不同林分起源的相容性生物量模型构建

符利勇,雷渊才,*, 孙 伟,唐守正,曾伟生

(1. 中国林业科学研究院资源信息研究所，北京 100091；2新疆农业大学计算机与信息工程学院，乌鲁木齐 830052；3. 国家林业局调查规划设计院, 北京 100714 )

不同林分起源的相容性生物量模型构建

符利勇1,雷渊才1,*, 孙 伟2,唐守正1,曾伟生3

(1. 中国林业科学研究院资源信息研究所，北京 100091；2新疆农业大学计算机与信息工程学院，乌鲁木齐 830052；3. 国家林业局调查规划设计院, 北京 100714 )

目前为止已有不同方法构建生物量相容性模型，但不同林分起源的生物量相容性模型很少报道。针对此问题，以150株南方马尾松(Pinusmassoniana)地上生物量数据为例，利用比例平差法和非线性联立方程组法建立不同起源地上生物量以及干材、干皮、树枝和树叶各分项生物量相容的通用性模型。根据分配层次不同，两种方法又各自考虑总量直接控制和分级联合控制两种方案。从直径、树高、地径、枝下高和冠幅5个林分变量中选取不同的变量构建一元、二元和三元生物量模型，并利用加权最小二乘回归法消除生物量模型中存在的异方差性。结果为：比例平差法和非线性联立方程组法都能有效保证各分项生物量总和等于总生物量，模型预测精度满足要求。总体而言，非线性联立方程组方法比比例平差方法精度高，同时两种方法中总量直接控制法比分级联合控制法预测效果好；各分项生物量模型本身作为权函数能有效消除异方差；各分项对应的三元生物量模型预测精度最高，其次是二元生物量模型，最低是一元生物量模型，但这些差异不是很大。总之，为权衡考虑模型预测精度和调查成本，建议把直径和树高作为协变量利用总量直接控制非线性联立方程组法对不同起源生物量建模。

非线性联立方程组；比例平差法；相容性；马尾松

森林生态系统作为陆地生态系统的主体，在维护全球气候系统、调节全球碳平衡、减缓大气温室气体浓度上升等方面具有不可替代的作用，因此世界各国越来越重视对生物量的监测和评价。生物量建模就是其中的一项核心内容，国内外关于它的研究非常多[1- 12]。尽管作为大尺度森林生物量监测，更多关注的是总生物量及地上和地下生物量，但在研究生态系统生产力、能源和营养物质分布时，需把总生物量分解成不同的组成部分[13]，例如把地上生物量分解成树干和树冠，树干进一步分解成干材和干皮，树冠进一步分解成树枝和树叶等。除此之外，在生态系统分析时，要求生产物必须满足分解和集成要相一致(分量加起来等于总量)。因此，构建森林地上各分项生物量相容性模型一直为世界生态学家和林学家所重视。

到目前为止，国内外有一些学者做了研究，骆期邦等[14]提出线性联立模型和非线性联合估计模型两种方法解决总量和分量之间相容性问题；唐守正等[8]对5种非线性联合估计方案进行了系统对比，得到以树干生物量作为控制量，采用两级联合估计方法效果最好；Parresol[1]提出采用非线性似然无关回归方法解决非线性生物量方程的可加性问题；Bi[3]建立了以对数转换为基础的可加性生物量方程系统，并采用似然无关回归方法对方程参数和偏差校正因子进行联合估计。曾伟生和唐守正[10]利用度量误差模型方法并考虑比值函数分级联合控制和比例函数总量直接控制2种方案构建了以地上总生物量为基础的相容性方程系统，其中对地上总生物量模型的估计，又采取了独立估计和联合估计2种处理方法，结果表明分级联合控制方案和总量直接控制方案效果基本相当，而独立估计方法和联合估计方法也几乎没有差异。然而，尽管这些学者对生物量相容性模型进行了研究，但在模型构建时都把不同起源的林木生物量放在一起进行研究，得到的是该树种平均生物量模型，实际情况中，在相同直径或树高下，人工林树木的生物量和天然林树木的生物量可能相差较大。为此，本文在唐守正等[8]、曾伟生和唐守正[10]的研究基础上，以150 株马尾松地上生物量为例，进一步构建不同林分起源的相容性通用生物量模型。

