三色堇S8代10个自交系主要数量性状的相关分析

李清斌+杨迪+李春燕+于爱霞+陈婧婧+杨园园+胡惠蓉+

摘要：运用数学方法对三色堇（Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）Ｓ８代１０个自交系８个数量性状进行了相关、方差及聚类分析。结果表明，主要观花性状与部分发育早期的数量性状间呈显著或极显著相关，如花径与分枝数，花数与分枝数、叶长、花梗长及花径等均呈显著或极显著相关，建议分枝数与叶长可以用作早期选择的重要参考；自交系间８个数量性状均存在显著差异，建议可在育种中有目的地选择特性突出的亲本；采用Ｑ型聚类分析的类平均距离法，１０个自交系被划归为９号与其他三色堇自交系２大类，建议以９号作为亲本之一，可获得杂交优势明显的新品种。

关键词：三色堇（Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）；数量性状；相关分析；方差分析；聚类分析

中图分类号：Ｓ６８１．９文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０14）09－2107-04

Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ of Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｔｒａｉｔｓ ｏｆ １０Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ

Ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｉｎ Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｓ８

ＬＩ Ｑｉｎｇ－ｂｉｎ１，２，ＹＡＮＧ Ｄｉ１，ＬＩ Ｃｈｕｎ－ｙａｎ１，ＹＵ Ａｉ－ｘｉａ１，ＣＨＥＮ Ｊｉｎｇ－ｊｉｎｇ１，ＹＡＮＧ Ｙｕａｎ－ｙｕａｎ３，ＨＵ Ｈｕｉ－ｒｏｎｇ１

（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ； ２．Ｃｉｘｉ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｂｕｒｅａｕ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｉｘｉ ３１５３００， Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

３．Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ traits ｏｆ １０ Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｉｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｓ８ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ with ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｔｒａｉｔｓ were ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔly ｃｏｒｒｅｌａｔed ｗｉｔｈ ｅａｒｌｉｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔｒａｉｔｓ including ｆｌｏｗｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗｉｔｈ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ， ｆｌｏｗｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｗｉｔｈ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ， ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ， ｐｅｔｉｏｌｅ ｌｅｎｇｔｈ， ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｉｎｄｉｃａｔing ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｅａｒｌｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｔｒａｉｔｓ． Ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ had ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ among ｔｈｅ １０ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ． Ｔｈｅ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ ｕｎｉｑｕｅ ｔｒａｉｔｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｑ ａｖｅｒａｇｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ８ ｔｒａｉｔｓ， ｔｈｅ １０ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｇｒｏｕｐｓ including ｔｈｅ ９ｔｈ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ． Ｔｈｅ ９ｔｈ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｏｎｅ ｐａｒｅｎｔ ｔｏ ｇｅｔ ｎｅｗ ｂｒｅｅｄｓ ｗｉｔｈ strong ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ； ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ； ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ

三色堇（Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）是堇菜目堇菜科堇菜属的２年或多年生草本植物，又名蝴蝶花、鬼脸花，其品种繁多，色彩鲜艳，花期颇长，是著名的早春花卉。目前，中国花卉市场对三色堇的需求量越来越大，但绝大多数Ｆ１代种子依赖国外进口，因此培育出具有自主产权的品种势在必行。尽管中国在三色堇的育种方面取得了一些进展，但在基础研究、新品种创制等方面还存在一定问题［１］。

在花卉观赏性状中，花径、花数、株高、株幅、叶大小等都属于数量性状，适合用数量遗传的方法研究其遗传规律。但目前在观赏植物上对数量性状的研究并不多见［２］。Ｙｏｃｋｔｅｎｇ等［３］用ＩＴＳ与ＩＳＳＲ研究了堇菜属中美丽堇菜亚属（Ｍｅｌａｎｉｕｍ）内各物种的系统关系。Ｗａｎｇ等［４］用ＲＡＰＤ技术分析了１８个三色堇自交系的遗传多样性，ＲＡＰＤ遗传距离与花数仅达到０．１的显著水平。

