黄芪多糖对鱼类免疫性能影响的研究进展

刘明珠+于辉+尹福泉+尚秀国+

摘要：黄芪多糖是从中药黄芪中提取的一种能够改善动物体免疫性能的物质，具有提高鱼类机体免疫力、抗病毒和降血糖等功效。通过阐述黄芪多糖对鱼类免疫器官、免疫细胞和免疫分子影响的重要作用，进一步揭示了黄芪多糖对鱼类免疫系统的作用机制。

关键词：黄芪多糖；免疫细胞；免疫因子；鱼类

中图分类号：Ｓ９６３；R392.12文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０14）09－1985-04

Ｒｅｓｅａｒｃｈes ｉｎ Ｅｆｆｅｃｔs ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ Ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅs ｏｎ Ｉｍｍｕｎｅ

Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ Ｆｉｓｈ

ＬＩＵ Ｍｉｎｇ－ｚｈｕ１，２，ＹＵ Ｈｕｉ２，ＹＩＮ Ｆｕ－ｑｕａｎ１，ＳＨＡＮＧ Ｘｉｕ－ｇｕｏ２

（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈａｎｊｉａｎｇ ５２４０８８，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｆｏｓｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｏｓｈａｎ ５２８２３１，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｒｏｏｔ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｉｍｍｕｎｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｉｍａｌ． Ｉｔ ｗａｓ ｗｉｄｅｌｙ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｆｉｓｈ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ｉｎ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｉｍｍｕｎｉｔｙ， ａｎｔｉ－ｖｉｒｕｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｂｌｏｏｄ ｓｕｇａｒ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ will ｐｒｏｖｉｄｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ studying ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍs ｏｆ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｉｎ ｆｉｓｈ ｉｍｍｕｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈｒｏｕｇｈ reviewing ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｏｎ ｉｍｍｕｎｅ ｏｒｇａｎｓ， ｉｍｍｕｎｅ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ of ｆｉｓｈ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ； ｉｍｍｕｎｅ ｃｅｌｌ； ｉｍｍｕｎｅ ｆａｃｔｏｒ； ｆｉｓｈ

随着人们生活水平的不断提升，人们对水产品的需求也越来越高，这不仅表现在数量上的提高，而且表现在对质量和安全上的要求更高。然而在鱼类养殖过程中，总是会伴随着促进动物生长、减少各种细菌或病毒的侵染等问题，为了提高经济效益，抗生素被大量使用，但是由于抗生素会产生耐药性，且存在滥用等问题，导致食品安全问题变成制约水产品发展的一大难题。所以寻找一种天然、无毒副作用的替代品变得刻不容缓。天然中草药具有无毒副作用、药物无残留等优点，有效成分为多糖类、有机酸、生物碱、甙类、蒽类和挥发油等，这些物质都与动物的免疫机能密切相关，所以利用中草药来替代抗生素越来越受到人们的关注。中药黄芪具有补气固表、托毒排脓等功效，黄芪中的主要活性成分黄芪多糖（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＡＳＰ）因其具有提高免疫力、降血糖［１］、抗病毒［２，３］、抗衰老、改善肠道功能［４］等功效而备受广大学者关注。

１黄芪多糖对免疫器官的影响

免疫器官是动物发挥免疫功能的主要场所，其发育状况直接影响机体免疫性能的好坏。鱼类的免疫器官主要有胸腺、肾、脾、黏膜相关淋巴组织等。文贵辉等［５］发现一些中药多糖可以提高动物体免疫器官指数，从而提高动物体的免疫力。胡兵等［６］利用添加不同水平的黄芪多糖来饲喂异育银鲫，结果发现饲喂黄芪多糖能显著提高异育银鲫的脾脏指数（Ｐ＜０．０５），但对头肾指数没有显著性影响。林旋等［７］利用不同含量黄芪多糖饲喂罗非鱼，结果发现高剂量组可以显著提高罗非鱼的免疫器官（胸腺、脾脏、头肾）指数（Ｐ＜０．０５）。张国启［８］利用０．５０％的５种不同多糖（壳寡糖、黄芪多糖、枸杞多糖、大黄多糖和茯苓多糖）来饲喂黄河鲤，结果发现全期饲喂黄芪多糖对黄河鲤的肝体指数影响不显著。综上所述，黄芪多糖对鱼类免疫器官的影响还受其他因素（如鱼的种类、年龄等）的影响，需要进一步深入研究。

