转双抗虫基因741杨树对节肢动物群落食物网的影响

姚丽　禹婷　秦刚　高宝嘉

摘要：利用食物网理论，研究了转双抗虫基因741杨树节肢动物群落的食物网的构成和特征。结果表明，与未转抗虫基因741杨树的节肢动物群落（对照）相比，转双抗虫基因741杨树的节肢动物群落的营养层次多样性、物种多样性、网络复杂多样性和广义信息多样性均有所升高。说明，转双抗虫基因741杨树节肢动物群落稳定性优于未转抗虫基因741杨树节肢动物群落，转双抗虫基因741杨树节肢动物群落对来自外界干扰的抵抗力增强或者在群落受到干扰后恢复力增强。

关键词：转双抗虫基因；杨树；节肢动物；群落；食物网

中图分类号： S433文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）01-0299-03

收稿日期：2013-05-06

基金项目：国家自然科学基金（编号：30070626）；转基因生物新品种培育重大科技专项（编号：2009ZX08011-027B）。

作者简介：姚丽（1980—），女，硕士，讲师，主要从事昆虫学教学与研究工作。E-mail：625635315@qq.com。

通信作者：高宝嘉，教授，博士生导师。E-mail：baojiagao@163.com。杨树节肢动物群落是以杨树为中心的多种害虫、天敌、中性昆虫共存且通过营养取食关系组成的复杂的稳定的生态系统。转基因的插入，直接影响目标害虫种群，从而有可能通过营养关系影响群落中的其他种群，并最终导致整个生态系统稳定性的破坏。众多学者[1-7]多采用Shanner-Wiener多样性指数反映群落稳定性，但该方法忽略了节肢动物群落不同物种的作用，以及同种内不同个体的差别和群落内营养的复杂性。而食物网直观地反映了群落中物种间的取食相互作用，定量地反映了群落结构的营养层次、物种数、均匀度和网络结构的复杂程度，因而更能从本质上反映群落复杂的构成和在一定程度上反映群落的稳定程度。故本试验研究转双抗虫基因741杨树对杨树节肢动物群落食物网的影响，为进一步解释节肢动物群落稳定性的变化机制提供依据。

1材料与方法

1.1试验材料及种植

转双抗虫基因741 杨树高抗虫株系Pb29是河北农业大学林业资源与工程学院生物技术实验室和中国科学院合作，运用农杆菌介导法将Bt杀虫蛋白基因（BtCrylAc）和慈菇蛋白酶抑制基因（API）同时转入优良毛白杨无性系741杨树，获得的转基因无性系[8-9]。在河北省涿州国家务林场田间栽培试验林（经国家林业局生物基因工程安全委员会批准的大田释放地）种植未转抗虫基因741杨树（CK）和转双抗虫基因741杨树高抗株系Pb29）。面积50 hm2，树龄为2 ～3年生。四周种植黑杨作为隔离林带。整块试验地的自然条件和人为管理均一致。在整个试验阶段林地不做任何肥水及喷施农药管理。

1.2调查方法

试验采用随机抽样的方法，对CK和高抗Pb29每次随机抽取5个样点，每样点随机抽取2株杨树。各处理从4月至10月每隔5～10 d调查1次，逐枝逐叶调查取样植株上所有节肢动物群落的种类和数量，并作详细记载，未知种类按统一标号编号进行记载。另外，各代鳞翅目害虫分别采集卵50粒和幼虫10～20头，在室内饲养观察其被寄生率和寄生峰的种类和数量。

1.3营养层的划分

参考吴进才等的方法[10]把群落中的节肢动物分为：基位物种：不捕食或寄生其他物种，而被其他物种捕食或寄生的物种，主要是指一些植食性害虫和多种中性昆虫；中位物种：既捕食或寄生其他物种，又有可能被其他物种所捕食或寄生的物种，主要是小型捕食性节肢动物和寄生昆虫，如瓢虫、猎蝽、寄生蜂等；顶位物种：指捕食其他物种，而很少被其他物种所捕食，主要是一些食性凶狠，游走性强的大中型捕食者。

1.4群落食物网结构的定量分析方法

应用赵志模等的广义信息多样性指数[11]分析群落的食物网络结构。

广义信息多样性指数：HG=-∑i=1∑Ni1j=1∑Fij1k=1WijklgWijk

Wijk=NijFijRij1∑ijkNijFijRijk

式中：Nij为第i层第j物种的数量；Fij为物种Nij的营养渠道数；Rijk为物种Nij第k渠道的重要值。

广义信息多样性指数可以分解为营养层次多样性、物种多样性和网络多样性：

营养层次多样性HL=-∑iLilgLi

式中：Li为群落第i层占整个群落的转化势率。

Li=∑jkNijFijRijk1∑ijkNijFijRijk物种多样性指数Hs=-∑iLi∑jSijlgSij

式中：Sij为第i层第j物种占该层的转化势率。

Sij=∑kNijFijRijk1∑jkNijFijRij

网络多样性HT=-∑iLi∑jSij∑kTijklgTijk

式中：Tijk为第i层第j物种第k渠道占该物种的转化势率。

Tijk=NijFijkRijk1∑kNijFijRijk

在计算中，由于群落食物网络渠道的重要值需要通过试验获得，故假定各渠道的重要值相等，即令Rijk=1。

2结果与分析

2.1对节肢动物群落食物网基本特征的影响

食物网是多种生物及其取食关系的集合。把特定环境中收集到的一群生物，按其取食关系联系起来就可以得到群落的食物网结构图。无论是简单的还是复杂的食物网都有其最基本的特征，而这些最基本的特征可以反映出食物网结构的内部变化。