华中农业大学草花育种课题组经系谱法选育得到１０个三色堇Ｓ８代自交系，在株高、株幅、花径等数量性状上已相对纯合稳定。本试验通过对１０个不同的三色堇Ｓ８代自交系进行８个主要观赏数量性状分析，对其性状之间的联系、各自交系数量性状的差异及各自交系间遗传关系进行了相关的分析与探讨，为三色堇及其他草花如矮牵牛、石竹等的育种提供一定的借鉴和指导。

１材料与方法

１．１试验材料

试验用三色堇为华中农业大学草花育种课题组经多年系谱法选育得到的１０个Ｓ８代自交系，基本情况见表１。

１．２方法

１．２．１试验设计于２００８年３月将Ｓ７套袋自交得到Ｓ８代种子，２００８年９月将其播种于穴盘，１０月中旬单株定植于直径１７ ｃｍ的瓦盆。随机区组设计，３次重复，每小区１０盆（株）。盛花期（２００９年３月３０日至４月２０日）从每个小区随机抽取３株进行８个主要观赏性状（株高、株幅、花径、花梗长、叶长、叶宽、分枝数、花数）的观测。

１．２．２性状测定于盛花期选择晴好天气，用卷尺（精确度：１.0 ｍｍ）及游标卡尺（精确度：０．１ ｍｍ）对株高、株幅、花径、花梗长、叶长、叶宽６个性状进行测量并记录（每个单株取３片成熟卵形叶测量叶长和叶宽，取平均值；从分枝基部采３朵花，量取花径与花梗长，取平均值；花径与株幅值为长边与短边长度的平均值）。对于盛花期花数与分枝数取连续记录２０ ｄ的平均值［５］。

１．２．３数据统计与分析试验数据用ＳＡＳ８．１软件进行性状相关性分析、方差分析、多重比较及聚类分析。

２结果与分析

２．１ 表型性状的相关性分析

１０个三色堇Ｓ８代自交系８个数量性状的表型相关分析结果见表２。由表２可知，株高和株幅与其他性状间均无显著相关，其他性状间相关的依次有：分枝数与叶长、花径呈显著负相关，与花数呈极显著正相关；叶长与分枝数、花数呈显著负相关，与叶宽呈显著正相关；叶宽仅与叶长呈显著正相关，即叶形比例基本不变；花梗长仅与花数呈显著负相关，即花梗越长花数越少；花径与分枝数呈显著负相关、与花数呈极显著负相关；花数与分枝数呈极显著正相关，与花径呈极显著负相关，与叶长、花梗长呈显著负相关。以上呈现显著或极显著的相关系数的绝对值均大于０．４６，相关性最高的是分枝数和花数（０．９２２ ４５），即分枝数越多，花数也越多。

分析以上结果，值得关注的主要有３点：（１）从宏观来看，株高和株幅是关乎株型的２个主要性状，与植株的其他性状均无关。（２）花数是关乎花特征的重要性状之一，它不仅与所有花器官特征（花径和花梗长）相关，也与营养器官的部分细节特征（分枝数和叶长）相关。（３）叶长不仅与营养性状（叶宽和分枝数）相关，也与花数相关。

２．２表型性状的方差分析

对以单个性状改良为目标的育种，宜以单个性状的差异分析作为基本前提［６］。对１０个三色堇Ｓ８代自交系的８个主要数量性状进行差异分析的结果表明，８个数量性状在自交系间均存在显著差异，遂进行多重比较，结果如表３。

由表３可以看出，株高较高的为自交系５、７、８号，较矮的为１、４、６、１０号；株幅较大的为自交系２、８、９号，较小的为３、５、６、１０号。综上可知，株型最有特点的是：自交系５号高而瘦，８号高而丰满，６号和１０号矮且痩。分枝数方面，自交系９号最多，８号其次，其余均较少。叶长方面，自交系２、４、６号较长，３、９、１０号较短；叶宽方面，自交系４、６、７号较宽，３、９、１０号较窄；花梗长方面，自交系５和７号较长，９号最短；花径方面，自交系１号最大，９号最小。参照《中国农业百科全书（观赏园艺卷）》［７］，自交系１号为大花（花径７～９ ｃｍ），９号为小花（花径３～５ ｃｍ），其余均为中花（花径４～６ ｃｍ）。花数方面，９号最多，１０号最少。按照杜晓华等［８］的标准，９号花数超过２０朵，属多花型，２号和１０号花数均少于１０朵，属较少型，其余自交系花数介于１０～２０朵之间，属一般型。

