转PEPC基因水稻的抗旱性

李万昌+师学珍+杨相辅+姬生栋

摘要：以稳定的转磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因（ＰＥＰＣ基因）水稻和非转基因水稻为供试材料，研究其在干旱条件下的净光合速率、活性氧产生速率及主要叶绿素荧光参数的变化。结果表明，在干旱条件下，转ＰＥＰＣ基因水稻与非转基因水稻相比，具有较稳定的净光合速率、较高的Ｆｖ／Ｆｍ和NPQ、较低的ｑＰ；光系统对过剩光能的耗散能力强，能够保护光系统免受过剩光能的伤害，从而减小活性氧产生速率。因此，转ＰＥＰＣ基因水稻在干旱条件下表现出耐光抑制的特性。

关键词：水稻；ＰＥＰＣ基因；抗旱性

中图分类号：Ｓ５１１．０３２；Ｑ７８５文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０14）09－1998-03

Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ＰＥＰＣ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｉｃｅ

ＬＩ Ｗａｎ－ｃｈａｎｇ，ＳＨＩ Ｘｕｅ－ｚｈｅｎ，ＹＡＮＧ Ｘｉａｎｇ－ｆｕ，ＪＩ Ｓｈｅｎｇ－ｄｏｎｇ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｅｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｘｉａｎｇ ４５３００７， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Using PEPC transgenic rice and non-transgenic rice as materials, ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ＰＥＰＣ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔ， ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ）， ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｏ２－·） ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ were studied， Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ compared with the control， ＰＥＰＣ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ）， Ｆｖ／Ｆｍ ａｎｄ ＮＰＱ， ｂｕｔ had ｌｏｗｅｒ ｑＰ． Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ＮＰＱ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｍａｄｅ ｔｈｅ ＰＥＰＣ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｌｅａｖｅｓ ｄｉｓｐｅｒｓｅ ｍｏｒｅ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ａｓ ｈｅａｔ，ｔｈｕｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ·-Ｏ２ ｉｎ ＰＳ Ⅱ． It is indicated the PEPC transgenic rice had photooxidation tolerance under drought condition.

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｉｃｅ；ＰＥＰＣ ｇｅｎｅ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ

干旱胁迫直接影响作物的光合能力导致作物减产。干旱胁迫能引起气孔关闭，而气孔关闭影响ＣＯ２的固定还原和光合同化能力，引起碳同化速率降低，造成光合系统吸收的光能过剩，产生光抑制甚至破坏光系统［１，２］，最终导致净光合速率下降。水稻生长过程中不可避免地受到干旱胁迫的影响，造成产量下降。而Ｃ４植物具有浓缩ＣＯ２的机制，特别在高光、高温和干旱条件下，具有较高的光能、水分和氮素利用效率以及较高的生物产量。因此，将Ｃ４植物光合基因转入Ｃ３作物水稻以提高其抗逆能力的研究备受关注［３］。光合作用特征参数的变化在很大程度上能够代表植物对环境因子的响应，从而直接反映植物对环境因子的生理生态适应模式。本研究以原品种和高表达转ＰＥＰＣ基因水稻为材料，对转基因水稻在干旱胁迫条件下的一些光合参数进行研究，以期为转Ｃ４光合基因的抗旱性育种提供生理依据。

１材料与方法

１．１材料

以粳稻品种新稻１８为基因受体，导入玉米的ＰＥＰＣ基因，获得不同的转基因水稻材料。采用水、旱两种栽培方式，水作栽培为全生育期灌水，旱作栽培为全生育期不灌水。所有材料均为盆栽，种植于河南师范大学育种基地。

１．２测定项目与方法

１．２．１净光合速率和活性氧代谢指标的测定所有指标的测定均是在开花期进行，净光合速率采用ＬＩ－６４００型便携式光合仪测定，参照周宝元等［４］的方法进行。活性氧产生速率按王爱国等［５］的方法测定。

１．２．２叶绿素荧光参数测定参照Ｇｅｎｔｙ等［６］的方法在网室用ＦＭＳ－２型叶绿素荧光仪（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司，英国）活体测定剑叶的叶绿素荧光参数Ｆo、Ｆｍ、Ｆｓ、Ｆｍ′和Ｆｏ′，光照为８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），并计算光系统Ⅱ的最大光量子产量Ｆｖ／Ｆｍ＝（Ｆｍ－Ｆo）／Ｆｍ、光化学猝灭系数ｑＰ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ）／（Ｆｍ′－Ｆo′）和非光化学猝灭系数ＮＰＱ＝（Ｆｍ－Ｆｍ′）／Ｆｍ′。