由表1可以看出，未转抗虫基因741杨树（CK）和转双抗虫基因741杨树节肢动物群落都是三维生态系统，即生态环境是立体的。在相同维数的生态系统中，相对稳定的环境下平均食物链长度更大。表1表明，未转抗虫基因741杨树节肢动物群落的食物链平均长度小于转双抗虫基因741杨树节肢动物群落。就营养物种数而言转双抗虫基因741杨树节肢动物群落比未转抗虫基因741杨树节肢动物群落低，表明营养物种数对食物链长度的影响不大。说明与未转抗虫基因741杨树节肢动物群落相比，转双抗虫基因741杨树节肢动物群落处于相对稳定的环境。表1未转抗虫基因741杨树节肢动物群落和转双抗虫基因741杨树节肢动物群落食物网基本特征值endprint

类型1平均食物链长1最大链长1营养物种数1生态系统维数未转抗虫基因741杨树节肢动物群落11.621318613转双抗虫基因741杨树节肢动物群落11.741318413

2.2对节肢动物群落食物链的影响

由表2可以看出，就总链节数而言，未转抗虫基因741杨树节肢动物群落高于转双抗虫基因741杨树节肢动物群落，主要是由于作为目标害虫的寄生性天敌，在营养物种关系中位于中位物种，它的减少可直接影响转双抗虫基因741杨树节肢动物群落基-中链节数和中-顶链节数的下降。但基-顶链节数并没有变化，主要是基位物种中中性昆虫的增多，给顶位物种提供食料。就各链节数所占比例而言，与未转抗虫基因741杨树节肢动物群落相比，转双抗虫基因741杨树节肢动物群落的基-顶链节数所占比例上升，基-中链节数和中-顶链节数所占比例下降。说明，目标害虫寄生性天敌的减少，中性昆虫添补空缺，使顶位物种对基位物种的控制能力增强。

2.3对节肢动物群落营养物种的影响

由表3可以看出，不论是未转抗虫基因741杨树节肢动物群落还是转双抗虫基因741杨树节肢动物群落都是基位物种数最多，其次为中位物种，顶位物种数最少；但未转抗虫基

因741杨树节肢动物群落的总物种数、基位物种、中位物种数高于转双抗虫基因741杨树节肢动物群落。就物种数所占比例而言，与未转抗虫基因741杨树节肢动物群落相比，转双抗虫基因741杨树节肢动物群落的基位物种和顶位物种数占总物种数的比例高，中位物种数占总物种数的比例低。说明转双抗虫基因741杨树对食物网中中位物种的寄生性天敌影响最大。

2.4节肢动物群落的广义信息多样性

未转抗虫基因741杨树节肢动物群落和转双抗虫基因741杨树节肢动物群落测定的广义信息多样性指数见表4。表4表明，转双抗虫基因741杨树节肢动物群落的广义信息多样性指数高于未转抗虫基因741杨树节肢动物群落。进一步分析营养层次多样性、网络多样性和物种多样性可以看出，转双抗虫基因741杨树节肢动物群落在营养层次多样性、物种多样性和网络多样性等方面均高于未转抗虫基因741杨树节肢动物群落。说明转双抗虫基因741杨树节肢动物群落有利于复杂网络的形成；转双抗虫基因741杨树节肢动物群落在降低目标害虫数量的同时，群落内同一营养层和不同营养层的物种个体数量分布更均匀，均匀度的增加有利于物种多样性增加；转双抗虫基因741杨树节肢动物群落网络多样性的增加，说明该群落内优势种相对于未转抗虫基因741杨树节肢动物群落来说较少，营养渠道数较多。表4未转抗虫基因741杨树节肢动物群落和转双抗虫基因741杨树节肢动物群落的广义信息多样性指数

类型1HL1HS1HT1HG未转抗虫基因741杨树节肢动物群落10.211 610.696 710.415 611.323 9转双抗虫基因741杨树节肢动物群落10.237 410.698 310.432 611.368 3

3讨论

转双抗虫基因741杨树中存在着众多数量的节肢动物，彼此间互相联系、互相制约形成特有的结构[12-17]。转抗虫基因的插入使食物网基本特征营养物种数量的降低，说明其对目标害虫有较好的抗虫效果。但同时也对其所存在的食物网产生了影响，表现在转双抗虫基因741杨树节肢动物群落基-中链节数、中-顶链节数和中位物种的降低，主要是由于赖以目标害虫为主的寄生性天敌的减少；同时目标害虫的减少使得同样处于基位物种的中性昆虫数量的增加，从而基-顶链节数和顶位物种并没有受到影响，说明中性物种可以通过调节自身种群数量对中、顶位物种发挥效益，在整个节肢动物群落中有着重要的作用。蒋杰贤等[18]研究结果也表明在节肢动物群落中天敌与中性类群在群落食物链中存在着捕食与被捕食关系，在某种程度上维系着节肢动物群落的稳定。

群落稳定性一直为群落生态学家所关注，对其表述及成因的解释也各不相同，大部分学者均是从物种数量和群落结构反映群落稳定性[1-3，15，18-20]。本研究侧重物种在食物网中的地位和作用，从广义信息多样性以及营养层次多样性、物种多样性和网络多样性几个方面进行探讨，结果表明转双抗虫基因741杨树节肢动物群落与未转抗虫基因741杨树节肢动物群落相比，目标害虫数量的降低使物种分布更为均匀，顶位物种对基位物种和中位物种的控制能力更强，整个食物网络趋向复杂，群落受到扰动后的恢复力较强，群落也较稳定。

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