２．３自交系间的聚类分析

自交系间采取合理的方法进行聚类，可辅助以植株的综合性状改良为目标的育种，特别是面对极多的纯系与较大的群体。本研究将１０个Ｓ８代自交系的８个数量性状的原始数据进行标准化，采用Ｑ型聚类中类平均聚类法［９］进行分析，见图１。

以类群结合水平为纵坐标，结合次数为横坐标，将全部聚合过程整理成图２。从结合线可以看出，类群的聚合在纵轴上的分布是不均匀的，其中，结合水平在０．８２～１．８６间有极大的飞跃，因此取此结合线跳跃位置的中点作为划分分类等级的依据［１０］。即等级分界值为：Ｌ＝（０．８１６ １＋１．８６１ ４）／２＝１．３３８ ８，以等级分界值为依据，在图１中划出等级分界线。可见，类平均距离在１．３３８ ８时，现有的自交系被划分为两大类群，９号自交系为一个组群，其他自交系为另一个组群。

３小结与讨论

３．１自交系性状的相关性及其应用

分析表型相关性的目的与意义在于更有组织性地指导育种选择，减少育种上的盲目性［５］。对于花卉中以观花观果等植株发育后期性状的改良为目标的育种，若能找到与之相关的早期性状，则可以进行早期选择，以提高育种的效率。根据本研究得到的结果，花径与分枝数间存在显著负相关，因此在三色堇的育种中，若以大花为育种目标，可考虑早期选择分枝数少的；而花数与分枝数、叶长、花梗长及花径均有显著或极显著相关，因此，若以丰花为育种目标，在早期植株营养生长阶段，可优先以分枝数性状作为选择标准，后期生殖生长阶段则可进一步以叶长与花梗长为依据进行选择。

依据本研究的结果，三色堇花径与绝大多数营养性状（株高、株幅、叶长、叶宽等）的相关性都不强，仅与分枝数存在显著负相关，表明大多数营养性状难以有效对花径进行间接选择，这与王健等［１１］的研究结果一致。花径与花数间存在极显著负相关，即小花品种多丰花，这是符合植物的营养分配规律的，在其他物种中也很常见。

３．２自交系性状的多重比较及其应用

对各自交系单个性状的差异分析有助于品种单个性状的改良，因此对表型性状进行方差分析和多重比较具有实际意义。

在１０个自交系中， 高而瘦的５号和高而丰满８号可作为培育切花品种的亲本，８号也可用于培育花坛花境品种。而矮且瘦的６号和１０号自交系在株型上不具优势，如果其他性状也不突出则需慎重使用。

就花径而言，大花的自交系１号可用于选育大花品种；小花的９号则可用于选育小花品种。花梗长短决定开花的花相，从观赏的角度来说，花朵开于植株叶丛外侧为佳。同时，如果花梗过短会造成类似君子兰夹箭的后果，观赏性变差，甚或花朵夹在叶丛中不能打开而腐烂染病。因此，花梗最长的自交系５号和７号适宜作为选育长花梗品种的优良亲本。盛花期单株花数最多的是９号，最宜作为丰花亲本来应用。

３．３自交系的聚类分析及其应用

在一定范围内，双亲的基因型差异越大，其后代的分离幅度也就越广，得到优良后代的机会也就越多［１２］。因此在高代自交系中选择遗传距离较远的亲本来配制Ｆ１组合，将会对杂交的效果产生更为积极的作用。

聚类分析结果显示，９号自交系为一个组群，其他三色堇Ｓ８代自交系为另一个组群。从数量性状多重比较的结果来看，除株高、株幅、叶宽外，９号自交系的其他性状均与其他自交系间差异显著，表现出叶短、花梗短、花小、分枝多、花多的特点。从遗传分类的角度来看，９号自交系亲本来源中有小花丰花性状的角堇（Ｖｉｏｌａ ｃｏｒｎｕｔａ），与大花三色堇的主要原种三色堇（Ｖｉｏｌａ ｔｒｉｃｏｌｏｒ）分属于堇菜属不同的种。因此可以利用９号自交系与其他自交系间遗传与表型上的明显差异创造出优良的品种。

