常规条件下玉米种质利用与创新

田孝威，黄海静，彭守华，尉继强，姜 勇，王志强

（1.山东威海市农业科学院，威海264200；2.山东烟台市福山区植保站，烟台265500）

随着耕地面积的日益减少和玉米需求量的增加，培育高产玉米，提高单位面积产量，具有重要意义，成为解决我国粮食问题的根本出路。近半个世纪以来，我国玉米育种事业取得了突飞猛进的进展，大概每5～7年进行一次单交种的更新换代。玉米新品种的选育和推广对我国玉米生产起了巨大的作用，但是与发达国家相比我们还有一定的差距。具体问题与解决方法有以下几点。

1 目前玉米育种现状

1.1 种质基础狭窄

玉米种质基础狭窄已成为制约玉米育种研究的重要问题。目前，我国玉米主要自交系分为改良Reid、Lancaster（包括Mo17和自330两个亚群）、四平头、旅大红骨和其它 （外杂选、综合品种选、Suwan和低纬度种质4个亚群）这5个大杂种优势群、9个亚群。我国推广10万hm2以上的杂交种中，86.3%含有自330、MO17、黄早四、E28、丹340和478等几个主要自交系及其衍生系血缘。玉米种质较为狭窄，缺少新的优良自交系，不利于综合性状优良的品种的选育，易造成流行病的发生。

1.2 缺少抗逆抗病种质资源

我国玉米主要栽培地区自然条件较差，干旱、低温等自然灾害频发，因此培育抗逆品种具有重要意义。其中，干旱与稳产有密切关系，1997年大旱，严重造成玉米减产，深入发掘玉米种质资源，培育抗旱稳产品种是各个科研单位急需解决的首要问题。

近年来，玉米粗缩病发生呈现上升趋势，究其原因，主要是目前主要推广的抗病品种很少，迫切需要培育抗粗缩病的品种。同时，玉米的抗病遗传改良还包括抗大斑病、抗小斑病、抗青枯病、抗矮花叶病、抗弯孢菌叶斑病、抗穗粒腐病、抗丝黑穗病、抗纹枯病、抗锈病等品种的选育。

2 种质资源扩增途径

2.1 利用国内种质资源

玉米引入我国已有500多年的历史，经过选择和驯化，形成了丰富的种质资源。黄早四 （来自唐四平头）和E28（来自旅大红骨）的育成，促成了中单2号、烟单14和丹玉13杂交种的产生，为我国玉米生产做出巨大贡献。将优良地方种质资源与其它优良种质杂交重组，打破遗传连锁，促使优良基因重新整合，培育兼具地方种质和其它种质优良性状的自交系。

2.2 利用美国种质资源

美国种质利用率每增加一个百分点，玉米平均产量增加约10kg/hm2。我国自20世纪80年代引进美国杂交种，并进行分离二环系，育出了一批优良自交系沈5003，铁7922，U8112等，这些自交系具有Reid类群的一些特性特征，如株型紧凑、茎秆坚韧、子粒偏马齿型，称之为改良Reid，形成我国玉米育种利用的A类种质。20世纪80～90年代，我国育种单位从美国商业杂交种P78599、P78698、P78641、P87001等中选育了一批优良自交系，该类群自交系多具有热带遗传背景，表现为抗病、抗倒、持绿性好、株高穗位较高、生育期偏晚等，国内称之为PB群。近些年，我国育种单位从美国商业杂交种中分离二环系，选育出一些优良自交系，多介于A类种质和B类种质之间，与国内的种质群有较好的杂种优势。

美国种质的杂种优势模式现在研究的较为清晰，其中PA杂优模式主要有PA*四平头、PA*PB和PA*旅大红骨，PB与我国几大类群都有杂种优势；目前，我国应用较多的杂优模式为PA*四平头、PA*PB，将四平头推向PB，就会形成PA和PB两大类群，与国际的Reid-Tuxpeno和非Reid-非Tuxpeno模式接轨。针对美国杂交种选育二环系，应早代测验其属于A类还是B类，然后和A类或B类的测验种杂交，进行自交系选育。

2.3 利用热带、亚热带种质资源

玉米起源于中南美洲，热带、亚热带玉米具有丰富的遗传多样性，一些性状不同于我国现有玉米种质。例如抗多种病虫害、根系发达、持绿性好、耐高温、耐阴雨，以及耐干旱耐寒冷，将热带、亚热带玉米中的优良基因导入温带玉米中，可以培育新的综合性状优良玉米品种。