２黄芪多糖对免疫细胞的影响

黄芪多糖有提高体液免疫和细胞免疫， 活化Ｔ、Ｂ淋巴细胞［９］和巨噬细胞［１０］， 刺激ＮＫ细胞增殖［１１］， 增强树突状细胞［１２］等作用。

２．１免疫淋巴细胞

２．１．１Ｔ、Ｂ淋巴细胞Ｔ淋巴细胞和Ｂ淋巴细胞都起源于造血干细胞，Ｔ淋巴细胞具有直接杀伤细胞的作用以及通过分泌细胞因子调节免疫反应的作用，细胞通过分泌抗体来实现免疫调节。目前有关黄芪多糖对哺乳动物Ｔ、Ｂ淋巴细胞的研究较多，对水产动物的研究还鲜见报道。Ｙｕａｎ等［１３］研究发现黄芪多糖可以促进大鼠Ｔ、Ｂ淋巴细胞增殖。但是Ｓｈａｏ等［９］研究发现黄芪多糖对大鼠Ｂ淋巴细胞有活化作用，但不能活化Ｔ淋巴细胞。通过对大鼠的研究，发现黄芪多糖对哺乳动物Ｔ、Ｂ淋巴细胞有一定的促进作用，由于目前黄芪多糖对鱼类Ｔ、Ｂ淋巴细胞的研究较少，所以应进一步研究黄芪多糖对鱼Ｔ、Ｂ淋巴细胞的作用是否与哺乳动物作用机制相一致。

２．１．２自然杀伤细胞自然杀伤细胞（ＮＫ淋巴细胞）是一类重要的免疫调节细胞，属于非特异性免疫细胞，它们不需要抗原预先致敏就能杀伤体内异己细胞［１４］；ＮＫ细胞对Ｔ细胞、Ｂ细胞、骨髓干细胞等细胞的功能均有一定的调节作用，还能够分泌白细胞介素２（ＩＬ－２）、Ｂ细胞生长因子（ＢＣＧＦ）和干扰素（ＩＦＮ），目前已被公认为免疫监视细胞中最理想的效应细胞［１５］。关于黄芪多糖对ＮＫ细胞影响的研究多集中在鼠［１６］、鸡［１７］等动物上，且结果较为显著。曾鹏云等［１８］指出用黄芪多糖能提高人血白细胞（ＨＬ－６０细胞）对ＮＫ细胞杀伤活性的敏感性，也就是说可以刺激ＮＫ细胞的增殖，提高机体免疫效力， 这与张晓明等［１９］研究结果相似。目前相对哺乳动物而言对鱼类ＮＫ细胞的研究还不够透彻，虽然鱼类与哺乳动物的ＮＫ细胞功能相似，但两者在形态、组织分布、表面受体等方面仍然存在一定的差异，所以到目前为止，对鱼类ＮＫ细胞的研究仍然缺乏统一标准和有效工具［２０］，这有可能是黄芪多糖对鱼类ＮＫ细胞的研究报道较少的原因之一。

２．２固有免疫细胞

２．２．１肥大细胞肥大细胞多分布在与外界环境相通的部位。当肥大细胞的免疫球蛋白Ｅ（ＩｇＥ）受体与ＩｇＥ结合后，再次受到相同抗原刺激时，容易引发肥大细胞的脱颗粒现象，从而引起过敏反应［２１］。洪海等［２２］研究表明，中药多糖可以抑制肥大细胞的脱颗粒现象。张爽等［２３］研究发现黄芪多糖能够显著降低由于注射卵白蛋白而导致的皮肤组织内肥大细胞增生的数量，从而降低肥大细胞的脱颗粒现象。肠上皮肥大细胞是结缔组织内常见的一种细胞，是一种重要的免疫活性细胞，它是通过分泌细胞分子或炎症介质来实现免疫活性的［２４］。黄玉章［２４］给尼奥罗非鱼饲喂不同含量的黄芪多糖，结果发现含量为１ ０００ ｍｇ／ｋｇ和１ ５００ ｍｇ／ｋｇ的黄芪多糖组可以极显著（Ｐ＜０．０１）提高前肠上皮肥大细胞的数量。