1 材料与方法

1.1 实验数据

本文所用数据为我国南方马尾松的立木地上生物量实测数据，共150 株样木，采集时间为2009年6—9月，采集地点涉及江苏、浙江、安徽、福建、江西、湖南、广东、广西、贵州等9 省区。其中随机抽取120 株样本作为建模数据，另外30 株作为检验数据。建模数据中样本单元数的选取大体上按各省资源多少分配，并兼顾天然和人工起源。 其中，天然62 株，人工58 株; 样木数按2、4、6、8、12、16、20、26、32、38 cm 以上共10 个径阶均匀分配( 除26、32 cm 径阶分别为14、16 株外，其它径阶均为15 株) ，每个径阶的样木数按树高级从低到高也尽量均匀分配，在大尺度范围内具有广泛的代表性。全部样木都实测胸径、地径和冠幅，将样木伐倒后，测量树干长度( 树高) 和活树冠长度( 冠长) ，分干材、干皮、树枝、树叶称鲜重，并分别抽取样品带回实验室，在85 ℃恒温下烘干至恒重，根据样品鲜重和干重分别推算出样木各部分干重并汇总得到地上部分干重。建模数据和检验数据统计信息见表1。数据的具体调查和测定方法见文献符利勇等[11]。

表1 建模和检验数据概况

D: 胸径；H: 树高；CW: 冠幅；D0: 地径；CH: 枝下高；Stem: 树干；Wood: 干材；Bark: 干皮；Crown: 树冠；Branch: 树枝；Leaf: 树叶；AG: 地上总生物量;D: diameter at breast height; H: tree height; CW: crown width; D0: diameter at ground leve; CH: height to crown base; Stem: tree stem; Wood: stem wood; Bark: stem bark; Crown: tree crown; Branch: tree branch; Leaf: tree foliage; AG: total above-ground biomass

1.2 基础模型

根据已有经验模型并结合实际调查数据确定各分量(地上总生物量、树干、干材、树皮、树冠、树枝和树叶)基础模型fi(x)(i=1,…,7)。按照模型fi(x)中自变量维数分为一元、二元和多元生物量模型。

(1)一元生物量模型。选用常见CAR(ConstantAllometricRatio)形式[15]fi(x)=αxb构建各分项的一元生物量模型。候选自变量分别为：胸径(D)、地径(D0)、树高(H)、冠幅(CW)和枝下高(CH)。

(1)

(2)

(3)

1.3 比例平差法

1.3.1 总量直接控制比例平差法

设W1—W7分别表示地上总生物量以及树干、干材、树皮、树冠、树枝和树叶各分项生物量。由总量直接平差分配给干材、树皮、枝和叶，从而保证各分量之和等于总量。具体计算公式如下：

(4)

(5)

(6)

(7)

W1=f1(x,S)+ε1

(8)

式中，ε1、ε3、ε4、ε6和ε7为误差项。

1.3.2 分级联合控制比例平差法

分级联合控制比例平差法，即首先把地上总生物量分配给树干和树冠，然后再把树干生物量分配给干材和干皮，树冠生物量分配给树枝和树叶。该方法不但实现了干材、干皮、树枝和树叶之和等于总量，而且还实现了树干和树冠之和等于总量[8]。

(9)

(10)

(11)

(12)

W1=f1(x,S)+ε1

(13)

1.4 非线性联立方程组

度量误差模型是近代统计分析方法之一，它研究当模型中的变量带有度量误差时的参数估计等问题，广义多元非线性度量误差模型一般表达式如下[16,17]：

(14)

式中，f=(f1,f2,…,fm)T为m维已知向量函数值；Yi是真值yi的1×p维观测向量，ei是其观测误差；xi是没有误差的1×q维观测向量；Σ是已知或未知的p×p维正定矩阵，通常取Σ=σ2ψ(ψ为p×p维误差结构矩阵)；c是k×1维参数向量；一般满足p≥m；当f是(yi,xi)和c的双线性函数时，就是线性度量误差模型，否则称为非线性度量误差模型。特别是p=m时，模型(14)为非线性度量误差变量联立方程组。本研究是假定模型中所有自变量(林分变量)不含度量误差，即利用非线性联立方程组构建各分项生物量方程系统。非线性联立方程组的详细介绍见文献[17]。