本试验聚类结果与自交系的最初来源分类有一定的差异，如来源品系相同的４号和５号并没有聚在一个小类。造成这一现象的原因可能是因为三色堇育种时期较长，育种地区也很广泛，它的异交习性和长期的人工杂交选育使不同品种间的血缘关系甚为复杂，有可能出现品系内的遗传距离反而比品系外的遗传距离大的现象［１１］。

总之，本研究在获得三色堇高代纯合自交系的基础上，通过主要数量性状间的相关性分析，可以实现早期选择，从而加快育种进程；通过自交系间主要数量性状的方差分析与多重比较，可以为有目的的亲本选配提供依据，从而有效实现育种目标；通过自交系的聚类分析，可以初步判断自交系间的遗传关系，为获得更好的杂交优势奠定基础。

参考文献：

［１］ 张其生，包满珠，卢兴霞，等． 大花三色堇育种研究进展［Ｊ］． 植物学报，２０１０，４５（１）：１２８－１３３．

［２］ 王健，包满珠．ＲＡＰＤ在三色堇（Ｖｉｏｌａ ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）自交系遗传关系研究及杂种优势预测中的应用［Ｊ］． 武汉植物学研究， ２００７，２５（１）：１９－２３．

［３］ ＹＯＣＫＴＥＮＧ Ｒ， ＢＡＬＬＡＲＤ Ｈ Ｅ， ＭＡＮＳＩＯＮ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｐａｎｓｉｅｓ （Ｖｉｏｌａ ｓｅｃｔｉｏｎ Ｍｅｌａｎｉｕｍ） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＩＴＳ ａｎｄ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌ， ２００３， ２４１（３／４）：１５３－１７０．

［４］ ＷＡＮＧ Ｊ， ＢＡＯ Ｍ ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｐａｎｓｙ（Ｖｉｏｌａ ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ） ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｕｓｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ＲＡＰＤ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｊ Ｈｏｒｔｉ Ｓｃｉ Ｂｉｏｔｅｃｈ，２００５，８０（５）： ５３７－５４２．

［５］ 宁国贵，代色平，包满珠，等．矮牵牛Ｓ４代１３个自交系主要性状分析［Ｊ］． 中南林学院学报，２００３，２３（５）：７６－７９．

［６］ 戴君惕，杨德，尹世强，等．相关遗传力及其在育种上的应用［Ｊ］．遗传学报，１９８３，１０（５）：３７５－３８３．

［７］ 中国农业百科全书编辑部． 中国农业百科全书（观赏园艺卷）［Ｍ］． 北京：中国农业出版社，１９９６．３６６－３６７．

［８］ 杜晓华，刘会超，贾文庆，等．三色堇不同品种观赏性状的比较与评价［Ｊ］．河南农业科学，２０１０（３）：７１－７４．

［９］ ＳＮＥＤＥＣＯＲ Ｇ Ｗ，ＣＯＣＨ ＲＡＮ Ｗ Ｇ． Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｍ］． Ａｍｅｓ， Ｉｏｗａ：Ｔｈｅ Ｉｏｗａ Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９６７．

［１０］ 刘春迎，王莲英． 芍药品种的数量分类研究［Ｊ］． 武汉植物学研究，１９９５，１３（２）：１１６－１２６．

［１１］ 王健，包满珠．三色堇主要观赏数量性状的遗传效应研究［Ｊ］． 园艺学报，２００７，３４（２）：４４９－４５４．

［１２］刘来福．作物数量性状的遗传距离及其测定［Ｊ］．遗传学报， １９７９，６（３）：３４９－３５５．

分析以上结果，值得关注的主要有３点：（１）从宏观来看，株高和株幅是关乎株型的２个主要性状，与植株的其他性状均无关。（２）花数是关乎花特征的重要性状之一，它不仅与所有花器官特征（花径和花梗长）相关，也与营养器官的部分细节特征（分枝数和叶长）相关。（３）叶长不仅与营养性状（叶宽和分枝数）相关，也与花数相关。

