一，是人类生存生活所需资料的最主要来源地。农业生态系统功能和服务的稳定与持续是人类生存和福祉的基础。生物多样性是影响生态系统功能和服务发挥的最关键因素之一[1- 2]。农业景观中的生物多样性对系统内生态过程、功能、服务和持续具有极其重要的作用，农业系统的可持续发展离不开生物多样性已成为共识[3]。研究表明农业景观中非农生境对生物多样性保护、景观结构和农业产量等具有重要作用[4- 6]。而农业景观中的生物多样性的维持依赖于生境多样性和异质性的存在和维持[7- 8]，通过增加农业景观多样性和异质性以提高生物多样性已成为欧盟和美国农业环境保护的重要内容[9- 10]，研究者还探讨了一些被认为能提高生物多样性的土地利用和农业管理策略[11- 13]。随着人口的激增，粮食需求、农业用地的增加和生物多样性保护间的权衡已成为全球性的挑战[13]。如何在农业景观中既维持较高的生产力，又进行有效的生物多样性保护就显得尤为重要。为此，国内外研究人员对农业景观中不同土地利用方式、不同景观格局或不同耕作模式与管理方式下，农业生态系统生态过程和功能的变化开展了大量研究[14- 24]，研究尺度涵盖了区域(景观)、局地和田块等不同水平[4- 5, 9, 22- 25]。研究的生物类群涵盖了动物、植物、土壤微生物等，但以动物类群为主[14- 20]。受“杂草”称呼和对农产品产量负效应的影响，对农业景观中植物多样性保护及其格局、过程和生态效应的研究相对较少[21- 23]，而农业景观中的植物群落又是动物的食源地、栖息地、越冬地和庇护所等，对其他生物具有重要的生态意义。如何进行农业景观的构建，才能达到农业生产力的持续与生物多样性保护和生态系统功能维持间的平衡？这一问题尚未能很好的解决。

黄河下游平原是我国黄淮海平原的主体和最重要的粮食主产区之一，耕作历史最为悠久，人类活动对农业景观中生物多样性和生态系统稳定性产生了重要影响，但目前关于区内农业生态系统生物多样性的研究还较少[26- 27]，区内农业景观中物种多样性格局如何变化？不同生境中物种多样性变化特征是怎样的？区域内不同生境对植物多样性保护的贡献度如何？这些问题均尚待解决。而对这些的问题的研究又是探讨农业景观生态过程、功能和服务健康可持续的基础。为此，本研究通过对黄河中下游平原农业景观格局、群落结构和物种多样性的调查分析，探讨区内主要非农生境中的物种多样性与群落结构特征，可为未来区域可持续农业景观构建和生态系统服务功能维持的研究提供理论支持，并为区域城乡景观规划和设计实践提供技术支撑。

1 研究区概况

图1 研究区地理位置及样地布局示意图Fig.1 Schematic diagram of the study area′s location and plots distribution

研究区位于河南省新乡市封丘县，地处黄河故道，是典型的黄河下游冲积平原区，全国的商品粮基地县之一。地理位置为北纬34°53′—35°14′，东经114°14′—114°45′之间，总面积约1225.6 km2(图1)。区内地势由西南向东北倾斜，成土母质为第四纪全新世以来的黄河冲积物，土壤类型以潮土为主，属暖温带大陆性季风气候，多年平均降雨量约615 mm，年均温13.9 ℃，地带性植被类型为落叶阔叶林，但目前已几乎消失殆尽，取而代之的是大量的农田和少量的人工植被。

2 研究方法

2.1 样地设置

在研究区卫星影像和土地利用现状图的基础上，设置4 km×4 km网格，在每个网格中选取1 km×1 km的网格为调查区域，在每个调查区中选取主要的非农生境(主要包括人工林地、树篱、田间道路和沟渠等)进行调查，每个生境类别5个样方，共布设26个样点，350个调查样方(图1)。采用典型样地法对各样方的草本植被进行群落调查，主要记录指标为物种、多优度、群集度、物候期等，同时记录各样地的地理坐标。因人工林地和树篱虽然存在乔木层，但其物种绝大多数均为单一的杨树，且在整个研究区内各生境中几乎均不存在灌木层，故整个研究和数据分析中所用的资料均为草本层数据。野外调查时间为2011年5月10日—5月25日，并于2012年4月26日—5月5日进行了复查。