２结果与分析

２．１水稻净光合速率和活性氧产生速率的比较

水稻开花期晴天上午１０：００左右光合作用最强。因此，在水稻的开花期，测定正常水分和干旱条件下的转ＰＥＰＣ基因水稻株系及原品种（对照）的气体交换特征和活性氧产生速率。结果表明，正常水分条件下，转ＰＥＰＣ基因的水稻株系与对照（非转基因水稻）相比，净光合速率略高于对照，但差异不明显，其活性氧产生速率差异也不明显；在干旱处理条件下，转基因株系和对照的净光合速率均有所下降，但对照下降更明显，下降了３９．１％，而转基因株系仍维持较高的净光合速率，约下降了８．０％左右（图１）。对照的活性氧产生速率却快速增加，远大于转基因株系增加的幅度（图２）。可见在干旱胁迫的逆境条件下，两种水稻光合作用均受到抑制、均具有较高的活性氧产生速率，但与对照相比，转ＰＥＰＣ基因水稻在干旱条件下具有较稳定的光合能力和较轻的光氧化伤害。

２．２水稻开花期干旱处理叶绿素荧光参数的变化

叶绿素荧光参数可以反映光系统对吸收光能的利用过程，是研究光抑制的良好指标。在水稻开花期的晴天上午１０：００左右，测定正常水分和干旱条件的转ＰＥＰＣ基因水稻株系及对照叶片的叶绿素荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ、ｑＰ和ＮＰＱ的变化（图３）。在正常水分条件下，转基因株系与对照的Ｆｖ／Ｆｍ、ｑＰ均没有明显的差异。干旱处理条件下，转基因株系和对照的Ｆｖ／Ｆｍ和ｑＰ均下降，但对照降低的幅度更大。干旱胁迫下，对照的Ｆｖ／Ｆｍ和ｑＰ分别下降１０．５％和２５．２％；转基因株系的Ｆｖ／Ｆｍ和ｑＰ分别下降３．６％ 和８．２％。说明转基因水稻株系在干旱胁迫下光系统反应中心的开放程度高，可以维持更高的光化学活性，其ＰＳⅡ受到的光抑制程度较低，增强了水稻在强光照时的适应能力，表现了耐光抑制的特性。非光化学猝灭系数（ＮＰＱ）反映ＰＳⅡ的热耗散能力。在正常水分条件下，转ＰＥＰＣ基因水稻株系和对照并没有明显的差异；而在干旱胁迫条件下，转基因水稻株系和对照的ＮＰＱ均升高，但转基因株系升高得更快，最终比对照高２２．１％。说明转玉米ＰＥＰＣ基因水稻株系将过剩光能以热的形式耗散出去的能力更强，可以减轻过剩光能对光系统的伤害，从而减小对ＰＳⅡ的光抑制。上述结果说明，转ＰＥＰＣ基因水稻不仅将吸收的光能较多地转化为化学能，从而有较高的转能效率，而且能将过剩的光能以热的形式较多地耗散掉，以保护光合系统。

３讨论

当绿色植物叶片接收的光照超过光合作用的饱和光照时，就会发生光合作用的光抑制。干旱导致植物叶片气孔关闭，叶片中可利用ＣＯ２下降，碳同化速率降低，叶片吸收的光能过剩，使叶绿素降解，甚至破坏光系统结构，造成光合器官的光化学效率和光合速率降低，即发生光抑制甚至光破坏［２，７］。在本研究中，转ＰＥＰＣ基因水稻和对照在干旱条件下都发生了不同程度的光抑制现象，但是，转ＰＥＰＣ基因水稻的光抑制程度较低，表现了耐光抑制的特性。周宝元等［４］研究也发现ＰＥＰＣ过表达可以减轻干旱胁迫对水稻光合系统的抑制作用，与本研究结果一致。

已有研究表明，光抑制的伤害多与活性氧的产生有关［８］。过剩的光能可在ＰＳ Ⅰ或ＰＳ Ⅱ上将电子传给Ｏ２ 使之成为活性氧。过多的活性氧导致膜脂过氧化，破坏光合系统［９］。植物抗光抑制的一条重要途径就是增加热耗散能力［１０］，干旱胁迫下，转基因水稻ＮＰＱ明显高于对照，具有较高的热耗散能力，这样过剩光能导致的活性氧产生速率较低。说明转ＰＥＰＣ基因水稻通过增加热耗散来减轻干旱条件下的光抑制。Ｊｉａｏ等［１１，１２］的试验也发现转ＰＥＰＣ基因水稻ＮＰＱ明显高于非转基因的对照品种；丁在松等［１３］研究发现干旱胁迫下ＰＥＰＣ过表达增强水稻的耐强光能力；李霞等［１４］研究也发现转ＰＥＰＣ基因水稻对光氧化逆境有较强的耐性。