２．２表型性状的方差分析

对以单个性状改良为目标的育种，宜以单个性状的差异分析作为基本前提［６］。对１０个三色堇Ｓ８代自交系的８个主要数量性状进行差异分析的结果表明，８个数量性状在自交系间均存在显著差异，遂进行多重比较，结果如表３。

由表３可以看出，株高较高的为自交系５、７、８号，较矮的为１、４、６、１０号；株幅较大的为自交系２、８、９号，较小的为３、５、６、１０号。综上可知，株型最有特点的是：自交系５号高而瘦，８号高而丰满，６号和１０号矮且痩。分枝数方面，自交系９号最多，８号其次，其余均较少。叶长方面，自交系２、４、６号较长，３、９、１０号较短；叶宽方面，自交系４、６、７号较宽，３、９、１０号较窄；花梗长方面，自交系５和７号较长，９号最短；花径方面，自交系１号最大，９号最小。参照《中国农业百科全书（观赏园艺卷）》［７］，自交系１号为大花（花径７～９ ｃｍ），９号为小花（花径３～５ ｃｍ），其余均为中花（花径４～６ ｃｍ）。花数方面，９号最多，１０号最少。按照杜晓华等［８］的标准，９号花数超过２０朵，属多花型，２号和１０号花数均少于１０朵，属较少型，其余自交系花数介于１０～２０朵之间，属一般型。

２．３自交系间的聚类分析

自交系间采取合理的方法进行聚类，可辅助以植株的综合性状改良为目标的育种，特别是面对极多的纯系与较大的群体。本研究将１０个Ｓ８代自交系的８个数量性状的原始数据进行标准化，采用Ｑ型聚类中类平均聚类法［９］进行分析，见图１。

以类群结合水平为纵坐标，结合次数为横坐标，将全部聚合过程整理成图２。从结合线可以看出，类群的聚合在纵轴上的分布是不均匀的，其中，结合水平在０．８２～１．８６间有极大的飞跃，因此取此结合线跳跃位置的中点作为划分分类等级的依据［１０］。即等级分界值为：Ｌ＝（０．８１６ １＋１．８６１ ４）／２＝１．３３８ ８，以等级分界值为依据，在图１中划出等级分界线。可见，类平均距离在１．３３８ ８时，现有的自交系被划分为两大类群，９号自交系为一个组群，其他自交系为另一个组群。

３小结与讨论

３．１自交系性状的相关性及其应用

分析表型相关性的目的与意义在于更有组织性地指导育种选择，减少育种上的盲目性［５］。对于花卉中以观花观果等植株发育后期性状的改良为目标的育种，若能找到与之相关的早期性状，则可以进行早期选择，以提高育种的效率。根据本研究得到的结果，花径与分枝数间存在显著负相关，因此在三色堇的育种中，若以大花为育种目标，可考虑早期选择分枝数少的；而花数与分枝数、叶长、花梗长及花径均有显著或极显著相关，因此，若以丰花为育种目标，在早期植株营养生长阶段，可优先以分枝数性状作为选择标准，后期生殖生长阶段则可进一步以叶长与花梗长为依据进行选择。

依据本研究的结果，三色堇花径与绝大多数营养性状（株高、株幅、叶长、叶宽等）的相关性都不强，仅与分枝数存在显著负相关，表明大多数营养性状难以有效对花径进行间接选择，这与王健等［１１］的研究结果一致。花径与花数间存在极显著负相关，即小花品种多丰花，这是符合植物的营养分配规律的，在其他物种中也很常见。

３．２自交系性状的多重比较及其应用

对各自交系单个性状的差异分析有助于品种单个性状的改良，因此对表型性状进行方差分析和多重比较具有实际意义。

在１０个自交系中， 高而瘦的５号和高而丰满８号可作为培育切花品种的亲本，８号也可用于培育花坛花境品种。而矮且瘦的６号和１０号自交系在株型上不具优势，如果其他性状也不突出则需慎重使用。