2.2 指数计算

(1)景观格局分析 以2007年土地利用现状图和2009年遥感数据为基础，使用ArcGis10.0对区内的景观格局特征进行分析，考虑到行政区域的完整性，景观格局分析数据以整个封丘县行政区界为限。

(2)物种丰富度 以样地中出现的物种数目S表示。

(3)物种多样性指数 选取Shannon-Wiener指数为指标，计算公式为：

式中，H′为Shannon-Wiener指数；S为样方内物种数目；Pi为物种i在群落中的重要性，为物种i的多优度与总多优度的比值。

(4)均匀度指数

本文选用基于Shannon-Wiener多样性指数的均匀度指数进行研究：

(5)Beta多样性 选取WhittakerBeta多样性指数来反映生境中群落组成变化的幅度和分化程度。计算公式为：

β=γ/α-1

式中，γ为某取样生境中的总物种数，α为某生境类型所有取样点物种数的平均值。

(6)相似性系数

分别选取Jaccard相似性系数、Czekanowski相似性系数(又称Sørensen系数)和Gleason群落相似性系数进行计算，其中Gleason系数由Jaccard相似性系数演变而来，选用的计算指标为重要值，具体的计算公式分别如下：

IV=PR+FR

式中，ISJ、ISc和ISg分别为Jaccard、Czekanowski和Gleason相似性系数，a为两个群落共有的物种数，b和c分别为两个群落独有的物种数，IV为物种的重要值，PR为物种的相对显著度，由物种的多优度计算获得，FR为物种的相对频度[28]，所有物种的重要值总和为2。

3 结果分析

3.1 景观格局特征分析

景观类型分析表明，封丘县为典型的农业区，景观总体为农业景观，农田(包括旱田、水田和设施农业等)是最主要的景观类型，总面积达81367.9 hm2，约占全县总面积的66.4%；居民点景观类型广泛散落在区域内，大小不一，约占总面积的11.6%；林地景观多呈斑块状散布在农田中和居民点周边，以人工种植的杨树林为主，间有极少量的混交林和次生林，总面积约8672.6 hm2；水域景观主要为黄河河道和散布在区内的一些河流与引黄灌渠，面积较小；黄河滩区位于黄河主河道和大堤之间，总面积约9795.3 hm2，现多已被垦为耕地，间有一些砖窑厂(图2)。

图2 封丘县景观类型分布图Fig.2 Landscape classification map of Fengqiu County

3.2 植物区系分析

为了解农业景观中主要非农植物的生物地理分布态势，对群落调查数据进行统计分析发现：统计中的127种植物隶属于菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、十字花科(Cruciferae)、豆科(Leguminosae)、藜科(Chenopodiaceae)等38科，107属，其中蕨类植物1种。所有植物中分布最多的为菊科(16属23种)，其次是禾本科(17属17种)，十字花科(7属8种)，豆科(7属7种)， 这4科物种占了总种数的43.31%。

分别参照李锡文和吴征镒对中国种子植物科和属分布区类型的划分[29- 30]，对区内的植物区系分布进行研究(图3)，结果表明：区域内植物科的分布主要是以世界分布(15科，70种)和泛热带分布(14科，30种)为主，二者占了总科数的76.3%和总物种数的79.4%，其次是北温带分布(7科，21种)，只有极少量的旧世界温带分布(1科，4种)和全温带分布(1科，1种)，缺少特有分布科；属的地理成分复杂，区内具有中国15个种子植物属分布区类型中的13个，仅缺少中亚分布与中国特有分布型，以温带分布(33属39种)、世界分布(23属30种)和泛热带分布(15属19种)为主，以上3个分布型占了全区属种数的69.84%和66.36%。区系分析表明，区内的植物物种组成以耐干扰的广布种为主，缺少特有种。