２．２．２单核吞噬细胞单核吞噬细胞系统又称巨噬细胞系统，是动物体内吞噬及防御有害异物进入机体的细胞系统。许多学者的研究表明，中药多糖可以提高动物体内单核吞噬细胞活性［２５，２６］。Ｙｉｎ等［２７］给罗非鱼饲喂含有４０％黄芪多糖的黄芪，结果发现添加０．１０％和０．５０％黄芪多糖组饲喂３周后可以提高血细胞的吞噬作用，但全期对呼吸爆发活性影响不显著；Ｙｉｎ等［２８］又给感染嗜水气单胞菌的鲤鱼饲喂黄芪多糖和灵芝多糖，结果发现给已免疫的鲤鱼饲喂含有０．５０％的两种中药混合物组比饲喂基础日粮组可显著提高血细胞的吞噬活性以及呼吸爆发活性（Ｐ＜０．０５），但分别单独饲喂与基础日粮组差异不显著。头肾是鱼类重要的淋巴组织，含有丰富的巨噬细胞，头肾巨噬细胞是鱼体内最重要的吞噬细胞；吴旋等［２９］利用不同比例的黄芪多糖饲喂黄颡鱼，结果发现长期投喂１ ２００ ｍｇ／ｋｇ黄芪多糖可以促进黄颡鱼头肾巨噬细胞的氧、氮呼吸爆发活性以及提高外周血白细胞的增殖能力。Ａrdó等［３０］利用含有９０．００％黄芪多糖的黄芪提取物来饲喂感染嗜水气单胞菌的罗非鱼，结果发现饲喂０．１０％黄芪提取物比饲喂基础日粮组显著提高白细胞吞噬活性，在第四周可以显著提高吞噬细胞的呼吸爆发活性。由以上结果可以看出，长期饲喂适宜含量的黄芪多糖可以促进鱼类单核吞噬细胞活性，并且对某些细菌性疾病有一定的抑制作用。

３黄芪多糖对免疫分子的影响

３．１免疫球蛋白

免疫球蛋白（Ｉｍｍｕｎｏｇｌｏｂｕｌｉｎ，Ｉｇ）是指具有抗体活性或化学结构与抗体相似，由Ｂ淋巴细胞产生的一类能特异性识别并中和相应抗原的具有免疫功能的球蛋白。鱼类的免疫球蛋白除了ＩｇＭ和ＩｇＤ以外还有其特有的ＩｇＺ、ＩｇＴ、ＩｇＭ－Ｚ等［３１，３２］。免疫球蛋白是鱼类特异性体液免疫应答的主要介质，有些学者在中药多糖对免疫球蛋白的作用效果上展开了大量的研究，多集中在鸡［３３］、猪［３４］等动物上。有研究表明，饲料中添加黄芪多糖对动物体免疫球蛋白没有显著影响［１３，３５］，但Ｋａｎｇ等［３６］、陈强等［３７］却指出饲喂黄芪多糖可以促进免疫球蛋白的增加。据报道，黄芪多糖对鱼类免疫球蛋白的作用效果也不显著，如吴旋［３８］利用４种中药多糖饲喂黄颡鱼，发现黄芪多糖对鱼血清免疫球蛋白影响不显著，但可以提高总蛋白和白蛋白的含量。Ａrdó等［３０］给罗非鱼饲喂黄芪多糖，５周后发现黄芪多糖对血浆总蛋白和免疫球蛋白的变化没有显著影响。从以上结果可以看出，饲喂黄芪多糖并不能很好地促进免疫球蛋白的产生，可能因为免疫球蛋白需要一些特定抗原刺激才能大量增殖，而黄芪多糖作为饲料添加剂仅起到了一种免疫调节或者免疫佐剂的作用，所以没有引起免疫球蛋白的变化。