就花径而言，大花的自交系１号可用于选育大花品种；小花的９号则可用于选育小花品种。花梗长短决定开花的花相，从观赏的角度来说，花朵开于植株叶丛外侧为佳。同时，如果花梗过短会造成类似君子兰夹箭的后果，观赏性变差，甚或花朵夹在叶丛中不能打开而腐烂染病。因此，花梗最长的自交系５号和７号适宜作为选育长花梗品种的优良亲本。盛花期单株花数最多的是９号，最宜作为丰花亲本来应用。

３．３自交系的聚类分析及其应用

在一定范围内，双亲的基因型差异越大，其后代的分离幅度也就越广，得到优良后代的机会也就越多［１２］。因此在高代自交系中选择遗传距离较远的亲本来配制Ｆ１组合，将会对杂交的效果产生更为积极的作用。

聚类分析结果显示，９号自交系为一个组群，其他三色堇Ｓ８代自交系为另一个组群。从数量性状多重比较的结果来看，除株高、株幅、叶宽外，９号自交系的其他性状均与其他自交系间差异显著，表现出叶短、花梗短、花小、分枝多、花多的特点。从遗传分类的角度来看，９号自交系亲本来源中有小花丰花性状的角堇（Ｖｉｏｌａ ｃｏｒｎｕｔａ），与大花三色堇的主要原种三色堇（Ｖｉｏｌａ ｔｒｉｃｏｌｏｒ）分属于堇菜属不同的种。因此可以利用９号自交系与其他自交系间遗传与表型上的明显差异创造出优良的品种。

本试验聚类结果与自交系的最初来源分类有一定的差异，如来源品系相同的４号和５号并没有聚在一个小类。造成这一现象的原因可能是因为三色堇育种时期较长，育种地区也很广泛，它的异交习性和长期的人工杂交选育使不同品种间的血缘关系甚为复杂，有可能出现品系内的遗传距离反而比品系外的遗传距离大的现象［１１］。

总之，本研究在获得三色堇高代纯合自交系的基础上，通过主要数量性状间的相关性分析，可以实现早期选择，从而加快育种进程；通过自交系间主要数量性状的方差分析与多重比较，可以为有目的的亲本选配提供依据，从而有效实现育种目标；通过自交系的聚类分析，可以初步判断自交系间的遗传关系，为获得更好的杂交优势奠定基础。

参考文献：

［１］ 张其生，包满珠，卢兴霞，等． 大花三色堇育种研究进展［Ｊ］． 植物学报，２０１０，４５（１）：１２８－１３３．

［２］ 王健，包满珠．ＲＡＰＤ在三色堇（Ｖｉｏｌａ ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）自交系遗传关系研究及杂种优势预测中的应用［Ｊ］． 武汉植物学研究， ２００７，２５（１）：１９－２３．

［３］ ＹＯＣＫＴＥＮＧ Ｒ， ＢＡＬＬＡＲＤ Ｈ Ｅ， ＭＡＮＳＩＯＮ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｐａｎｓｉｅｓ （Ｖｉｏｌａ ｓｅｃｔｉｏｎ Ｍｅｌａｎｉｕｍ） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＩＴＳ ａｎｄ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌ， ２００３， ２４１（３／４）：１５３－１７０．

［４］ ＷＡＮＧ Ｊ， ＢＡＯ Ｍ ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｐａｎｓｙ（Ｖｉｏｌａ ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ） ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｕｓｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ＲＡＰＤ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｊ Ｈｏｒｔｉ Ｓｃｉ Ｂｉｏｔｅｃｈ，２００５，８０（５）： ５３７－５４２．

［５］ 宁国贵，代色平，包满珠，等．矮牵牛Ｓ４代１３个自交系主要性状分析［Ｊ］． 中南林学院学报，２００３，２３（５）：７６－７９．

［６］ 戴君惕，杨德，尹世强，等．相关遗传力及其在育种上的应用［Ｊ］．遗传学报，１９８３，１０（５）：３７５－３８３．

［７］ 中国农业百科全书编辑部． 中国农业百科全书（观赏园艺卷）［Ｍ］． 北京：中国农业出版社，１９９６．３６６－３６７．

［８］ 杜晓华，刘会超，贾文庆，等．三色堇不同品种观赏性状的比较与评价［Ｊ］．河南农业科学，２０１０（３）：７１－７４．

［９］ ＳＮＥＤＥＣＯＲ Ｇ Ｗ，ＣＯＣＨ ＲＡＮ Ｗ Ｇ． Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｍ］． Ａｍｅｓ， Ｉｏｗａ：Ｔｈｅ Ｉｏｗａ Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９６７．