比例平差法是直接利用各分项独立回归模型，而没有考虑分项间相容性问题，因此当考虑相容后，参数可能不再是最优估计。为此，本研究选用非线性联立方程组构建相容性生物量模型。同样，考虑总量直接控制和分量联合控制两种情形。

1.4.1 总量直接控制联立方程组法

(15)

1.4.2 分级联合控制联立方程组法

(16)

1.5 异方差

生物量数据普遍存在异方差性，为消除异方差，常用方法有对数回归法和加权回归法[8,10]。本文采用加权最小二乘法求解，权函数[模型(17)]是通过各分项独立拟合方程的方差所确定，选用常见的指数函数、对数函数、幂函数、Logistic函数以及原基础模型本身为候选模型形式，利用评价指标AIC(Akaikeinformationcriterion)确定最终权函数。

φi=1/g(x)2

(17)

1.6 模型评价

2 结果与分析

2.1 基础模型

通过逐步筛选方法最终确定一元、二元和三元各分项生物量模型中自变量分别为D，D和H，D、H和CW。各分项一元生物量模型、二元生物量模型和多元生物量模型分别见模型(18)—模型(20)。各分项一元生物量模型、二元生物量模型和多元生物量模型的加权函数见表2。

表2 各分项一元、二元和三元生物量模型的权函数

(18)

(19)

Wij=fi(Dj,Hj,CWj,Sj)

(20)

式中，i=1,…,7分别代表地上总生物量，树干、干材、干皮、树冠、树枝和树叶生物量；j=1,…,N，ai—hi为第i分项所对应的参数；Dj,Hj,CWj,Sj分别为第j株样木胸高直径、树高、冠幅和林分起源类型。

2.2 模型选择

(21)

(22)

(23)

(24)

(25)

W0为各分项总和，计算公式为：

(26)

从表4中看出，与比例平差法相似，各分项都满足地上总生物量估计效果最好，其次是树干，效果最差的是树叶生物量；各分项的一元模型拟合效果都比二元模型要低，三元模型中部分分项，例如地上总生物量、树干、干材和干皮生物量拟合效果比二元模型要高，但树冠和树叶生物量比二元模型要低。与比例平差法相比，非线性联立方程组法中一元、二元和三元模型中各分量的预测效果更为稳定，尤其是三元模型中树枝和树叶生物量(在非线性联立方程组中，以总量直接控制为例，树枝和树叶的R2分别为R2=0.8984和R2=0.5796，在比例平差法中，树枝和树叶的R2分别为R2=0.3357和R2=0.5298)。与比例平差法相似，总量直接控制法比分级联合控制法预测效果稍好，因此本文也选用总量直接控制中的二元模型来计算不同起源马尾松生物量，模型表达式如下：

(27)

总量直接控制比例平差法中的二元模型[模型(21)—模型(24)] 和非线性联立方程组法中的二元模型[模型(27)]参数估计结果见表5。从表5中参数估计值可得出无论是天然林还是人工林各分项的生物量与树高和直径成正相关，相比于树高，各分项生物量与胸径的正相关更强。除此之外，表5中两种不同方法对应的参数ci、di和fi(α=0.05)显著不等于零进一步说明不同起源(人工林和天然林)马尾松生物量之间差异较大。以模型(27)为例，对于干材，3个参数取值分别为c3=1.1155、d3=1.5501和f3=0.1760。

2.3 模型预测和评价

表3 比例平差法拟合效果指标列表

表4 非线性联立方程组拟合效果指标列表

表5 总量直接控制比例平差法和非线性联立方程组法参数估计值

Table 5 Parameters estimates for both approaches of adjustment in proportion and nonlinear simultaneous equations with controlling directly under total biomass

参数Parameters比例平差法Adjustmentinproportion地上总生物量AG干材Wood干皮Bark树枝Branch树叶Leaf非线性联立方程组Nonlinearsimultaneousequations地上总生物量AG干材Wood干皮Bark树枝Branch树叶Leafa0．06700．01720．01500．03110．07290．06700．52210．39240．86271．7864b2．08311．80431．76183．19572．60472．08310．41040．37301．80841．4083c0．00220．00790．0017-0．02190．00260．00221．11550．6230-0．25741．6615d-0．02590．14490．0786-0．7531-0．7263-0．02591．55011．45140．63930．3593e0．50921．16490．4160-1．0933-1．13940．50922．34971．63480．1096-0．0940f0．0330-0．2768-0．06511．31500．79540．03300．17600．40761．75541．6610