３．２细胞因子

细胞因子是一类由免疫细胞产生，能在细胞间传递信息、具有免疫调节功能的蛋白质或小分子多肽，它是通过结合细胞表面相应的细胞因子受体而发挥生物学作用的。近些年，随着分子生物学技术手段的不断提升，人们对细胞因子的认识越来越深入，对细胞因子定性和定量的分析趋于成熟，有研究者发现细胞因子不仅可以提高动物体免疫功能，还可以作为一种免疫佐剂被广泛使用［３９，４０］。Ｙｕａｎ等［４１］给鲤鱼注射不同剂量的黄芪多糖，结果发现头肾中的白介素－１β（ＩＬ－１β）随着黄芪多糖注射量的增加其表达量也增加，但是对鳃和脾中的ＩＬ－１β表达量没有显著影响；注射高剂量的黄芪多糖组，鳃和脾中肿瘤坏死因子－α（ＴＮＦ－α）表达量升高，注射低剂量黄芪多糖组的ＴＮＦ－α在头肾中表达量最低，对其他组的表达量没有影响。曹丽萍等［４２］指出黄芪多糖可以促进鲤鱼头肾巨噬细胞中ＩＬ－１β的表达量。由于对免疫细胞中的免疫分子研究相对较多，并且对各细胞因子之间促进与抑制的关系研究也较为透彻，所以现已形成了一种细胞因子网络结构。黄芪多糖对免疫细胞中免疫因子的表达量有一定的促进作用，但是在不同器官内的表达量有一定的差异，所以通过细胞因子来阐明黄芪多糖对鱼类的作用机制还需要进一步研究。

３．３补体

鱼类补体系统是由３０多种蛋白质裂解酶、酶抑制因子和受体构成的，在先天性和获得性免疫中起着重要作用［４３，４４］。宋文华等［４５］利用黄芪多糖饲喂草鱼，结果发现黄芪多糖能够提高草鱼血清中补体Ｃ３含量。补体Ｃ３是血清中含量最多的补体成分，也是补体系统的关键成分，所以测定补体Ｃ３含量能很好地表示补体系统的好坏。同时黄芪多糖对其他水生动物以及畜禽的补体系统也有一定的促进作用。由此可见，黄芪多糖对鱼类免疫分子中补体的产生具有一定的促进作用。

３．４细胞溶素

鱼类的免疫分子中有一类是通过溶解细胞来完成免疫反应的因子，称为细胞溶素。鱼类的细胞溶素有水解酶、蛋白酶和一些非特异性溶素。溶菌酶是一种水解酶，是鱼类体内最常见的一类细胞溶素，它是通过水解细菌细胞壁多糖的糖苷键来实现细菌的溶解。Ａrdó等［３０］研究发现黄芪多糖对罗非鱼血清中溶菌酶的含量影响不显著。Ｙｉｎ等［２７］研究发现饲喂０．１０％和０．５０％的黄芪多糖１周，可以提高罗非鱼血清内溶菌酶的活性。Ｙｉｎ等［２８］研究发现同时饲喂黄芪多糖和灵芝多糖可以提高鲤鱼血清中溶菌酶的活性。Ｙｕａｎ等［４１］研究发现给鲤鱼注射黄芪多糖不会提高免疫器官内溶菌酶基因的表达量。由于测定的组织不同、方法不同导致黄芪多糖对鱼类溶菌酶的作用效果有所偏差，但总体来讲黄芪多糖对细胞溶素的产生有一定的促进作用。

４展望

近些年，人们对水生动物的研究日益加深，但在免疫系统的某些方面研究还不够透彻，可以通过借鉴哺乳动物已经成熟的系统，进一步深入研究鱼类的免疫机制。黄芪多糖对动物机体免疫力的影响研究相对较多，并且已经深入到分子水平，对各细胞分子之间的相互作用也有一定的研究成果，但是对于如何进入细胞以及细胞表面的具体通路如何变化还存在着一定的疑问，这可能成为以后研究的方向。

参考文献：

［１］ ＬＩＵ Ｍ， ＷＵ Ｋ， ＭＡＯ Ｘ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｉｎｓｕｌｉｎ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ＫＫＡｙ ｍｉｃｅ： Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＫＢ／ＧＬＵＴ４ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｔｈｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，２０１０，１２７（１）：３２－３７．

［２］ ＨＵＡＮＧ Ｘ Ｙ， ＷＡＮＧ Ｄ Ｙ， ＨＵ Ｙ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｕｌｆａｔｅｄ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｏｎ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｉｎｆｅｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓ ｂｕｒｓａｌ ｄｉｓｅａｓｅ ｖｉｒｕｓ［Ｊ］． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍａｃｒｏｍｏｌｅｃｕｌｅｓ， ２００８， ４２（２）：１６６－１７１．

［３］ ＤＡＮＧ Ｓ Ｓ，ＪＩＡ Ｘ Ｌ，ＳＯＮＧ Ｐ，ｅｔ ａｌ． Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｍｏｄｉｎ ａｎｄ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＨＢＶ［Ｊ］． Ｗｏｒｌｄ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，２００９，１５（４５）：５６６９－５６７３．