图3 植物区系分布特征Fig.3 Distributional characteristics of the flora

3.3 物种多样性变化特征

对区内不同生境类型物种多样性进行分析(图4)。结果表明：物种丰富度在林地和树篱中最高(分别为108和106种)，其次是田间道路，共86种，沟渠最少，仅59种；Shannon多样性指数呈现林地最高(3.71)，其次是树篱(3.57)，沟渠(3.24)，田间道路最低(2.43)，且林地和树篱中的物种多样性显著高于田间道路；各生境中的物种均匀度以沟渠中最高，显著高于树篱和田间道路，林地的物种均匀度也较高；水渠、林地和树篱均具有较高的草本层盖度，田间道路则显著降低，同时不同林地群落间盖度差异较大。

通过计算各生境中的β多样性指数研究了不同生境内部群落组成的变化幅度和分化程度(图4)，结果显示：田间道路各样地中群落组成的变化幅度最大，不同样点间物种组成差异性最高，其次是树篱和林地，沟渠最低。这种变化趋势表明区域内人类活动和生境内生态因子的异质性可能起着重要作用。

3.4 不同生境间群落异质性分析

不同生境中群落优势种重要值分析显示，群落主要优势种组成有一定的差异(表1)，结合物种数目——累积重要值变化曲线发现，田间道路中的优势种优势度最明显，沟渠、树篱和林地中顺次降低(图5)，推测在农业景观中，随着人类活动干扰的增强，群落中优势种的地位会更加突出，优势种对整个群落的控制作用显著。群落相似性指数表明，各指数的变化趋势基本一致，只是数值高低稍有不同而已(图5)，三者均显示：林地、树篱和田间道路之间的相似性系数明显较高，远高于沟渠与之的相似性。

图4 不同生境植物多样性特征比较Fig.4 Comparison of plant diversity of different habitats采用单因子方差分析进行显著性检验，α=0.05

树篱Hedge物种名Species重要值IV林地Forest物种名Species重要值IV田间道路Road物种名Species重要值IV沟渠Ditch物种名Species重要值IV1狗牙根Cynodondactylon0．12夏至草Lagopsissupina0．15狗牙根C．dactylon0．29狗牙根C．dactylon0．172刺儿菜Cirsiumsetosum0．10葎草H．scandens0．09播娘蒿Descurainiasophia0．09稗子Echinochloacrusgali0．133雀麦Bromusjaponicus0．09枸杞L．chinense0．08打碗花Calystegiahederacea0．09芦苇Phragmitesaustralis0．124葎草Humulusscandens0．09刺儿菜C．setosum0．08萹蓄Polygonumaviculare0．09风花菜Rorippaglobosa0．085枸杞Lyciumchinense0．08婆婆纳Veronicadidyma0．06婆婆纳V．didyma0．08委陵菜Potentillachinensis0．07合计Total0．480．460．650．57比例Ratio/%24．0322．8832．5428．36

图5 不同生境间群落异质性比较Fig.5 Comparison of community heterogeneity of different habitats

表明在黄河下游平原农业景观中，除沟渠外，各生境中物种组成具有极高的相似性，但群落优势种和盖度等级具有较大的差异，尤其田间道路与林地、树篱间差异显著(图4)，推测农业景观中虽然各生境间的物种组成差异不大，但其生态功能和服务具有较大的差距。