表6 总量直接控制比例平差法和非线性联立方程组法评价指标列表

Table 6 Evaluation indexes for both approaches of adjustment in proportion and nonlinear simultaneous equations with controlling directly under total biomass

分项Component比例平差法Adjustmentinproportioneδ2MSE联立方程组法Nonlinearsimultaneousequationseδ2MSE地上总生物量AG-2．97031145．702233．9783-2．97031145．702233．9783树干Stem2．61841005．509031．81772．5073998．231831．6941干材Wood1．38171018．783031．94831．40171011．431331．8339干皮Bark1．236722．13054．86421．105620．51204．6620树冠Crown-5．5888457．649522．1107-5．4777447．871621．8604树枝Branch-3．3941341．654918．7929-3．4911342．520618．8337树叶Leaf-2．194734．26576．2516-1．986529．73655．8037

3 结论与讨论

本文以150 株南方马尾松地上生物量数据为例，利用比例平差法和非线性联立方程组法构建不同起源地上生物量与一级分类的树干和树冠以及二级分类的干材、干皮、树枝和树叶的相容性方程系统。根据分配层次不同，可把比例平差法分为总量直接控制比例平差法和分级联合控制比例平差法，非线性联立方程组法分为总量直接控制比例联立方程组法和分级联合控制联立方程组法[8]。本研究对这4 种方法进行了详细的比较与分析，得知这4 种方法都能有效保证各分项生物量总和等于总生物量，拟合效果都比较接近，总体而言，联立方程组法比比例平差法更稳定。

为更加准确地分析林分因子(胸径、地径、树高、枝下高以及冠幅)对生物量的影响，本文采用变量逐步筛选法确定一元、二元和三元模型中协变量 ，结果为胸径对各分项生物量的影响最大、其次是树高和冠幅。通过对一元、二元和三元模型预测效果进行比较，各分项对应的三元模型预测精度最高、其次是二元，最低是一元，但这些差异不是很大。总体而言，本文所选用的各种方法预测精度都相对较高，这与曾伟生[10]利用度量误差模型方法建立马尾松相容性立木生物量模型中结论一致。实际应用时，为权衡考虑模型预测精度和调查成本，由于冠幅调查成本最高，同时对模型精度的提高贡献不是明显(见表3和表4)，因此建议使用直径和树高对不同起源生物量建模。

比例平差法是解决生物量形容性问题的最简单并且最直接的办法。所谓相容性就是指生物量中各分项(干材、干皮、树枝和树叶)之和等于地上总生物量，本质上就是满足各分项占总量的比例之和等于1，比例平差法就是基于该原则提出。在实际应用时，比例平差法涉及的各分项独立模型是通过传统的最小二乘回归求得参数计算各分项生物量。显然，各分项独立模型是在不考虑相容性的情况下给出参数的最优估计，因此在考虑相容性后可能就不再是最优估计了[8]。而本文提出的非线性联立方程组是将各分量进行联合建模，联立求解，既保证了各分项生物量之间的相容性，又能得到更优化的参数估计。这些结论通过本文实例分析结果(表3，表4和表6)得到进一步验证。

本文主要针对不同起源(天然林和人工林)的马尾松来构建生物量相容性模型，为构建一个通用性的生物量相容性模型，把不同起源作为了一个哑变量，考虑它对各分项生物模型中参数的影响。通过实例计算结果可知这种构建哑变量方法能有效解决不同起源的生物量形容性通用模型，以模型(27)为例，通过参数c，d和f的大小可以反映人工林和天然林之间差异的大小，而参数a，b和e相当于固定效应，即不管是天然林和人工林它们取值不变。因此在实际应用中，只需要这几个参数大小就能有效对不同起源的马尾松生物量预估。除利用哑变量方法能有效解决模型通用性问题外，近代统计学模型中的非线性混合效应模型也能有效求解此类问题，基于目前还没有相应的算法和程序求解非线性混合效应模型联立方程组，因此无法保证生物量相容性问题。所以，到目前为止，通过构造哑变量方法能有效解决考虑不同起源生物量相容性模型的通用性问题。