参考文献：

［１］ ＭＡＳＳＡＣＣＩ Ａ， ＮＡＢＩＶ Ｓ Ｍ， ＰＩＥＴＲＯＳＡＮＴＩ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｂｙ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍ， ２００８， ４６： １８９－１９５．

［２］ 赵丽英，邓西平，山仑．渗透胁迫对小麦幼苗叶绿素荧光参数的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（７）：１２６１－１２６４．

［３］ ＭＡＴＳＵＯＫＡ Ｍ， ＦＵＲＢＡＮＫ Ｒ Ｔ， ＦＵＫＡＹＡＭＡ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｃ４ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］． Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００１，５２：２９７－３１４．

［４］ 周宝元，丁在松，赵明． ＰＥＰＣ过表达可以减轻干旱胁迫对水稻光合的抑制作用［Ｊ］．作物学报，２０１１，３７（１）：１１２－１１８．

［５］ 王爱国，罗广华．植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关系［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９０（６）：５５－５７．

［６］ ＧＥＮＴＹ Ｂ， ＢＲＩＡＮＴＡＩＳ Ｊ Ｍ， ＢＡＫＥＲ Ｎ Ｒ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］． Ｂｉｏｃｈｉｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ａｃｔａ，１９８９，９９０：８７－９２．

［７］ 蒋明义，杨文英，徐江， 等．渗透胁迫诱导水稻幼苗的氧化伤害［Ｊ］．作物学报，１９９４，２０（６）：７３３－７３８．

［８］ ＳＡＬＩＮ Ｍ Ｌ． Ｔｏｘｉｎ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ，１９８８，７２：６８１－６８９．

［９］ ＮＩＹＯＧＩ Ｋ Ｋ．Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ： Gｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ［Ｊ］． Ａｎｎｕal Ｒｅｖiew of Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌogy and Ｍｏｌecular Ｂｉｏｌogy，１９９９，５０： ３３３－３５９.

［１０］ 王强，温晓刚，张其德．光合作用光抑制的研究进展［Ｊ］．植物学通报，２００３，２０（５）：５３９－５４８．

［１１］ ＪＩＡＯ Ｄ Ｍ， ＨＵＡＮＧ Ｘ Ｑ， ＬＩ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ photo-ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ Ｃ4 ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｅｎｚｙｍｅｓ［Ｊ］． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈ Ｒｅｓ， ２００２，７２(1)：８５－９３．

［１２］ ＪＩＡＯ Ｄ Ｍ， ＬＩ Ｘ， ＪＩ Ｂ Ｈ． Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｃ４ ｐｈｏｓｐｈｏ ｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００５，

４３：５０１－５０８．

［１３］ 丁在松，周宝元， 孙雪芳，等．干旱胁迫下ＰＥＰＣ过表达增强水稻的耐强光能力［Ｊ］．作物学报，２０１２，３８（２）：２８５－２９２．

［１４］ 李霞，焦德茂，戴传超，等．转育ＰＥＰＣ基因的杂交水稻的光合生理特性［Ｊ］．作物学报，２００１，２７（２）：１３７－１４３．

３讨论

当绿色植物叶片接收的光照超过光合作用的饱和光照时，就会发生光合作用的光抑制。干旱导致植物叶片气孔关闭，叶片中可利用ＣＯ２下降，碳同化速率降低，叶片吸收的光能过剩，使叶绿素降解，甚至破坏光系统结构，造成光合器官的光化学效率和光合速率降低，即发生光抑制甚至光破坏［２，７］。在本研究中，转ＰＥＰＣ基因水稻和对照在干旱条件下都发生了不同程度的光抑制现象，但是，转ＰＥＰＣ基因水稻的光抑制程度较低，表现了耐光抑制的特性。周宝元等［４］研究也发现ＰＥＰＣ过表达可以减轻干旱胁迫对水稻光合系统的抑制作用，与本研究结果一致。

已有研究表明，光抑制的伤害多与活性氧的产生有关［８］。过剩的光能可在ＰＳ Ⅰ或ＰＳ Ⅱ上将电子传给Ｏ２ 使之成为活性氧。过多的活性氧导致膜脂过氧化，破坏光合系统［９］。植物抗光抑制的一条重要途径就是增加热耗散能力［１０］，干旱胁迫下，转基因水稻ＮＰＱ明显高于对照，具有较高的热耗散能力，这样过剩光能导致的活性氧产生速率较低。说明转ＰＥＰＣ基因水稻通过增加热耗散来减轻干旱条件下的光抑制。Ｊｉａｏ等［１１，１２］的试验也发现转ＰＥＰＣ基因水稻ＮＰＱ明显高于非转基因的对照品种；丁在松等［１３］研究发现干旱胁迫下ＰＥＰＣ过表达增强水稻的耐强光能力；李霞等［１４］研究也发现转ＰＥＰＣ基因水稻对光氧化逆境有较强的耐性。