［１０］ 刘春迎，王莲英． 芍药品种的数量分类研究［Ｊ］． 武汉植物学研究，１９９５，１３（２）：１１６－１２６．

［１１］ 王健，包满珠．三色堇主要观赏数量性状的遗传效应研究［Ｊ］． 园艺学报，２００７，３４（２）：４４９－４５４．

［１２］刘来福．作物数量性状的遗传距离及其测定［Ｊ］．遗传学报， １９７９，６（３）：３４９－３５５．

分析以上结果，值得关注的主要有３点：（１）从宏观来看，株高和株幅是关乎株型的２个主要性状，与植株的其他性状均无关。（２）花数是关乎花特征的重要性状之一，它不仅与所有花器官特征（花径和花梗长）相关，也与营养器官的部分细节特征（分枝数和叶长）相关。（３）叶长不仅与营养性状（叶宽和分枝数）相关，也与花数相关。

２．２表型性状的方差分析

对以单个性状改良为目标的育种，宜以单个性状的差异分析作为基本前提［６］。对１０个三色堇Ｓ８代自交系的８个主要数量性状进行差异分析的结果表明，８个数量性状在自交系间均存在显著差异，遂进行多重比较，结果如表３。

由表３可以看出，株高较高的为自交系５、７、８号，较矮的为１、４、６、１０号；株幅较大的为自交系２、８、９号，较小的为３、５、６、１０号。综上可知，株型最有特点的是：自交系５号高而瘦，８号高而丰满，６号和１０号矮且痩。分枝数方面，自交系９号最多，８号其次，其余均较少。叶长方面，自交系２、４、６号较长，３、９、１０号较短；叶宽方面，自交系４、６、７号较宽，３、９、１０号较窄；花梗长方面，自交系５和７号较长，９号最短；花径方面，自交系１号最大，９号最小。参照《中国农业百科全书（观赏园艺卷）》［７］，自交系１号为大花（花径７～９ ｃｍ），９号为小花（花径３～５ ｃｍ），其余均为中花（花径４～６ ｃｍ）。花数方面，９号最多，１０号最少。按照杜晓华等［８］的标准，９号花数超过２０朵，属多花型，２号和１０号花数均少于１０朵，属较少型，其余自交系花数介于１０～２０朵之间，属一般型。

２．３自交系间的聚类分析

自交系间采取合理的方法进行聚类，可辅助以植株的综合性状改良为目标的育种，特别是面对极多的纯系与较大的群体。本研究将１０个Ｓ８代自交系的８个数量性状的原始数据进行标准化，采用Ｑ型聚类中类平均聚类法［９］进行分析，见图１。

以类群结合水平为纵坐标，结合次数为横坐标，将全部聚合过程整理成图２。从结合线可以看出，类群的聚合在纵轴上的分布是不均匀的，其中，结合水平在０．８２～１．８６间有极大的飞跃，因此取此结合线跳跃位置的中点作为划分分类等级的依据［１０］。即等级分界值为：Ｌ＝（０．８１６ １＋１．８６１ ４）／２＝１．３３８ ８，以等级分界值为依据，在图１中划出等级分界线。可见，类平均距离在１．３３８ ８时，现有的自交系被划分为两大类群，９号自交系为一个组群，其他自交系为另一个组群。

３小结与讨论

３．１自交系性状的相关性及其应用

分析表型相关性的目的与意义在于更有组织性地指导育种选择，减少育种上的盲目性［５］。对于花卉中以观花观果等植株发育后期性状的改良为目标的育种，若能找到与之相关的早期性状，则可以进行早期选择，以提高育种的效率。根据本研究得到的结果，花径与分枝数间存在显著负相关，因此在三色堇的育种中，若以大花为育种目标，可考虑早期选择分枝数少的；而花数与分枝数、叶长、花梗长及花径均有显著或极显著相关，因此，若以丰花为育种目标，在早期植株营养生长阶段，可优先以分枝数性状作为选择标准，后期生殖生长阶段则可进一步以叶长与花梗长为依据进行选择。