［４］ ＬＩ Ｓ Ｐ， ＺＨＡＯ Ｘ Ｊ， ＷＡＮＧ Ｊ Ｙ． Ｓｙｎｅｒｇｙ ｏｆ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓ（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ ａｎｄ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｃｅｒｅｕｓ） ｏｎ ｉｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｍｉｃｒｏｂｉｏｔａ ｉｎ ｃｈｉｃｋｓ［Ｊ］． Ｐｏｕｌｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，８８（３）：５１９－５２５．

［５］ 文贵辉，刘振湘，黄春华，等．白术粗多糖对湘黄鸡免疫指数的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１２（１）：６３－６４．

［６］ 胡兵，刘军，侯永清，等．黄芪多糖对异育银鲫非特异性免疫力的影响［Ｊ］．水利渔业，２００８，２８（３）：１０８－１１１．

［７］ 林旋，张伟妮，王寿昆，等．黄芪多糖饲料添加剂对罗非鱼白细胞吞噬能力和免疫器官指数的影响［Ｊ］．福建农业学报，２０１２，２７（１）：２７－３１．

［８］ 张国启．壳寡糖对黄河鲤生产性能、免疫指标和肠道菌群影响的研究［Ｄ］．郑州：河南工业大学，２０１２．

［９］ ＳＨＡＯ Ｂ Ｍ， ＸＵ Ｗ， ＤＡＩ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｆｏｒ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ， ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｈｅｒｂ［Ｊ］． Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００４，３２０（４）：１１０３－１１１１．

［１０］ ＬＥＥ Ｋ Ｙ， ＪＥＯＮ Ｙ Ｊ． Ｍａｃｒｏｐｈａｇｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｂｙ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ［Ｊ］． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｍｍｕｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌ， ２００５， ５（７－８）：１２２５－１２３３．

［１１］ ＷＡＮＧ Ｙ Ｐ， ＬＩ Ｘ Ｙ， ＳＯＮＧ Ｃ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｓｔｒａｇａｌｏｓｉｄｅ ＩＶ ｏｎ Ｔ， Ｂ ｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｅｒｉｔｏｎｅａｌ ｍａｃｒｏｐｈａｇｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｍｉｃｅ［Ｊ］． Ａｃｔａ Ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００２，２３（３）：２６３－２６６．

［１２］ ＳＨＡＯ Ｐ， ＺＨＡＯ Ｌ Ｈ， ＣＨＥＮ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ ｃｅｌｌｓ ｂｙ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｏｎｇｈｏｌｉｃｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ［Ｊ］． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｍｍｕｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌ，２００６， ６（７）：１１６１－１１６６．

［１３］ ＹＵＡＮ Ｓ Ｌ， ＰＩＡＯ Ｘ Ｓ， ＬＩ Ｄ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ Astragalus ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｗｅａｎｅｄ ｐｉｇｓ［Ｊ］． Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， ８２（４）：５０１－５０７．

［１４］ 田晓丽．黄芪多糖增强动物免疫力的研究概况［Ｊ］．国外畜牧学（猪与禽），２００９，２９（３）：６６－６８．

［１５］ 张磊，孟林．植物多糖的免疫调节作用研究进展［Ｊ］．天津医科大学学报，２００７，１３（４）：６１５－６１８．

［１６］ 张晓明，杨景山．白细胞介素２和黄芪多糖对小鼠ＮＫ细胞活性和增殖及形态的影响［Ｊ］．北京医科大学学报，１９９１，２３（３）：１７６－１７８．

［１７］ 唐雪明，胡元亮，张宝康，等．应用乳酸脱氢酶释放法研究黄芪多糖对雏鸡外周血中自然杀伤细胞活性的影响［Ｊ］．中兽医学杂志，１９９７，２０（２）：９－１１．

［１８］ 曾鹏云，邓黎黎，岳玲玲，等．黄芪多糖提高ＨＬ－６０细胞对ＮＫ细胞杀伤活性的敏感性及其机制［Ｊ］． 中国实验血液学杂志，２０１２，２０（４）：８８０－８８３．