参考文献：

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［４］ 周宝元，丁在松，赵明． ＰＥＰＣ过表达可以减轻干旱胁迫对水稻光合的抑制作用［Ｊ］．作物学报，２０１１，３７（１）：１１２－１１８．

［５］ 王爱国，罗广华．植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关系［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９０（６）：５５－５７．

［６］ ＧＥＮＴＹ Ｂ， ＢＲＩＡＮＴＡＩＳ Ｊ Ｍ， ＢＡＫＥＲ Ｎ Ｒ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］． Ｂｉｏｃｈｉｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ａｃｔａ，１９８９，９９０：８７－９２．

［７］ 蒋明义，杨文英，徐江， 等．渗透胁迫诱导水稻幼苗的氧化伤害［Ｊ］．作物学报，１９９４，２０（６）：７３３－７３８．

［８］ ＳＡＬＩＮ Ｍ Ｌ． Ｔｏｘｉｎ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ，１９８８，７２：６８１－６８９．

［９］ ＮＩＹＯＧＩ Ｋ Ｋ．Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ： Gｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ［Ｊ］． Ａｎｎｕal Ｒｅｖiew of Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌogy and Ｍｏｌecular Ｂｉｏｌogy，１９９９，５０： ３３３－３５９.

［１０］ 王强，温晓刚，张其德．光合作用光抑制的研究进展［Ｊ］．植物学通报，２００３，２０（５）：５３９－５４８．

［１１］ ＪＩＡＯ Ｄ Ｍ， ＨＵＡＮＧ Ｘ Ｑ， ＬＩ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ photo-ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ Ｃ4 ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｅｎｚｙｍｅｓ［Ｊ］． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈ Ｒｅｓ， ２００２，７２(1)：８５－９３．

［１２］ ＪＩＡＯ Ｄ Ｍ， ＬＩ Ｘ， ＪＩ Ｂ Ｈ． Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｃ４ ｐｈｏｓｐｈｏ ｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００５，

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［１３］ 丁在松，周宝元， 孙雪芳，等．干旱胁迫下ＰＥＰＣ过表达增强水稻的耐强光能力［Ｊ］．作物学报，２０１２，３８（２）：２８５－２９２．

［１４］ 李霞，焦德茂，戴传超，等．转育ＰＥＰＣ基因的杂交水稻的光合生理特性［Ｊ］．作物学报，２００１，２７（２）：１３７－１４３．

３讨论

当绿色植物叶片接收的光照超过光合作用的饱和光照时，就会发生光合作用的光抑制。干旱导致植物叶片气孔关闭，叶片中可利用ＣＯ２下降，碳同化速率降低，叶片吸收的光能过剩，使叶绿素降解，甚至破坏光系统结构，造成光合器官的光化学效率和光合速率降低，即发生光抑制甚至光破坏［２，７］。在本研究中，转ＰＥＰＣ基因水稻和对照在干旱条件下都发生了不同程度的光抑制现象，但是，转ＰＥＰＣ基因水稻的光抑制程度较低，表现了耐光抑制的特性。周宝元等［４］研究也发现ＰＥＰＣ过表达可以减轻干旱胁迫对水稻光合系统的抑制作用，与本研究结果一致。

已有研究表明，光抑制的伤害多与活性氧的产生有关［８］。过剩的光能可在ＰＳ Ⅰ或ＰＳ Ⅱ上将电子传给Ｏ２ 使之成为活性氧。过多的活性氧导致膜脂过氧化，破坏光合系统［９］。植物抗光抑制的一条重要途径就是增加热耗散能力［１０］，干旱胁迫下，转基因水稻ＮＰＱ明显高于对照，具有较高的热耗散能力，这样过剩光能导致的活性氧产生速率较低。说明转ＰＥＰＣ基因水稻通过增加热耗散来减轻干旱条件下的光抑制。Ｊｉａｏ等［１１，１２］的试验也发现转ＰＥＰＣ基因水稻ＮＰＱ明显高于非转基因的对照品种；丁在松等［１３］研究发现干旱胁迫下ＰＥＰＣ过表达增强水稻的耐强光能力；李霞等［１４］研究也发现转ＰＥＰＣ基因水稻对光氧化逆境有较强的耐性。

参考文献：

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［３］ ＭＡＴＳＵＯＫＡ Ｍ， ＦＵＲＢＡＮＫ Ｒ Ｔ， ＦＵＫＡＹＡＭＡ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｃ４ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］． Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００１，５２：２９７－３１４．

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