依据本研究的结果，三色堇花径与绝大多数营养性状（株高、株幅、叶长、叶宽等）的相关性都不强，仅与分枝数存在显著负相关，表明大多数营养性状难以有效对花径进行间接选择，这与王健等［１１］的研究结果一致。花径与花数间存在极显著负相关，即小花品种多丰花，这是符合植物的营养分配规律的，在其他物种中也很常见。

３．２自交系性状的多重比较及其应用

对各自交系单个性状的差异分析有助于品种单个性状的改良，因此对表型性状进行方差分析和多重比较具有实际意义。

在１０个自交系中， 高而瘦的５号和高而丰满８号可作为培育切花品种的亲本，８号也可用于培育花坛花境品种。而矮且瘦的６号和１０号自交系在株型上不具优势，如果其他性状也不突出则需慎重使用。

就花径而言，大花的自交系１号可用于选育大花品种；小花的９号则可用于选育小花品种。花梗长短决定开花的花相，从观赏的角度来说，花朵开于植株叶丛外侧为佳。同时，如果花梗过短会造成类似君子兰夹箭的后果，观赏性变差，甚或花朵夹在叶丛中不能打开而腐烂染病。因此，花梗最长的自交系５号和７号适宜作为选育长花梗品种的优良亲本。盛花期单株花数最多的是９号，最宜作为丰花亲本来应用。

３．３自交系的聚类分析及其应用

在一定范围内，双亲的基因型差异越大，其后代的分离幅度也就越广，得到优良后代的机会也就越多［１２］。因此在高代自交系中选择遗传距离较远的亲本来配制Ｆ１组合，将会对杂交的效果产生更为积极的作用。

聚类分析结果显示，９号自交系为一个组群，其他三色堇Ｓ８代自交系为另一个组群。从数量性状多重比较的结果来看，除株高、株幅、叶宽外，９号自交系的其他性状均与其他自交系间差异显著，表现出叶短、花梗短、花小、分枝多、花多的特点。从遗传分类的角度来看，９号自交系亲本来源中有小花丰花性状的角堇（Ｖｉｏｌａ ｃｏｒｎｕｔａ），与大花三色堇的主要原种三色堇（Ｖｉｏｌａ ｔｒｉｃｏｌｏｒ）分属于堇菜属不同的种。因此可以利用９号自交系与其他自交系间遗传与表型上的明显差异创造出优良的品种。

本试验聚类结果与自交系的最初来源分类有一定的差异，如来源品系相同的４号和５号并没有聚在一个小类。造成这一现象的原因可能是因为三色堇育种时期较长，育种地区也很广泛，它的异交习性和长期的人工杂交选育使不同品种间的血缘关系甚为复杂，有可能出现品系内的遗传距离反而比品系外的遗传距离大的现象［１１］。

总之，本研究在获得三色堇高代纯合自交系的基础上，通过主要数量性状间的相关性分析，可以实现早期选择，从而加快育种进程；通过自交系间主要数量性状的方差分析与多重比较，可以为有目的的亲本选配提供依据，从而有效实现育种目标；通过自交系的聚类分析，可以初步判断自交系间的遗传关系，为获得更好的杂交优势奠定基础。

参考文献：

［１］ 张其生，包满珠，卢兴霞，等． 大花三色堇育种研究进展［Ｊ］． 植物学报，２０１０，４５（１）：１２８－１３３．

［２］ 王健，包满珠．ＲＡＰＤ在三色堇（Ｖｉｏｌａ ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）自交系遗传关系研究及杂种优势预测中的应用［Ｊ］． 武汉植物学研究， ２００７，２５（１）：１９－２３．

［３］ ＹＯＣＫＴＥＮＧ Ｒ， ＢＡＬＬＡＲＤ Ｈ Ｅ， ＭＡＮＳＩＯＮ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｐａｎｓｉｅｓ （Ｖｉｏｌａ ｓｅｃｔｉｏｎ Ｍｅｌａｎｉｕｍ） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＩＴＳ ａｎｄ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌ， ２００３， ２４１（３／４）：１５３－１７０．

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