［１９］ 张晓明，苗榕生，唐岩，等．白细胞介素２和黄芪多糖对人ＮＫ细胞活性和增殖的影响［Ｊ］．北京中医药大学学报，２０００，２３（增刊）：３７－３９．

［２０］ 吴南，张永安．鱼类自然杀伤样细胞的研究进展［Ｊ］．水生生物学报，２０１２，３６（６）：１１７６－１１８３．

［２１］ ＫＯＶＡＲＯＶＡ Ｍ，ＲＩＶＥＲＡ Ｊ． Ａ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｍａｓｔ ｃｅｌｌ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｍｉｓｅ ｏｆ ａｎｔｉ－ａｌｌｅｒｇｉｃ ｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，１１（１５）：２０８３－２０９１．

［２２］ 洪海，金光日，金光玉，等．桑黄多糖对肥大细胞脱颗粒的机制［Ｊ］．中国医院药学杂志，２０１１，３１（１８）：１５３２－１５３４．

［２３］ 张爽，张涛，滕可导，等．黄芪多糖对卵白蛋白致敏大鼠皮肤内微血管及肥大细胞的影响［Ｊ］．中国农业大学学报，２０１０， １５（１）：６７－７１．

［２４］ 黄玉章．黄芪多糖对奥尼罗非鱼生长性能和免疫功能的影响［Ｄ］．福州：福建农林大学，２００９．

［２５］ ＳＣＨＥＰＥＴＫＩＮ Ｉ Ａ， ＱＵＩＮＮ Ｍ Ｔ． Ｂｏｔａｎｉｃａｌ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ： Ｍａｃｒｏｐｈａｇｅ ｉｍｍｕｎｏｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ［Ｊ］． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｍｍｕｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌ， ２００６， ６（３）：３１７－３３３．

［２６］ ＷＡＮＧ Ｔ Ｔ， ＳＵＮ Ｙ Ｘ， ＪＩＮ Ｌ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｎｏｎ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ ｓｅａ ｃｕｃｕｍｂｅｒ （Ａｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ） ｂｙ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ［Ｊ］． Ｆｉｓｈ ＆ Ｓｈｅｌｌｆｉｓｈ Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２００９，２７（６）：７５７－７６２．

［２７］ ＹＩＮ Ｇ Ｊ， ＪＥＮＥＹ Ｇ， ＲＡＣＺ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｗｏ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｈｅｒｂｓ （Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｒａｄｉｘ ａｎｄ Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｒａｄｉｘ） ｏｎ ｎｏｎ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｉｌａｐｉａ， Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ［Ｊ］． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ， ２００６，２５３（１－４）：３９－４７．

［２８］ ＹＩＮ Ｇ Ｊ， ＡＲＤ?魷 Ｌ， ＴＨＯＭＰＳＯＮ Ｋ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ ｈｅｒｂｓ （Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｒａｄｉｘ ａｎｄ Ｇａｎｏｄｅｒｍａ ｌｕｃｉｄｕｍ） ｅｎｈａｎｃｅ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃａｒｐ， Ｃｙｐｒｉｎｕｓ ｃａｒｐｉｏ， ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｇａｉｎｓｔ Ａｅｒｏｍｏｎａｓ ｈｙｄｒｏｐｈｉｌａ［Ｊ］． Ｆｉｓｈ ＆ Ｓｈｅｌｌｆｉｓｈ Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙ， ２００９， ２６（１）：１４０－１４５．

［２９］ 吴旋，白东清，朱国霞，等．长期投喂黄芪多糖对黄颡鱼免疫细胞活性的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１１，２３（５）：８８７－８９２．

［３０］ ＡＲＤ?魷 Ｌ， ＹＩＮ Ｇ Ｊ， ＸＵ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ ｈｅｒｂｓ （Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ ａｎｄ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ） ａｎｄ ｂｏｒｏｎ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｎｏｎ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｎｉｌｅ ｔｉｌａｐｉａ （Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ） ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ Ａｅｒｏｍｏｎａｓ ｈｙｄｒｏｐｈｉｌａ［Ｊ］． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２００８，２７５（１－４）：２６－３３．

［３１］ ＨＩＲＯＮＯ Ｉ， ＮＡＭ Ｂ Ｈ， ＥＮＯＭＯＴＯ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃＤＮＡ ｅｎｃｏｄｉｎｇ Ｊａｐａｎｅｓｅ ｆｌｏｕｎｄｅｒ Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓ ｏｌｉｖａｃｅｕｓ ＩｇＤ［Ｊ］． Ｆｉｓｈ ＆ Ｓｈｅｌｌｆｉｓｈ Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙ， ２００３， １５（１）：６３－７０．