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Development of compatible biomass models for trees from different stand origin

FU Liyong1, LEI Yuancai1,*, SUN Wei2, TANG Shouzheng1,ZENG Weisheng3

1ResearchInstituteofForestResourcesInformationThchniques,ChineseAcademyofForestryBeijing100091,China2XinjiangAgriculturalUniversity,CollegeofComputerandInformationEngineering,Urumqi830052,China3AcademyofForestInventoryandPlanting,StateForestryAdministration,Beijing100714,China

Biomass equations for individual-trees have appeared frequently in the ecological and forestry literature over the last 60 years as biomass estimation is a prerequisite for studies on forest productivity, nutrient cycling and for calculating carbon sequestration, storage and other structural and functional attributes of forest ecosystems. Over the same period of time, the methods of developing biomass equations for total tree and component biomass have evolved from single equation least squares to multivariate adjustment in proportion and simultaneous equations, both linear and nonlinear. The single equation approach relates total tree biomass and its components such as stem, wood, bark, branches, and foliage to predictor variables such as diameter at breast height, height and sometime also crown width using log transformed data through least squares regression. The equation for each component is estimated separately without taking into account (1) the inherent correlation among the biomass components measured on the same sample trees and (2) the logical constraint between the sum of predicted biomass for tree components and the prediction for the total tree. As a result, biomass equations developed through this approach fall short of statistical efficiency in parameter estimation and lack compatibility among the component equations (Parresol 1999). The lack of compatibility means inconsistency in logic in the sense that the predicted values from summing the biomass equations of tree components do not equal to the predicted value from the equation for the total tree biomass. Development of compatible individual-tree biomass models were well reported in the literature, while how to construct these biomass models for trees from different stand origin has not been investigated so far. In this paper, generalized models on total above-ground biomass and its four components (stem wood, stem bark, branch, and foliage) for trees from different stand origin were established using the methods of adjustment in proportion and nonlinear simultaneous equations. Totally 150 Masson pine (Pinusmassoniana) trees were sampled for biomass investigation in southern China. For the two approaches mentioned above, i.e. adjustment in proportion and nonlinear simultaneous equations, controlling jointly from level to level by ratio functions and controlling directly under total biomass by proportion functions were employed. Covariate variables of one-, two- and three-variable biomass models were obtained from five stand variable candidates of diameter at breast height, tree total height, diameter at ground level, height to crown base and crown width. Weighted least square regression was used to remove the heteroscedasticity of biomass models. The results showed that both methods of adjustment in proportion and nonlinear simultaneous equations could efficiently ensure that the total biomass is equal to the summary of its components with high prediction accuracy. However, the prediction accuracy of nonlinear simultaneous equations was generally much higher than that of adjustment in proportion. The approach of controlling directly by proportion functions was slightly better than the one controlling jointly by ratio functions. The function of each component biomass itself as weighted function could remove heteroscedasticity effectively. The biomass models for each component with three variables (diameter at breast height, height and crown width) had the highest prediction accuracy, following by the two variables (diameter at breast height and height), and the single variable (diameter at breast height) model. The discrepancies among the models were very small, however. For balancing the model prediction accuracy and survey cost in constructing biomass model for trees from different stand origin, we suggest adapting the nonlinear simultaneous equations of controlling directly under total biomass with diameter at breast height and height as covariables.

nonlinear simultaneous equations; adjustment in proportion; compatibility; Masson pine

国家863重点项目(2012AA12A306)和国家自然科学基金项目(31170588，31300534)

2013- 06- 18;

2013- 10- 10

10.5846/stxb201306181729

*通讯作者Corresponding author.E-mail: yclei@caf.ac.cn

符利勇,雷渊才, 孙伟,唐守正,曾伟生.不同林分起源的相容性生物量模型构建.生态学报,2014,34(6):1461- 1470.

Fu L Y, Lei Y C, Sun W, Tang S Z, Zeng W S.Development of compatible biomass models for trees from different stand origin.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):1461- 1470.