4 结论和讨论

本研究发现，黄河下游平原区农业景观不同生境中的物种丰富度、多样性、均匀度和群落盖度均有一定的差异，以林地和树篱中的物种多样性和丰富度最高，林地在物种多样性保护方面的优势并不甚明显；沟渠是区域内一个较为特殊的生境类型，群落组成分化程度很低，群落相似性系数分析也表明沟渠景观中的植物群落是一个独立的类别，其群落组成与其他群落差异较大；林地、树篱、田间道路等生境间的群落相似性极高，建议在更大尺度上(如景观或区域尺度)进行物种多样性研究时，可将区内农业景观中的这些生境视为同一个类别看待，不需再单独分类，但群落盖度和优势种分析表明，田间道路与林地、树篱间存在显著差异，据此这些生境间极高的相似性仅是组成物种名录的相似性，而生态功能的差异则是明显的。农业景观中人类活动和干扰强度对群落组成意义重大，随着人类干扰强度的增加，群落物种组成的变异和分化程度迅速增加，种群更多的呈群集和斑块状分布，如在田间道路上，多形成以狗牙根(C.dactylon)或萹蓄(P.aviculare)等耐践踏，强阳性物种为优势种的单优势群落，群落物种重要值排序也显示田间道路等干扰强烈的生境中优势种群更明显。区系分析的结果表明，在科的分布型中，优势分布型明显，属的地理成分十分复杂，优势属分布型明显。总之区内植物物种以广布种为主，缺少特有种，优势科属分布型明显。在区域内进行的生物多样性保护重在对其生态服务功能的维持和提高，而非濒危、特有物种的保护。

植物群落组成、结构、动态和物种多样性对区域生态系统结构、功能和服务的发挥具有至关重要的作用，非农生境中的植物群落在农业景观中具有重要的生态服务功能，如为动物提供食物、栖息地。Robinson等的研究表明，战后随着农业景观的变化，树篱的清除，鸟类因非繁殖季节的食物供应下降而降低[31]；同时对农药、化肥、降水等具有过滤、沉降和缓冲效应，从而起到水源保障的作用，也是濒危物种和天敌的避难所[8]。为了提高农业地区的生物多样性，欧盟提出了农业环境计划(Agri-Environment Schemes)，尽管后来有些研究人员认为该计划对区域生物多样性提升的作用很有限，尤其是鸟类和哺乳动物[32- 33]，但非农生境的增加对植物多样性具有强烈的促进作用[34- 35]。国内的一些研究也表明农业生态系统中的非农生境在动物多样性保护方面具有重要作用[36]，但关于植物群落方面的研究还较少[37- 38]，对我国东部区域典型平原农业景观植物群落结构、动态过程依然不明了。目前农业生态系统的可持续发展已经日益引起大家的关注，农业生态系统的健康与持续离不开系统内非农生境及其上的生物群落，在未来的区域农业景观的规划和管理过程中，如何布局和管理这些非农生境就显得尤为重要。

黄河下游平原是我国最主要的粮食主产区和核心区，该区域的农业生态系统的健康可持续发展是当前我们必须面对和亟待解决的科学和社会难题，在未来的农业景观规划和布局中必须充分重视非农生境的重要性，尽管研究人员对于各种不同景观斑块在农业景观中的作用已有众多的探讨[4- 6]，已经证实这些非农生境对于区域内的生态系统结构和功能具有重要作用，但在农业生产、粮食安全和生态功能间进行权衡和取舍中，如何进行农业景观的优化，何种景观结构和构型才更合理、更高效、更稳定、更持续？关于这个问题目前尚无定论[24]。景观生态学、岛屿生物地理学中关于大面积林地斑块和廊道(树篱)的研究表明它们对生物多样性保护和生态系统功能具有重要作用[39- 40]，但在农业景观中，在当前农业生态系统的第一要务依然是粮食生产和粮食安全保障的情况下，如何进行更合理的景观要素配置，以提高农业景观生态系统的稳定性和持续性，这种景观格局的优化和合理的空间布局仍是目前景观生态学研究中的一个重要论题[41]。结合已有的研究成果认为，在农业景观中，在保证农业用地的同时，构建更多的树篱，提高景观连通性，能够有效的提高农业景观中的生物多样性[42- 43]。本研究也显示树篱具有相当高的物种丰富度、多样性和群落盖度。另外需改造目前已有的物种单一的人工林地，因为人工纯林是不存在乔木和灌木多样性的，在生态功能方面的弱势和危害是显而易见的[44]，而更应因地发展混交林或“近自然林”，使之成为自然、半自然斑块，以提供更高的、更稳定的生态功能和服务[45]。同时，沟渠作为一种特殊生境，一方面是区域内一些湿生物种的庇护所，同时沟渠上的植物群落能提供净化水质、改善小气候等的作用，在规划沟渠的过程中应减少水泥护坡的使用。但如何在农业景观中进行更有效的生物多样性保护和生态系统功能维持与提高依然需要进一步研究，需要政府决策人员、农民和研究人员的共同努力。