［３２］ 吕翠，安利国，杨桂文．硬骨鱼新型免疫球蛋白的研究进展［Ｊ］．中国细胞生物学学报，２０１１，３３（８）：９０５－９１３．

［３３］ 司昌德，闵亚宏．黄芪多糖对肉仔鸡免疫功能的影响［Ｊ］．中国预防兽医学报，２００８，３０（１２）：９７８－９８０．

［３４］ 侯伟革．黄芪多糖和黄芩甙对断奶仔猪生产性能、血液指标和免疫机能影响的研究［Ｄ］．河北保定：河北农业大学．２００６．

［３５］ 张凯，杨志强，王学智，等．发酵型黄芪提取物对肉仔鸡生产性能及免疫球蛋白的作用研究［Ｊ］．湖北农业科学，２０１１，５０（６）：１２１６－１２１８．

［３６］ ＫＡＮＧ Ｐ， ＸＩＡＯ Ｈ Ｌ， ＨＯＵ Ｙ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ， Ａｃｈｙｒａｎｔｈｅｓ ｂｉｄｅｎｔａｔａ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ， ａｎｄ Ａｃａｎｔｂｅｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ｓａｐｏｎｉｎ ｏｎ ｔｈｅ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｗｅａｎｅｄ ｐｉｇｓ［Ｊ］． Ａｓｉａｎ－Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，２３（６）：７５０－７５６．

［３７］ 陈强，姜莉莉，肖银霞，等．黄芪多糖对肉鸡生产性能及血清免疫球蛋白的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１３（３）：５０－５２．

［３８］ 吴旋．四种中草药多糖对黄颡鱼生长、体成分及部分生理生化指标的影响［Ｄ］．天津：天津农学院，２０１１．

［３９］ ＤＵ Ｘ Ｇ， ＺＨＡＯ Ｂ， ＬＩ Ｊ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｅｎｈａｎｃｅ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ＨＢＶ ＤＮＡ ｖａｃｃｉｎａｔｉｏｎ ｖｉａ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｎｄｒｉｔｉｃ ｃｅｌｌ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇ Ｔｒｅｇ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｉｎ ｍｉｃｅ［Ｊ］． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｍｍｕｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌ， ２０１２，１２（４）：４６３－４７０．

［４０］ ＴＩＡＮ Ｑ Ｅ， ＬＩ Ｈ Ｄ， ＹＡＮ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｃａｎ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｃｙｔｏｋｉｎｅ ａｎｄ Ｐ－ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｈ２２ ｔｕｍｏｒ－ｂｅａｒｉｎｇ ｍｉｃｅ［Ｊ］． Ｗｏｒｌｄ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ， ２０１２，１８（４７）：７０７９－７０８６．

［４１］ ＹＵＡＮ Ｃ Ｔ， ＰＡＮ Ｘ Ｐ， ＧＯＮＧ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Astragalus ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ （ＡＰＳ） ｏｎ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｈｅａｄ ｋｉｄｎｅｙ， ｇｉｌｌ ａｎｄ ｓｐｌｅｅｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｃａｒｐ， Ｃｙｐｒｉｎｕｓ ｃａｒｐｉｏ Ｌ．［Ｊ］． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｍｍｕｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌ， ２００８，８（１）：５１－５８．

［４２］ 曹丽萍，丁炜东，张柳，等．香菇多糖和黄芪多糖对鲤免疫细胞的活性和ＩＬ－１β体外诱生表达的影响［Ｊ］．水产学报，２００８， ３２（４）：６２８－６３５．

［４３］ ＦＡＲＲＩＥＳ Ｔ Ｃ， ＡＴＫＩＮＳＯＮ Ｊ Ｐ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］． Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙ Ｔｏｄａｙ，１９９１，１２（９）：２９５－３００．

［４４］ ＨＯＬＬＡＮＤ Ｍ Ｃ， ＬＡＭＢＲＩＳ Ｊ Ｄ． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｔｅｌｅｏｓｔｓ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ ＆ Ｓｈｅｌｌｆｉｓｈ Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２００２，１２（５）：３９９－４２０．

［４５］ 宋文华，于翔，富丽静，等．黄芪多糖和香菇多糖对草鱼非特异性免疫功能的影响［Ｊ］．安徽农业科学，２０１１，３９（２４）：１４８９３－１４８９５，１４９３０．