热带、亚热带种质利用的一个主要问题是在温带长日照条件下，热带、亚热带种质对光周期表现出明显的不适应；另一方面，目前尚缺乏热带、亚热带种质和温带种质之间杂优模式的研究。Holland和Goodman研究证实，热带种质经过改良具有较高的有利基因频率，与温带种质杂交可能会出现较温带种质间杂交更高的配合力。热带种质Tuxpeno与温带B73，热带ETO与温带B73和Oh43有较高的配合力；含有热带种质的78599与BSSS、唐四平头、旅大红骨都有较好的配合力。我国自20世纪80年代开始热带、亚热带种质导入温带种质的研究，其中，山东农科院选育出以齐319为代表的一系列优良自交系，具有配合力高，多抗性，综合性状优良，在生产上得以大量应用。

3 种质改良方法

3.1 直接引入可利用的种质

20世纪70年代我国从美国直接引用Mo17自交系，在我国玉米育种工作上发挥了巨大的作用。但目前，引进像Mo17这样优良的自交系的可能性比较小，除非花较高的价钱购得自交系。在我国热带亚热带地区，可以直接利用热带、亚热带的种质材料。

3.2 采用杂交回交手段

采用杂交回交手段将热带、亚热带种质导入温带种质，合成含有一定比例外来种质的育种材料。这样可以有效的利用热带、亚热带种质的优良基因，同时改良其适应性。

3.3 群体改良与轮回选择

群体改良和轮回选择是改良和创新玉米自交系的有效途径。群体改良可以有效地打破有利基因和不利基因的连锁，形成核心种质群。玉米的群体改良方法比较多，主要有： （1）混合选择法； （2）改良穗行选择法；（3）自交后代选择法； （4）轮回选择法 （半同胞轮回选择，全同胞轮回选择，半同胞相互轮回选择，全同胞相互轮回选择）； （5）复合选择法。Sprague和Hallauer等美国依阿华大学的专家对美国坚杆综合种BSSS进行了半同胞轮回选择，从1939年开始经历了10轮以上的选择，从不同轮的改良群体中选出了B14、B37、B73、B84等优良自交系。后来，这些自交系成为美国应用于生产的骨干自交系。CIMMYT运用轮回选择的方法培育了具有高产、抗病、抗虫、抗逆等多种优良性状的群体。张世煌等用混合选择法改良了亚热带优质蛋白玉米 （QPM）群体在我国北方长日照条件下的适应性，经过4轮选择，缩短了中群13和中群14两个群体的平均抽丝日期和散粉至抽丝的间隔天数。同时，张世煌等研究发现中群13和中群14经过4轮改良后产量增加，单株有效穗数增多，经济系数和单株穗粒重增加，株高穗位高下降，单株叶片数显著减少。

我国于20世纪70年代开展轮回选择。赖仲铭和杨克诚研究表明混合选择和全姊妹轮回选择对改良玉米群体的经济性状和植株性状都是有效的，对产量性状而言，以选择世代来比较，轮回选择大于混合选择，以时间来计算效益，两者相差不大。陈彦惠和汪茂华对两个玉米群体进行了轮回选择，发现群体的一般配合力和特殊配合力以及群体本身都得到了明显的遗传进展。秦泰辰等应用全同胞轮回选择和S1家系轮回选择两种方案对基础群体M4进行了改良，对基础群体M5进行了全同胞轮回选择，发现对同一群体用两种方法进行改良皆有显著效果。近几年CIMMYT主要采用相互轮回选择的方法，而较少应用沿用了几十年的全同胞轮回选择、半同胞轮回选择、改良穗行选择法及自交后代选择法。这些转变值得我们借鉴。

轮回选择是改良热带亚热带种质有效方法，可以改良热带亚热带种质的适应性，打破有利基因与不利基因的连锁。

4 发展趋势与建议

今后还要继续搜集、鉴定、评价美国及热带亚热带种质资源，对热带、亚热带和温带种质进行杂种优势类群划分，提高热带亚热带种质的利用效率；改良热带、亚热带种质对长日照的适应性；解决半外来种质有利基因和不利基因的连锁问题，聚合更多的有利基因；进行玉米的群体改良工作，构建核心种质群，培育多抗性、高配合力的种质群体；基础群体的构建是轮回选择的关键环节，在构建新群的时候要把同一杂种优势群或相近杂种优势群的材料放在一起组群，不可以把不同杂种优势群的材料放在一起组群；加强各个育种单位之间的合作。