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Plant species of the non-agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain agro-landscape

LU Xunling1, 2, 3, LIANG Guofu1, TANG Qian1, DING Shengyan1,3,*, LI Qianxi2, ZHANG Xiaoqing2

1CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China2SchoolofLifeSciences,HenanUniversity,Kaifeng475004,China3InstituteofEcologicalScienceandTechnology,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

The stabilization and sustainability of the agro-ecosystem functions and services are the basis of human survival and human well-being. Natural and semi-natural habitats of the agro-landscape, as well as the associated plant communities, have important ecological functions for the agro-ecosystem. Construct one of agro-landscape is very helpful to promote agricultural productivity and the protect biodiversity and ecosystem functions. However, the distributional and compositional patterns of plant species in agro-ecosystem functions are still unclear. In order to better understand the landscape patterns and plant community characteristics of the non-agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain, a total of 26 plots arranged in a grid were set up in Fengqiu county of Henan Province. Within these plots, the vegetation in natural and semi-natural habitats of the agro-landscape was investigated by using the Braun-Blanquet method. The surveyed habitats were mainly including the artificial forests, hedges, field roads, ditches. The results are as follows: (1) the study area is mainly dominated by agro-landscape, the residential area and forest patches are scattered in the agro-landscape; (2) the flora analysis showed that a total of 38 families, 107 genera, 127 species were founded in the study area. The cosmopolitan (15 families, 39.5%) and pantropic distribution (14 families, 36.8%) are mainly distribution types of the families. The complexly geographical composition of the genera comprises 13 of 15 distribution types of Chinese seed plants, in which the temperate, cosmopolitan and pantropic distribution are the dominated distribution types (71 genera, 69.84%). In general, it is showed that the widespread species are dominating in the study area, and the dominant families and genera are obviously, but lack of endemic species; (3) the artificial forests and hedges have the highest species richness and diversity compared with the other kinds of non-agricultural habitats. Whereas the highest species evenness and coverage appeared in the ditches and artificial forests, and the field roads have highest variability and differentiation of the community composition (with a highest β-diversity index); (4) the results about the community similarity analysis showed that the artificial forests, hedges and field roads have a very high similarity, by contrast, the ditches has a low similarity, the difference is mainly attributed to the special characteristic of it. However, the community similarity among different biotope was just the reflect of species list, the ecological functions of them are different obviously. According to the above results, we found that the artificial forests and hedges have an equally important role in species conservation of the agro-landscape of the lower reach of Yellow River plain, due to identical species diversity of them. while ditches provided a shelter for the hydrophytes and hygrophytes. Furthermore, if taking into account the maintenance of agricultural production and ecological functions under agro-landscape planning and management of the study area in the future, the construction of hedge corridors should be a good choice. For artificial forests it would be better to maintain higher species diversity to improve the ecological functions by appropriately transforming the forests′ structure and species composition.Future studies are needed to examine how agricultural landscapes assemble processes maintain both agricultural productivity and ecosystem functioning.

species diversity; landscape pattern; flora; similarity of community; lower reaches of the Yellow River plain

国家自然科学基金资助项目(41071118)

2012- 09- 25;

2013- 02- 05

10.5846/stxb201209251353

*通讯作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

卢训令，梁国付，汤茜，丁圣彦，李乾玺，张晓青.黄河下游平原农业景观中非农生境植物多样性.生态学报,2014,34(4):789- 797.

Lu X L, Liang G F, Tang Q, Ding S Y, Li Q X, Zhang X Q.Plant species of the non-agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain agro-landscape.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):789- 797.